-
β多样性反映不同群落间物种组成在时空上的差异或变化（陈圣宾等，2010; Jiang et al.，2021；曲梦君等，2022；Qian &Qian，2023），它联系着局域尺度的α多样性和区域尺度的γ多样性（Whittaker，1972；李大标等，2023）。β多样性可分解成物种周转和物种嵌套两个组成部分，物种周转描述了物种在空间或环境梯度中替换的现象，而物种嵌套描述的是在特定环境中物种的出现和消失（Baselga，2010）。对β多样性的周转和嵌套组分及其影响因素研究，有助于对群落结构及其运行机制等的理解和认识（斯幸峰等，2017；Soininen et al.，2018；姜小蕾等，2020；Jiang et al.，2022）。
-
植物群落β多样性分布格局受到多种因素的影响（陈圣宾等，2010；翁昌露等，2019；Shi et al.，2021），一般包括生物因素、非生物环境因素、空间距离等。其中，非生物环境因素如气候（Wang et al.，2021；李星等，2022；曲梦君等，2022；杨欣等，2023）、海拔梯度（卢训令等，2010；Han et al.，2023；He et al.，2023）、坡位（谭珊珊等，2013；Hu et al.，2024）、坡度（谭珊珊等，2013；He et al.，2023）、凹凸度（杨洁等，2014；何存存等，2022）和土壤（王丹等，2013；Jiang et al.，2022；Xu et al.，2022）等对植物β多样性有影响作用；空间距离与扩散过程有关，有研究报道植物群落间β多样性随着空间距离的增加而增大（Soininen et al.，2007；Chapman &McEwan，2013；李新辉等，2016；Fang et al.，2024）；冠层组成（Singh et al.，2023）、林冠大小（沙欢等，2024）等也能影响植物群落的β多样性；除此之外，人类活动干扰（Schulz et al.，2019；高璐鑫等，2022）也会影响植物群落β多样性格局。目前，对植物群落β多样性形成和维持机制的研究大多关注生态位理论和中性理论：生态位理论认为，物种组成同时受环境因素和物种相互作用的影响，物种组成随环境梯度的变化而变化（Chase &Leibold，2009；Fang et al.，2024），一般情况下当群落间的环境差异增加时它们之间的物种组成差异也会增加，从而导致β多样性的升高（Tuomisto et al.，2003；谭珊珊等，2013；Jiang et al.，2021）；中性理论认为扩散限制是影响群落β多样性格局的主要因素之一（Hubbell，2001；Soininen et al.，2007；牛克昌等，2009），群落β多样性一般会因扩散限制随空间距离的增加而增大（Cacciatori et al.，2020；Jiang et al.，2021；杨欢等，2021；李大标等，2023）。已有一些研究发现生境过滤和扩散限制共同决定β多样性等多样性格局，二者的相对作用在不同群落及不同尺度存在差异（McClain &Rex，2015；米湘成等，2022；Mugnai et al.，2022；Peguero et al.，2022；Zhao et al.，2023），在β多样性相关研究中对生态位理论与中性理论等进行整合考虑，从物种-功能-谱系等多维度综合考虑也越来越受到更多重视。
-
关于森林群落β多样性的研究以往对高大乔木或木本植物关注的更多（翁昌露等，2019；Shi et al.，2021；杨欣等，2023），随着对林下草本层在整个森林生态系统中的重要作用，如促进生物多样性，加速枯落物质的分解以及推动养分循环等（Gilliam，2007）的理解认识，林下草本层也越发受到重视和关注（Nilsson &Wardle，2005）。关于林下植物β多样性的研究也陆续有报道，如塞罕坝主要森林类型林下植被（杨晓勤和田国恒，2012）、美国肯塔基州东南部的老龄林林下草本层（Chapman &McEwan，2013）、北美东部的温带森林林下草本层（Buskey et al.，2020）、广西凭祥红椎林林下植物（尤业明等，2016）、黄土高原腹地人工林下草本层（施晶晶等，2019）、黄土高原油松和辽东栎林下植物（王世雄等，2021）、雅鲁藏布江下游高山峡谷区林下草本植物（杜方雪等，2022）、大兴安岭林区白桦天然林林下植物（张轶超，2023）等。林下草本层植物群落β多样性通常受到多种因素影响，如Deng等（2023）认为温度是影响侧柏以及湿地松林下植物群落多样性重要因子，施晶晶等（2019）研究发现，对样地间物种组成变化解释率最高的因子是地理距离，其次是年降水量；张轶超（2023）研究发现，纬度差异影响着大兴安岭地区白桦天然林林下草本层物种组成。此外，还有研究发现海拔梯度影响着林下植物群落的组成（王世雄等，2021；杜方雪等，2022；Han et al.，2023），姜有为等（2021）发现林龄的增长会减弱白梭梭林下植被群落的异质性，而毛亦杨等（2021）却发现林龄对红锥林下植被物种多样性没有显著影响。尽管对林下草本层植物群落β多样性已有一些相关研究，但对林下草本层植物群落β多样性组分，如周转组分和嵌套组分的占比、β多样性的影响因素及其影响程度等问题仍缺乏统一认识。
-
河南省地处中原，同时作为一个农业大省和人口大省，加强对该区自然植被的保护和修复的科学基础研究（包括β多样性等）尤为重要。本研究将以河南省168个自然林样地的草本层植物群落为研究对象，对其总β多样性及其组分的格局特征、影响因素等进行分析研究，试图回答如下科学问题：（1）自然林草本层的草本植物群落总β多样性及其周转组分、嵌套组分的格局有何规律；（2）自然林草本层的草本植物群落β多样性随空间距离的增大有何变化趋势；（3）环境因素、空间距离、生物因素等对自然林草本层植物群落β多样性及其组分的相对影响程度有何特点。研究结果有望为森林植被保护管理和生态修复提供科学基础。
-
1 材料与方法
-
1.1 研究区概况
-
河南省位于中国中东部其地理坐标为110°21′—116°39′ E、31°23′—36°22′ N，河南省东西和南北直线距离分别约为580 km和550 km。大部分地区处于暖温带，南部跨亚热带，属于北亚热带向暖温带过渡的大陆性季风气候。近十年河南省年平均气温为15.1~15.9℃，年均降水量为512.6~1 129.1 mm，年均日照时数为1 774.5~2 024.1 h，全年无霜期为207.9~271.7 d（https://www.henan.gov.cn/2023/06-13/2760285.html），具有由平原向丘陵山地气候过渡的特征，这种气候四季分明，雨热同期，复杂多样。河南省的主要植被类型包括森林、灌丛、草地和农田等，其中森林是本区自然植被类型的主体，其自然林资源主要分布在的大别山、伏牛山、太行山，占全省总自然林面积的90.09%（张莉等，2009）。林下草本层植物在森林群落结构稳定性的调节和生态功能的发挥上具有重要作用，是森林生态系统不可或缺的组成部分。
-
图1 河南省调查样点分布图
-
Fig.1 Distribution map of the studied sites in Henan Province
-
1.2 样地设置与物种丰富度获取
-
在河南省内选取168个自然林环境下的草本层植物群落样地进行调查（图1），记录所有草本植物的物种名、高度、多度等基本信息，同时对每个样地胸径≥5 cm的乔木个体进行每木调查，记录其密度、平均高度和胸高断面积和等结构指标。每个自然林草本层植物群落样地面积为50 m × 20 m，随后在乔木样地中设立3个10 m × 10 m的灌木样方，并在每个灌木样方中设立1个2 m × 2 m草本层样方，共布置了504个2 m × 2 m草本小样方。用GPS仪测定168个样地的经纬度坐标，样地之间南北距离最小和最大分别为0.12 km和485.40 km，样地之间东西距离最小和最大分别为0.39 km和555.16 km，海拔高度52~1 720 m。
-
1.3 环境因素获取与分析
-
本研究以野外调查时记录的每个样地的海拔高度数据为地形因子的代表。同时，从世界气候数据网站（http://www.worldclim.org/）获取所需要的19个气候因子数据。根据样地经纬度坐标，用ArcGIS提取，包括年平均温度（BIO1）、平均温度日较差（BIO2）、等温性（BIO3）、温度季节性变化（BIO4）、最暖月最高温度（BIO5）、最冷月最低温度（BIO6）、气温年较差（BIO7）、最湿季度平均温度（BIO8）、最干季度平均温度（BIO9）、最暖季度平均温度（BIO10）、最冷季度平均温度（BIO11）、年降水量（BIO12）、最湿润月降水量（BIO13）、最干月降水量（BIO14）、降水量季节性变化（BIO15）、最湿季度降雨量（BIO16）、最干季度降雨量（BIO17）、最暖季度降水量（BIO18）以及最冷季度降水量（BIO19）。
-
为了避免多重共线性的影响，使用R软件中内置函数“scale”对海拔及上述19个气候因子数据进行标准化，以消除量纲的差异，再用“Hmisc”包（Harrell，2023）中“varclus”函数进行聚类分析，计算环境变量之间的斯皮尔曼（Spearman）相关系数来评估共线性，并去除Spearman ρ2＞0.7的变量，最终保留温度季节性变化、最冷月最低温度、最暖月最高温度、最暖季度平均温度、气温年较差、平均温度日较差和最湿润月降水量7个气候因子指标。林分结构，如乔木密度、乔木平均高度以及总胸高断面积通过影响阳光的透过程度，进而影响下层植物的生长。本研究将乔木密度、乔木平均高度、总胸高断面积、海拔以及气候因子（包括温度季节性变化、最冷月最高温、最暖月最高温、最暖季度平均温度、气温年较差、平均温度月较差和最湿润月降水量）共11个指标作为环境因子纳入分析，用“vegan”包（Oksanen et al.，2019）计算环境距离，即欧氏距离（Euclidean distance），用“geosphere”包（Hijmans et al.，2022）基于样地位置经纬度坐标计算获得空间距离。
-
1.4 数据分析
-
本研究通过计算不同样地间β多样性指数（Jaccard相异性指数，Jaccard dissimilarity index）（Jaccard，1912；陈圣宾等，2010；Fang et al.，2024）来表示物种组成的差异，该方法在计算时仅需考虑物种的有无（1代表有，0代表无）（斯幸峰等，2017；Fang et al.，2024）。使用R中“betapart”包（Baselga &Orme，2012；Baselga et al.，2023）来计算总β多样性（βtotal）及其周转组分（βturnover）和嵌套组分（βnestedness），分析这两个过程对群落多样性差异有何影响。本研究主要用线性方程和对数方程对总β多样性及其组分与空间距离之间的关系进行回归模拟分析。
-
Jaccard相异性指数计算公式如下：
-
模拟方程如下：
-
式中： a为两个群落共有物种数；b和c分别是两个群落各自特有的物种数；x为空间距离；y为β多样性；a1、a2、b1、b2为系数。
-
以空间距离、11个环境因子的欧氏距离和草本层植物物种丰富度的欧氏距离作为解释变量，以河南省植物群落β多样性及其组分作为响应变量，利用Mantel分析来检验空间距离、环境因子、物种丰富度及其两两配对以及三者之间共同作用与植物群落总β多样性及其组分的相关性；使用偏Mantel检验，通过控制地理因素、环境因素或物种丰富度的影响，来检验空间距离、环境因素、物种丰富度两两之间共同作用与植物群落总β多样性及其组分的相关性。对每个检验采用Pearson方法、设置999次重复的显著性检验来获得相关性r值以及显著性。
-
先用“vegan”包（Oksanen et al.，2019）计算环境因素、物种丰富度的欧氏距离，再与地理距离基于相异性矩阵的多元回归（multiple regression on dissimilarity matrices，MRM）分析来检验其对植物群落组成的影响（Lichstein，2007）。采用“vegan”包中“varpart”函数对空间距离、环境因素和物种丰富度进行方差分解分析，将β多样性分解为由空间距离、环境因素和物种丰富度3个解释的部分以及未解释的部分，分析各因素对植物群落β多样性及其组分相对贡献。以上数据分析及作图均用R 4.2.3软件。
-
2 结果与分析
-
2.1 自然林草本层植物群落β多样性及其组分
-
河南省自然林草本层植物群落β多样性（此处用Jaccard相异性指数）及其组分分析如图2所示，研究区域自然林草本层植物群落间总β多样性指数在0.94左右，利用“betapart”包将总β多样性分解成周转组分和嵌套组分后显示植物群落调查样地整体上是其周转组分（0.91）远大于嵌套组分（0.03），周转组分和嵌套组分分别占总β多样性的96.8%和3.2%。
-
图2 河南省自然林草本层的总β多样性（左）及其周转组分（中）和嵌套组分（右）
-
Fig.2 Total β-diversity (left) , turnover component (middle) , and nestedness component (right) in herbaceous layer of natural forests in Henan Province in China
-
2.2 自然林草本层植物群落β多样性随空间距离变化特征
-
对河南省自然林草本层植物群落β多样性及其组分随空间距离变化分析结果如图3所示：其中对数回归模型拟合效果好于线性回归拟合；自然林草本层植物群落总β多样性及其周转组分随着空间距离的增加均呈增加趋势，即呈现显著的正相关关系（P＜0.001）；嵌套组分则随着空间距离的增加呈降低趋势，即呈现显著的负相关关系（P＜0.001）。
-
2.3 空间距离、环境因素和物种丰富度对植物群落β多样性及其组分的影响
-
基于Mantel和偏Mantel检验空间距离、环境因素和物种丰富度对植物群落β多样性及其组分的影响，由表1结果可知：（1）对于研究区域的自然林草本层植物群落总β多样性来说，按显著相关性强弱排序为空间距离-环境因素-物种丰富度三者共同作用、空间距离和环境因素共同作用、环境因素、环境因素和物种丰富度共同作用、空间距离、空间距离和物种丰富度共同作用、物种丰富度（P＜0.001）；（2）对于自然林草本层植物群落多样性周转组分来说，按显著相关性强弱排序为空间距离和环境因素共同作用、环境因素、空间距离-环境因素-物种丰富度三者共同作用、环境因素和物种丰富度共同作用、空间距离（P＜0.001），物种丰富度以及空间距离和物种丰富度共同作用与其没有显著的相关性（P＞0.05）；（3）对于自然林草本层植物群落多样性嵌套组分来说，按显著相关性强弱排序为空间距离和物种丰富度共同作用、物种丰富度（P＜0.001），而空间距离、环境因素、环境因素和物种丰富度共同作用、空间距离和环境因素共同作用、空间距离-环境因素-物种丰富度三者共同作用均与其没有显著的相关性（P＞0.05）。
-
基于距离的多元回归（MRM）来分析空间距离、环境因素和物种丰富度对β多样性及其组分的影响，结果也进一步表明空间距离、环境因素和物种丰富度对研究区植物群落的总β多样性存在显著影响（P＜0.001，表2），其中空间距离对研究区植物群落的总β多样性的单独影响最大，而单独的环境因素和物种丰富度的影响均低于空间距离的影响。除物种丰富度外的其他影响因素对于物种周转组分也存在显著影响。
-
将自然林草本层植物群落β多样性依据空间距离、环境因素和物种丰富度进行方差分解其结果（图4）如下：（1）对于自然林草本层植物群落β多样性总体部分，空间距离、环境因素和物种丰富度共同解释了27.14%，其余72.86%无法被现有的变量解释；环境因素的单独解释率（10.62%）高于空间距离的单独解释率（7.88%）和物种丰富度的单独解释率（2.13%）。（2）对于自然林草本层植物群落β多样性的周转部分，空间距离、环境因素和物种丰富度共同解释了20.35%，其余79.65%无法被现有的变量解释；环境因素的单独解释率（9.35%）高于空间距离的单独解释率（6.01%）和物种丰富度的单独解释率（0.21%）。（3）对于自然林草本层植物群落β多样性的嵌套组分，空间距离、环境因素和物种丰富度共同解释了12.19%，其余87.81%无法被现有的变量解释；物种丰富度的单独解释率（6.05%）高于环境因素的单独解释率（3.43%）和空间距离的单独解释率（1.57%）。
-
3 讨论与结论
-
3.1 自然林草本层植物群落β多样性及其组分
-
关于将β多样性进一步分解成物种周转组分和物种嵌套组分，先前一些研究表明周转组分在β多样性中起主导作用（李星等，2022；曲梦君等，2022；Fang et al.，2024）。本研究使用Jaccard相异性指数来衡量植物群落的β多样性，研究结果也显示，物种周转组分对河南省自然林草本层植物群落总β多样性的贡献更大，占比96.8%（相较于嵌套组分占比3.2%），这表明该地区自然林草本层植物群落β多样性主要由空间上或群落间的物种周转组分主导，物种组成差异主要来源于样地间的物种替换，而物种嵌套的贡献相对较低；河南省自然林草本层植物群落周转组分主要受到空间距离、海拔、温度季节性变化等的影响。由于研究发现植物群落间物种组成差异主要来源于周转组分，因此对本区保护工作来说，如要尽可能保护更多自然林草本层物种，在多区域建保护区或多区域保护会更有帮助。
-
图3 河南省自然林草本层植物群落总β多样性（左）及其周转组分（中）和嵌套组分（右）与空间距离之间的相关关系
-
Fig.3 Relationships between total β-diversity (left) and its components of turnover (middle) and nestedness (right) and spatial distance for herbaceous layer of natural forests in Henan Province
-
注： *** 表示P＜0.001。
-
Note: *** indicates P＜0.001.
-
3.2 自然林草本层植物群落β多样性随空间距离变化特征
-
空间距离一般认为是度量扩散限制的相关指标（Blundo et al.，2016）。本研究结果显示，河南省自然林草本层植物群落总β多样性及其物种周转组分随着空间距离增加而增大，这种变化趋势与一些关于植物群落相似性与空间距离之间关系的研究结果相似（Qian et al.，2005；Cacciatori et al.，2020；杨欢等，2021；曲梦君等，2022；Fang et al.，2024），群落总β多样性和周转组分随着空间距离增加而增大，可能是受到生态位过程和中性过程以及其他过程共同作用的影响。河南省自然林草本层植物群落总β多样性的物种嵌套组分随着空间距离的增加呈降低趋势，这种格局可能和扩散能力的差异性、环境异质性、生物之间的相互作用等多种因素有关。在其他研究中也有类似发现或不同格局，例如：Fang等（2024）研究发现，中国落叶松林草本层β多样性的嵌套组分也随着空间距离的增加呈降低趋势；曲梦君等（2022）在对阿拉善戈壁植物群落β多样性研究中发现，嵌套组分随空间距离的增加而降低（Sørensen相异性指数）或嵌套组分与空间距离没有显著相关关系（Bray-Curtis相异性指数）；杨欢等（2021）对库姆塔格沙漠植物群落β多样性（Bray-Curtis相似性指数）的研究发现，β多样性嵌套组分无显著的地理衰减格局。
-
3.3 空间距离、环境因素和物种丰富度对β多样性及其组分的影响
-
越来越多的研究支持β多样性受环境过滤和扩散限制共同影响（王世雄等，2013；赵鸣飞等，2017；Peguero et al.，2022；Fang et al.，2024）。本研究结果表明，空间距离、环境因素和物种丰富度与河南省自然林草本层植物群落总β多样性都有显著相关性，意味着生境过滤、扩散限制、群落结构因素都对河南省自然林草本层植物群落β多样性格局有影响作用；但三者对总β多样性及其周转组分的影响存在差异，对总β多样性和周转组分的单独解释率由大到小依次为环境因素、空间距离、物种丰富度；空间距离对群落总β多样性和周转组分的影响均低于环境因素说明在本研究中相比于空间距离因素来说环境因素影响更大，与曲梦君等（2022）和王健铭等（2022）的研究结果相似。本研究也分析了每个因子对植物群落β多样性及其周转组分的独立贡献，发现环境因素中海拔因子对于总β多样性及周转组分影响最高，平均温度月较差、最暖季度平均温度和最暖月最高温度对群落总β多样性及周转组分的影响也较大，其他研究也分析了海拔以及气候因子对解释多样性格局的重要性（曲梦君等，2022；李星等，2022）。海拔可通过对气候、土壤等因素的作用对植物群落产生影响，研究区域样地之间最大海拔高差在1 600 m以上，这可能是海拔因子对草本层植物群落总β多样性和周转组分影响较高的原因。本研究结果显示，环境因素和空间距离是河南省自然林草本层植物群落总β多样性和周转组分的重要影响因素且环境因素的影响更大，这提醒我们在进行本区自然林草本层植物多样性保护和恢复时首先应重视环境因素，同时也应重视空间因素及其与环境因素的交互作用。
-
图4 空间距离、环境因素和物种丰富度对自然林草本层总β多样性（A）及其周转组分（B）、嵌套组分（C）的影响
-
Fig.4 Effects of spatial distance, environmental factor and species richness on total β-diversity (A) and its components of turnover (B) and nestedness (C)
-
另外，方差分解结果显示，本研究所考虑的三种因素之外仍有较多未解释的比率，这一定程度也说明群落物种组成是一个多因素多生态过程综合影响的格局，本研究所考虑的三种因素并不能完全解释其变化，这也是后续研究需要着重注意的一个地方。有研究表明土壤理化性质、土壤养分等因子与植物β多样性相关（王丹等，2013；Jiang et al.，2022；Xu et al.，2022；李大标等，2023），人为干扰也会对植物β多样性产生一定的影响（Schulz et al.，2019；高璐鑫等，2022），后续如能补充土壤理化性质、土壤养分等数据可能有助于提高本研究的β多样性解释度，以致提高对β多样性格局及其生态机制的理解认识程度。
-
致谢 感谢数十位大学生、研究生、科研人员和师傅们参加河南森林样地野外调查。
-
参考文献
-
BASELGA A, 2010. Partitioning the turnover and nestedness components of beta diversity [J]. Global Ecol Biogeogr, 19(1): 134-143.
-
BASELGA A, ORME CDL, 2012. Betapart: an R package for the study of beta diversity [J]. Meth Ecol Evol, 3(5): 808-812.
-
BASELGA A, ORME D, VILLEGER S, et al. , 2023. Betapart: Partitioning beta diversity into turnover and nestedness components [CP]. R package version 1. 6. https: //CRAN. R-project. org/package=betapart.
-
BLUNDO C, GONZALEZ-ESPINOSA M, MALIZIA LR, 2016. Relative contribution of niche and neutral processes on tree species turnover across scales in seasonal forests of NW Argentina [J]. Plant Ecol, 217: 359-368.
-
BUSKEY TM, MALONEY ME, CHAPMAN JI, et al. , 2020. Herb-layer dynamics in an old-growth forest: vegetation-environment relationships and response to invasion-related perturbations [J]. Forests, 11(10): 1069.
-
CACCIATORI C, TORDOIN E, PETRUZZELLIS F, et al. , 2020. Drivers of distance-decay in bryophyte assemblages at multiple spatial scales: dispersal limitations or environmental control? [J]. J Veg Sci, 31(2): 293-306.
-
CHAPMAN JI, MCEWAN RW, 2013. Spatiotemporal dynamics of α- and β-diversity across topographic gradients in the herbaceous layer of an old-growth deciduous forest [J]. Oikos, 122(12): 1679-1686.
-
CHASE JM, LEIBOLD MA, 2009. Ecological niches: linking classical and contemporary approaches [M]. Chicago: University of Chicago Press.
-
CHEN SB, OUYANG ZY, XU WH, et al. , 2010. A review of beta diversity studies [J]. Biodivers Sci, 18(4): 323-335. [陈圣宾, 欧阳志云, 徐卫华, 等, 2010. Beta多样性研究进展 [J]. 生物多样性, 18(4): 323-335. ]
-
DENG N, CAIXIA L, MA F, et al. , 2023. Understory vegetation diversity patterns of Platycladus orientalis and Pinus elliottii communities in Central and Southern China [J]. Open Life Sci, 18: 20220791.
-
DU FX, LI JJ, WU JH, et al. , 2022. Study on the variation characteristics of understory herb diversity along the altitude gradient in the alpine valley area of the lower reaches of the Yarlung Zangbo River [J]. Environ Ecol, 4(12): 37-45. [杜方雪, 李景吉, 吴健辉等, 2022. 雅鲁藏布江下游高山峡谷区林下草本植物多样性沿海拔梯度变化特征研究 [J]. 环境生态学, 4(12): 37-45. ]
-
FANG WJ, CAI Q, JI CJ, et al. , 2024. Life forms affect beta-diversity patterns of larch forests in China [J]. Plant Divers, 46(1): 49-58.
-
GAO LX, LAN TY, ZHAO ZX, et al. , 2022. Spatial turnover of shrubland communities and underlying factors in northern mid-subtropical China [J]. Chin J Plant Ecol, 46(11): 1411-1421. [高璐鑫, 兰天元, 赵志霞, 等, 2022. 中国中亚热带北部灌丛群落植物空间周转及其驱动因素 [J]. 植物生态学报, 46(11): 1411-1421. ]
-
GILLIAM FS, 2007. The ecological significance of the herbaceous layer in temperate forest ecosystems [J]. Bioscience, 57(10): 845-858.
-
HAN J, YIN H, XUE J, et al. , 2023. Vertical distribution differences of the understory herbs and their driving factors on shady and sunny slopes in high altitude mountainous areas [J]. Front For Glob Change, 6: 1138317.
-
HARRELL JRFE, 2023. Hmisc: Harrell Miscellaneous [CP]. R package version 5. 1-1. https: //CRAN. R-project. org/package=Hmisc.
-
HE CC, ZHANG CY, ZHAO XH, 2022. Factors influencing β diversity of coniferous and broad-leaved mixed forest in Jiaohe, Jilin Province, China [J]. Chin J Appl Environ Biol, 28 (2): 325-330. [何存存, 张春雨, 赵秀海, 2022. 吉林蛟河针阔混交林群落β多样性的影响因素 [J]. 应用与环境生物学报, 28(2): 325-330. ]
-
HE X, ARIF M, ZHENG J, et al. , 2023. Plant diversity patterns along an elevation gradient: the relative impact of environmental and spatial variation on plant diversity and assembly in arid and semi-arid regions [J]. Front Environ Sci, 11: 1021157.
-
HIJMANS RJ, WILLIAMS E, VENNES C, et al. , 2022. Geosphere: Spherical Trigonometry [CP]. R package version 1. 5-18. https: //CRAN. R-project. org/package=geosphere.
-
HU G, PANG Q, HU C, et al. , 2024. Beta diversity patterns and determinants among vertical layers of tropical seasonal rainforest in karst peak-cluster depressions [J]. Forests, 15: 365.
-
HUBBELL SP, 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography [M]. New Jersey: Princeton University Press.
-
JACCARD P, 1912. The distribution of the flora in the alpine zone [J]. New Phytol, 11(2): 37-50.
-
JIANG L, LV G, GONG Y, et al. , 2021. Characteristics and driving mechanisms of species beta diversity in desert plant communities [J]. PLoS ONE, 16(1): e0245249.
-
JIANG LM, HU D, WANG HF, et al. , 2022. Discriminating ecological processes affecting different dimensions of α- and β-diversity in desert plant communities [J]. Ecol Evol, 12(3): e8710.
-
JIANG XL, SUN ZY, HAO Q, et al. , 2020. Interpretation of environmental factors affecting beta diversity and its components of secondary forest in Lao Mountain [J]. Chin J Ecol, 39(10): 3211-3220 [姜小蕾, 孙振元, 郝青, 等, 2020. 崂山次生林群落β多样性格局及其组分的驱动因素 [J]. 生态学杂志, 39(10): 3211-3220. ]
-
JIANG YW, ZHANG H, TAO HF, et al. , 2021. Study on succession pattern of undergrowth plants during the recovery process of vegetation in the Haloxylon persicum plantation [J]. J Xinjiang Agric Univ, 44(3): 213-222. [姜有为, 张恒, 陶洪飞, 等, 2021. 白梭梭人工林林下植被恢复的演替规律研究 [J]. 新疆农业大学学报, 44(3): 213-222. ]
-
LI DB, ZHONG YP, GONG XF, et al. , 2023. Analysis of species and phylogenetic β diversity drivers in the Masson pine forests in Suichang, Zhejiang Province [J]. Guihaia, 43(7): 1258-1267. [李大标, 钟毓萍, 龚笑飞, 等, 2023. 浙江遂昌马尾松林物种和谱系β多样性驱动因子分析 [J]. 广西植物, 43(7): 1258-1267. ]
-
LI X, XIN ZM, DONG X, et al. , 2022. β diversity and explanation of plant communities in Beishan and Mane Mountain areas of Dunhuang [J]. Arid Zone Res, 39(5): 1464-1472. [李星, 辛智鸣, 董雪, 等, 2022. 敦煌北山及马鬃山地区植物群落β多样性及其解释 [J]. 干旱区研究, 39(5): 1464-1472. ]
-
LI XH, LIU YH, LIU Y, et al. , 2016. Impact of geographical distance and environmental differences on the beta diversity of plant communities in the dry-hot valley of the Yuanjiang River [J]. Biodivers Sci, 24(4): 399-406. [李新辉, 刘延虹, 刘晔, 等, 2016. 地理距离及环境差异对云南元江干热河谷植物群落beta多样性的影响 [J]. 生物多样性, 24(4): 399-406. ]
-
LICHSTEIN JW, 2007. Multiple regression on distance matrices: a multivariate spatial analysis tool [J]. Plant Ecol, 188: 117-131.
-
LU XL, HU N, DING SY, et al. , 2010. The pattern of plant species diversity of Funiu Mountain nature reserve [J]. Acta Ecol Sin, 30(21): 5790-5798. [卢训令, 胡楠, 丁圣彦, 等, 2010. 伏牛山自然保护区物种多样性分布格局 [J]. 生态学报, 30(21): 5790-5798. ]
-
MAO YY, CHEN FQ, GUO Y, et al. , 2021. Restoration dynamics of understory species diversity in Castanopsis hystrix plantations at different ages [J]. Chin J Appl Environ Biol, 27(4): 930-937. [毛亦杨, 陈富强, 郭勇, 等, 2021. 不同林龄红锥人工林林下植被物种多样性恢复动态 [J]. 应用与环境生物学报, 27(4): 930-937. ]
-
MCCLAIN CR, REX MA, 2015. Toward a conceptual understanding of β-diversity in the deep-sea benthos [J]. Ann Rev Ecol Evol Syst, 46: 623-642.
-
MI XC, WANG XG, SHEN GC, et al. , 2022. Chinese forest biodiversity monitoring network (CForBio): Twenty years of exploring community assembly mechanisms and prospects for future research [J]. Biodivers Sci, 30(10): 211-233. [米湘成, 王绪高, 沈国春, 等, 2022. 中国森林生物多样性监测网络: 二十年群落构建机制探索的回顾与展望 [J]. 生物多样性, 30(10): 211-233. ]
-
MUGNAI M, TRINDADE DPF, THIERRY M, et al. , 2022. Environment and space drive the community assembly of Atlantic European grasslands: Insights from multiple facets [J]. J Biogeogr, 49(4): 699-711.
-
NILSSON MC, WARDLE DA, 2005. Understory vegetation as a forest ecosystem driver: evidence from the northern Swedish boreal forest [J]. Front Ecol Environ, 3(8): 421-428.
-
NIU KC, LIU YN, SHEN ZH, et al. , 2009. Community assembly: the relative importance of neutral theory and niche theory [J]. Biodivers Sci, 17(6): 579-593. [牛克昌, 刘怿宁, 沈泽昊, 等, 2009. 群落构建的中性理论和生态位理论 [J]. 生物多样性, 17(6): 579-593. ]
-
OKSANEN J, BLANCHET FG, KINDT R, et al. , 2019. Vegan: community ecology package [CP]. R package version 2. 5-4. https: //CRAN. R-project. org/package=vegan.
-
PEGUERO G, FERRÍN M, SARDANS J, et al. , 2022. Decay of similarity across tropical forest communities: integrating spatial distance with soil nutrients [J]. Ecology, 103(2): e03599.
-
QIAN H, QIAN SH, 2023. Geographic patterns of taxonomic and phylogenetic β-diversity of angiosperm genera in regional floras across the world [J]. Plant Divers, 45: 491-500.
-
QIAN H, RICKLEFS RE, WHITE PS, 2005. Beta diversity of angiosperms in temperate floras of eastern Asia and eastern North America [J]. Ecol Lett, 8(1): 15-22.
-
QU MJ, ABABAIKE N, ZOU XG, et al. , 2022. Influence of geographic distance and environmental factors on beta diversity of plants in the Alxa Gobi region in northern China [J]. Biodivers Sci, 30(11): 22029. [曲梦君, 努尔依拉·阿巴拜克, 邹旭阁, 等, 2022. 地理距离和环境因子对阿拉善戈壁植物群落β多样性的影响 [J]. 生物多样性, 30(11): 22029. ]
-
SCHULZ K, GUSCHAL M, KOWARIK I, et al. , 2019. Grazing reduces plant species diversity of Caatinga dry forests in northeastern Brazil [J]. Appl Veg Sci, 22(2): 348-359.
-
SHA H, LIANG YL, PENG N, et al. , 2024. Effect of forest gap size on species diversity of vascular plants in shrub and herb layer of Picea crassifolia in Helan Mountains [J]. Chin J Ecol, 43(8): 2382-2394. [沙欢, 梁咏亮, 彭妞, 等, 2024. 林窗大小对青海云杉林灌草层维管植物物种多样性的影响 [J]. 生态学杂志, 43(8): 2382-2394. ]
-
SHI JJ, ZHAO MF, WANG YH, et al. , 2019. Community assembly of herbaceous layer of the planted forests in the central Loess Plateau, China [J]. Chin J Plant Ecol, 43(9): 834-842. [施晶晶, 赵鸣飞, 王宇航, 等, 2019. 黄土高原腹地人工林下草本层群落构建机制 [J]. 植物生态学报, 43(9): 834-842. ]
-
SHI W, WANG YQ, XIANG WS, et al. , 2021. Environmental filtering and dispersal limitation jointly shaped the taxonomic and phylogenetic beta diversity of natural forests in southern China [J]. Ecol Evol, 11(13): 8783-8794.
-
SI XF, ZHAO YH, CHEN CW, et al. , 2017. Beta-diversity partitioning: methods, applications and perspectives [J]. Biodivers Sci, 25(5): 464-480. [斯幸峰, 赵郁豪, 陈传武, 等, 2017. Beta多样性分解: 方法、应用与展望 [J]. 生物多样性, 25(5): 464-480. ]
-
SINGH A, WAGNER B, KASEL S, et al. , 2023. Canopy composition and spatial configuration influences beta diversity in temperate regrowth forests of southeastern Australia [J]. Drones, 7(3): 155.
-
SOININEN J, HEINO J, WANG J, 2018. A meta-analysis of nestedness and turnover components of beta diversity across organisms and ecosystems [J]. Global Ecol Biogeogr, 27: 96-109.
-
SOININEN J, MCDONALD R, HILLEBRAND H, 2007. The distance decay of similarity in ecological communities [J]. Ecography, 30(1): 3-12.
-
TAN SS, YE ZL, YUAN LB, at al. , 2013. Beta diversity of plant communities in Baishanzu Nature Reserve [J]. Acta Ecol Sin, 33(21): 6944-6956. [谭珊珊, 叶珍林, 袁留斌, 等, 2013. 百山祖自然保护区植物群落Beta多样性 [J]. 生态学报, 33(21): 6944-6956. ]
-
TUOMISTO H, RUOKOLAINEN K, YLI-HALLA M, 2003. Dispersal, environment, and floristic variation of western Amazonian forests [J]. Science, 299(5604): 241-244.
-
WANG D, WANG XA, GUO H, et al. , 2013. Effect of species dispersal and environmental factors on species assemblages in grassland communities [J]. Acta Ecol Sin, 33(14): 4409-4415. [王丹, 王孝安, 郭华, 等, 2013. 环境和扩散对草地群落构建的影响 [J]. 生态学报, 33(14): 4409-4415. ]
-
WANG JM, QU MJ, WANG Y, et al. , 2022. The drivers of plant taxonomic, functional, and phylogenetic β-diversity in the gobi desert of northern Qinghai-Tibet Plateau [J]. Biodivers Sci, 30(6): 21503. [王健铭, 曲梦君, 王寅, 等, 2022. 青藏高原北部戈壁植物群落物种、功能与系统发育β多样性分布格局及其影响因素 [J]. 生物多样性, 30(6): 21503. ]
-
WANG JM, WANG Y, LI MX, et al. , 2021. Divergent roles of environmental and spatial factors in shaping plant β-diversity of different growth forms in drylands [J]. Global Ecol Conserv, 26: e01487.
-
WANG SX, GUO H, WANG XA, et al. , 2013. Dispersal limitation versus environment filtering in the assembly of plant communities in the Ziwu Mountains [J]. Chin Agric Sci, 46(22): 4733-4744. [王世雄, 郭华, 王孝安, 等, 2013. 扩散限制和环境筛选对子午岭森林群落构建的相对贡献 [J]. 中国农业科学, 46(22): 4733-4744. ]
-
WANG SX, XIA TT, WANG XA, 2021. Understory β diversity differences and influential factors between Pinus tabulaeformis plantation and natural Quercus wutaishanica forest on Loess Plateau [J]. Guihaia, 41(3): 362-371. [王世雄, 夏婷婷, 王孝安, 2021. 黄土高原油松和辽东栎林下植物β多样性差异及影响因素 [J]. 广西植物, 41(3): 362-371. ]
-
WENG CL, ZHANG TT, WU DH, et al. , 2019. Drivers and patterns of α- and β-diversity in ten main forest community types in Gutianshan, eastern China [J]. Biodivers Sci, 27(1): 33-41. [翁昌露, 张田田, 巫东豪, 等, 2019. 古田山10种主要森林群落类型的α和β多样性格局及影响因素 [J]. 生物多样性, 27(1): 33-41. ]
-
WHITTAKER RH, 1972. Evolution and measurement of species diversity [J]. Taxon, 21(2/3): 213-251.
-
XU W, GONZALEZ-RODRIGUEZ MA, LI Z, et al. , 2022. Effects of edaphic factors at different depths on β-diversity patterns for subtropical plant communities based on MS-GDM in southern China [J]. Forests, 13(12): 2184.
-
YANG H, WANG Y, WANG JM, et al. , 2021. Effects of environmental filtering and dispersal limitation on the β-diversity of plant communities in the south fringe of Kumtag Desert [J]. J Desert Res, 41(3): 147-154. [杨欢, 王寅, 王健铭, 等, 2021. 环境过滤和扩散限制对库姆塔格沙漠南缘植物群落β-多样性的影响 [J]. 中国沙漠, 41(3): 147-154. ]
-
YANG J, LU MM, CAO M, et al. , 2014. Phylogenetic and functional alpha and beta diversity in mid-mountain humid evergreen broad-leaved forest [J]. Chin Sci Bull, 59(24): 2349-2358. [杨洁, 卢孟孟, 曹敏, 等, 2014. 中山湿性常绿阔叶林系统发育和功能性状的α及β多样性 [J]. 科学通报, 59(24): 2349-2358. ]
-
YANG X, YAO ZL, WANG B, et al. , 2023. Driving effects of forest stand structure of a subtropical evergreen broad-leaved forest on species composition variation: From local to regional scales [J]. Biodivers Sci, 31(2): 22139. [杨欣, 姚志良, 王彬, 等, 2023. 亚热带常绿阔叶林林分结构对物种组成变异的驱动作用: 从局域到区域尺度 [J]. 生物多样性, 31(2): 22139. ]
-
YANG XQ, TIAN GH, 2012. Research on diversity of understory vegetation of main forest community in Saihanba [J]. Hebei J For Orchard Res, 27(1): 10-13. [杨晓勤, 田国恒, 2012. 塞罕坝主要森林类型林下植被多样性研究 [J]. 河北林果研究, 27(1): 10-13. ]
-
YOU YM, XU JY, CAI DX, et al. , 2016. Environmental factors affecting plant species diversity of understory plant communities in a Castanopsis hystrix plantation chronosequence in Pingxiang, Guangxi, China [J]. Acta Ecol Sin, 36(1): 164-172. [尤业明, 徐佳玉, 蔡道雄, 等, 2016. 广西凭祥不同年龄红椎林林下植物物种多样性及其环境解释 [J]. 生态学报, 36(1): 164-172. ]
-
ZHANG L, GUO JR, TANG YL, et al. , 2009. Roles of natural forest in eco-construction of Henan Province [J]. J Henan For Sci Technol, 29(3): 62-64. [张莉, 郭际荣, 汤雨露, 等, 2009. 论河南省天然林在生态体系建设中的作用 [J]. 河南林业科技, 29(3): 62-64. ]
-
ZHANG YC, 2023. Understory plant species diversity and its influencing factors in Betula platyphylla natural forest at different latitudes in the Greater Khingan Mountains [D]. Hohhot: Inner Mongolia Agricultural University: 37-42. [张轶超, 2023. 大兴安岭林区不同纬度白桦天然林林下植物物种多样性及其影响因素研究 [D]. 呼和浩特: 内蒙古农业大学: 37-42. ]
-
ZHAO MF, WANG GY, XING KX, et al. , 2017. Patterns and determinants of species similarity decay of forest communities in the western Qinling Mountains [J]. Biodivers Sci, 25(1): 3-10. [赵鸣飞, 王国义, 邢开雄, 等, 2017. 秦岭西部森林群落相似性递减格局及其影响因素 [J]. 生物多样性, 25(1): 3-10. ]
-
ZHAO Z, HE L, LI G, et al. , 2023. Partitioning beta diversity of dry and hot valley vegetation in the Nujiang River in Southwest China [J]. Front Ecol Evol, 11: 1199874.
-
摘要
对反映不同群落间物种组成的时空差异或变化的β多样性及其组分开展研究，有助于提高对群落结构及其维持机制的理解和认识。森林草本层是森林群落和森林生态系统的重要组成部分，尽管对林下草本层植物群落β多样性已有一些相关研究，但关于β多样性的组分（如物种周转和嵌套组分）的相对比例、影响因素及其影响程度等方面仍缺乏统一认识。该研究基于河南省168个自然林样地草本层植物群落调查数据资料，通过Jaccard相异性指数、方差分解等方法分析河南省自然林草本层植物群落β多样性格局，并量化空间距离、环境因素和物种丰富度等影响因素对其β多样性的相对贡献。结果表明：（1）自然林草本层植物群落总β多样性的Jaccard相异性指数为0.94，主要来源于物种周转组分（占总β多样性的96.8%）。（2）自然林草本层植物群落总β多样性及物种周转组分随空间距离增加呈显著增加趋势，而嵌套组分随空间距离增加呈显著减少趋势。（3）Mantel检验显示空间距离、环境因素和物种丰富度对自然林草本层植物群落总β多样性均具有显著影响，其中环境因素影响最大，空间距离影响次之，物种丰富度影响最小；方差分解结果进一步显示空间距离、环境因素和物种丰富度共分别解释了总β多样性及其周转组分27.14%、20.35%的变异，其中环境因素可以单独解释的变异最多（分别占总β多样性的10.62%和周转组分的9.35%）。该研究有助于增强对自然林草本层植物组成变化规律及其影响因素的认识，进而为森林植被保护管理和生态修复提供坚实的科学基础。
Abstract
Conducting research on β-diversity (beta diversity) and its components, which reflect spatial or temporal variations in species composition among communities, helps to improve the understanding and knowledge of community structure and its maintenance mechanisms. The herbaceous layer of forest is an important part of forest community and forest ecosystem. Although some studies have been conducted on β-diversity of the understory herbaceous plant communities, there is still a lack of consensus on the proportion of β-diversity components such as turnover and nestedness components, as well as the influencing factors and the extent of their impact on β-diversity. This study was based on the survey data of herbaceous layer plant communities from 168 natural forest plots in Henan Province. It analyzed the β-diversity patterns of herbaceous layer in natural forests in Henan Province using Jaccard dissimilarity index, variance partitioning and other methods, and quantified the relative contributions of influencing factors such as spatial distance, environmental factor, and species richness to its β-diversity. The results were as follows: (1) The total β-diversity (as measured by the Jaccard dissimilarity index) of the herbaceous layer plant communities in natural forests was 0.94, which was mainly derived from the species turnover component (accounting for 96.8% of the total β-diversity). (2) The total β-diversity and its species turnover component of plant communities in the herbaceous layer of natural forests showed a significant increasing trend with increasing spatial distance, while the nestedness component showed a significant decreasing trend with increasing spatial distance. (3) Mantel test showed that spatial distance, environmental factor, and species richness had significant effects on the total β-diversity of plant communities in the herbaceous layer of natural forests, with environmental factor, spatial distance, and species richness having the greatest, second, and least effect, respectively; variance partitioning results further showed that spatial distance, environmental factor, and species richness accounting for 27.14% and 20.35% of the variation in total β-diversity and its turnover component, respectively, with environmental factor alone accounting for the most variation (10.62% of total β-diversity and 9.35% of turnover component). This study helps to enhance the understanding of the variation rules of plant composition in the herbaceous layers of natural forests and its influencing factors, thereby providing a solid scientific basis for the protection and management of forest vegetation and ecological restoration.
