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植物区系地理学是研究某一区域或全世界所有的植物区系种类组成、分布格局、分布规律、形成机制和发展演化历史的科学（应俊生，1997）。而植物区系是研究某一时期的某一地区、某一分类群或某一类植物种类的总称，是植物在一定的自然历史条件特别是地质历史条件下长期发展和演化的结果（吴征镒和王荷生，1983）。依据植物区系地理学和植物区系的概念，可以发现植物区系是植物区系地理学的研究对象，植物区系侧重研究植物种类和区系分布，而植物区系地理除了研究植物区系的内容外还结合地质历史探究区系的起源以及种群演化发展过程（李登武，2008；吴立宏和杨得坡，2022）。通过对该地区科和属的植物区系进行研究可以探究该地区区系起源以及物种迁移和分化的历史情况，也可以摸清该地区植物资源的本底情况（吴征镒等，2006）。因为属的形态特征比较稳定、地理分布相对固定且能反映植物分化和发生历程，所以对植物区系进行划分时一般选用属的分布区类型表征该地区的区系性质和特点（李春梅和张华，2022）。目前，国内外植物区系地理学正在朝着宏观向微观转变发展，已经进入了多学科交叉融合和多方法协同发展阶段，宏观上主要从地质历史、生态环境、植物群落及大尺度空间格局等方面探讨影响区系地理格局形成的原因，微观上从系统发育树和物种形成的分子机制揭示区系地理成分的起源及进化机制，或是宏观和微观相结合共同揭示植物区系的形成演变历史以及空间分异（孙航，2017；孙航等，2017）。
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森林动态样地是以研究生物多样性维持机制、多种生物共存机制、群落发展演替规律等为目标而建立的，对森林动态样地的研究内容主要体现在物种组成及结构、植物区系特征、物种空间分布格局、群落构建机制、种群存活和更新机制、物种与生境之间协同进化、植物与微生物之间的互作关系、种子雨及凋落物、物种共存的负密度制约机制等方面（裴男才，2011；Feng et al.，2016；米湘成等，2016，2022；马克平，2017；郑敬刚，2018）。截至目前，在全球范围内预计建立了70多个大型森林动态样地，中国范围内预计有26个大型森林动态样地，以及近60多个1~5 hm2的辅助样地（Anderson-Teixeir et al.，2015；吴慧等，2022；http://www.cncdiversitas.cn/zyxm/cforbio/js/）。中国建设的这些样地有许多样地都做了木本植物区系特征的统计和分析，样地设置范围覆盖了寒温带到热带地区（叶万辉等，2008；祝燕等，2008；刘海丰等，2011；杨庆松等，2011；徐丽娜和金光泽，2012；卢志军等，2013；刁云飞等，2016；王均伟，2016；谢振光，2017；谢峰淋等，2019；何春梅等，2021；吴智宏等，2021）。其中，热带植物区系性质的样地有云南西双版纳补蚌和纳板河、广西弄岗、海南尖峰岭等，这些大样地与云南古林箐样地同处热带北缘，可考虑进行经度尺度的对比（兰国玉等，2013；王斌等，2014；许涵等，2015；施国杉等，2021）。
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云南古林箐25 hm2喀斯特森林大样地是一个喀斯特洼地地貌类型的样地，其内存在许多“喜石”的典型树种，也生长着许多“喜土”的树种，生境异质性很强。由于特殊的气候环境、生境类型和植物区系特点，该地区吸引了众多学者前往调查研究。例如：1932年蔡希陶先生就曾在此地采集过植物标本，其后诸多学者如刘玉壶、武素功、孙航、彭华等人也陆续到此地开展植物调查和标本采集（包士英等，1998）；中山大学生物系陈飞鹏、胡玉佳及李飚等人联合文山州林业局到此处进行调查研究，约采集植物标本3 300号并存放于中山大学生物系标本馆（SYS）（李飚，1987）；税玉民多次带领团队踏遍古林箐乡的金厂河、木材检查站、老房子等林区，采集了3 000多号植物标本，进一步丰富了该地区的植被调查（张美德，2007）。然而，已有的植物调查缺乏系统性，研究手段和方法单一，并且该地又处于边境热带地区，区系位置复杂，物种不明确性很大，调查力度薄弱，区系地位论证证据不足，很难系统地反映该地的植物区系特征和区系地位。本研究在前续考察的基础上，将云南马关古林箐乡木材检查站偏北方约600 m处的喀斯特洼地作为大样地的选址地，于2021年设置了25 hm2的喀斯特森林永久性动态监测样地，为本研究系统调查和深层次的植物区系挖掘奠定了基础。根据样地调查结果，统计样地植物名录，对大样地中采集到的所有木本植物科和属的分布区类型进行统计分析，探究其区系性质。在对植物区系分析时，通常对属的植物区系进行分析，并与周边地区的植物区系进行比较，分析其与周边地区的地理联系（李嵘和孙航，2017）。依据研究学者们对中国各地区的植物区系划分，发现云南古林箐25 hm2喀斯特森林监测样地位于古热带植物区，马来西亚植物亚区中北部湾地区和滇缅泰地区的过渡带上，也在红河断裂带附近，这个断裂带对划分北部湾地区和滇缅泰地区的作用尚未有人研究（税玉民等，2003；吴征镒等，2010；陈灵芝等，2014）。本文通过比较与滇缅泰区系的补蚌大样地和属于北部湾区系的广西弄岗大样地植物区系的关系（梁畴芬等，1988；朱华，1993；兰国玉等，2014；王斌等，2016），探究古林箐大样地的区系联系。
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本研究以云南古林箐25 hm2喀斯特森林大样地为研究区域，依托25 hm2大样地木本植物（不包括木质藤本）调查到的数据，利用CTFS森林动态样地调查方法及植物区系地理学的方法，采用Jaccard相似性系数和主成分分析（PCA），拟探讨以下问题：（1）云南古林箐大样地所属的区系性质；（2）云南古林箐大样地所属的区系过渡地位的体现；（3）云南古林箐大样地与滇缅泰地区的补蚌大样地和属于北部湾地区的广西弄岗大样地的植物区系地理联系。
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1 研究地区与研究方法
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1.1 研究区概况
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云南古林箐25 hm2喀斯特森林大样地位于云南省东南部的文山州马关县西南部古林箐乡博甲村木材检测站离驻扎地约600 m，处在河口县和马关县的交界处（朱世兵等，2007；刘宇等，2019）。地理位置在北回归线以南，经纬度为104°15′ E、22°36′ N，样地海拔530~613 m，海拔高差83 m。滇东南地区与越南隔河相望，是东南亚热带雨林的北缘类型（朱华等，2007）。该地年平均气温22.8℃，日照时长1 802 h，年降雨量可达1 764 mm，受北部湾气流和孟加拉湾气流的影响，导致全年湿热多雨，年平均相对湿度达86%，具有“双雨季”特点（张蒙蒙等，2015；李景秀等，2018）。因其“双雨季”的降雨特点并结合《中国植被》和《云南植被》相关内容，其热带雨林应属于热带湿润雨林亚型（吴征镒等，1987；吴征镒，1995），但也有相关学者认为其位于季风气候控制区且有一定落叶成分，应为热带季节性雨林（Schimper，1903；朱华和谭运洪，2023），关于其所属的热带雨林类型尚存在争议。由于该样地的垂直高差较大，地势四周高中间低，岩石出露率高，有着典型喀斯特地貌类型的热带雨林（云南省马关县地方志编纂委员会，1995；孔德昌，2008）。该地由于喜马拉雅山的阻挡作用，极少受到古地质极端事件影响，因此保存着大量孑遗植物，被称为“北回归线以南的一块神秘的绿色宝地”（税玉民等，2005）。该地也是滇东南古特有中心和我国三大生物多样性中心之一的滇东南-桂西北的核心区域（张学全，2013）。由于该地的特殊地理位置，其生物多样性和珍稀濒危物种尤为丰富，因此对该热带雨林进行保护和系统研究具有重大意义。
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1.2 样地设置和名录编目
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云南古林箐25 hm2喀斯特森林大样地按照CTFS（Center for Tropical Forest Science）永久性样方的标准进行建设，东西长500 m，南北宽500 m，总面积为25 hm2，共划分为625个20 m × 20 m的单位样方，每个20 m × 20 m的样方按照GLQXXXX的方式进行命名，序号范围为（GLQ0101-GLQ2525），将其中的每个20 m × 20 m的单位样方划分为16个5 m × 5 m的小样方，再对每个5 m × 5 m小样方中1.3 m处DBH（胸径）≥1 cm的木本植物（不包括木质藤本）进行挂牌处理，胸径以下有分支的且胸径≥1 cm的分支挂上分支牌（Condit，1998）。
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在完成挂牌操作之后，于2022年至2023年期间分季节在该大样地进行植物树种的调查，期间进行了4次较大规模的集中调查。在调查时，记录调查植物的种类、树高、胸径、位置、生境、特殊状况等信息。对于野外无法鉴定的植物，采集标本带回室内进行鉴定；确实无法鉴定的标本，采集分子材料进行分子鉴定，确定种名时参考前人对马关古林箐所做的植物调查资料（朱华等，2007；税玉民等，2020）、滇东南喀斯特地区种子植物（第一册，滇东南部分）（税玉民和陈文红，2006）、云南西双版纳野生种子植物（朱华和闫丽春，2012）、广西弄岗喀斯特季节性雨林——树种及其分布格局（王斌等，2016）等定名，查验相关植物学网站，如iPlant植物智（http://www.iplant.cn/）、中国数字植物标本馆（https://www.cvh.ac.cn/，CVH）、中国植物图像库（http://ppbc.iplant.cn/，PPBC）等记载的物种资料，进行鉴定并对科、属、种名称进行标准化处理，编写出云南古林箐25 hm2喀斯特森林大样地木本植物名录（附录 1）。此外，作为对比的云南补蚌和广西弄岗大样地的科属种也已通过最新APG Ⅳ系统进行处理（附录 2和附录 3）。
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1.3 区系地理分析
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利用iPlant植物智（http://www.iplant.cn/）官网并结合最新的APG Ⅳ系统，对古林箐、弄岗和补蚌大样地的植物名录进行规范处理，对有变动的科和属的分布区重新进行统计，并参考吴征镒等（2006）和Stevens（2001）进行科的分布区类型划分，参考《中国维管植物科属词典》（李德铢等，2018）和《中国维管植物科属志》（上、中、下）（李德铢等，2020）进行属分布区类型的划分，完成科属区系的划分工作。
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1.4 区系间地理联系的分析
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本文主要通过科、属的Jaccard相似性系数比较古林箐喀斯特森林大样地（以下简称古林箐或GLQ）和弄岗喀斯特季节性热带雨林样地（以下简称弄岗或NG）及西双版纳的补蚌热带季节雨林样地（以下简称补蚌或BB）的区别和地理联系。采用Whittaker（1972）的计算方法，利用科、属的Jaccard相似性系数表示样地间物种组成的相似程度，即Jaccard=C/（A+B-C），其中C代表两地区之间共有的分类群数，A和B代表两地各自具有的分类群数，相似性系数越大代表相似程度越高。
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在地理联系的相似性方面，通过植物区系谱（即某一区系成分在该区系中所占的百分比）的相关理念（马克平等，1995），比较不同样地之间科、属的区系相似性，计算公式：FER（%）=（FEi/T）×100。式中：FEi为某区系第i个区系成分的分类群的数量；T为某区系分类群总数，即。计算时均忽略世界广布的成分，将2~15型的分布类型通过计算植物区系谱进行量化统计后，再利用PCA分析的相关原理，使用Origin 2021软件将3个地区的相关关系以图的形式展示。
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2 结果与分析
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2.1 科和属数量级别统计及分析
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通过对云南古林箐喀斯特森林大样地的系统调查，统计了25 hm2木本植物有78科238属406种（含种下单位且不包含木质藤本）。
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2.1.1 科的数量级别统计分析
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通过对科的数量级别进行统计，结果如表1所示：该区系超过20种的科有3科，包括樟科（34种）、茜草科（28种）和桑科（22种），该类型的科占木本植物总科数的3.85%，科内种数占总种数的20.69%，这些科为世界广布和泛热带分布的成分；含11~20种的科有8科，包括豆科（19种）、番荔枝科（17种）、楝科（16种）、大戟科（14种）、叶下珠科（13种）、芸香科（11种）、报春花科（11种）、唇形科（11种），这个等级的科占总科数的10.25%，占总种数的27.58%，占总种数的比例最高，多为世界分布和泛热带分布的类型；含6~10种的科有11科，占总科数的14.10%，占总种数的22.17%，包括爵床科（10种）、锦葵科（9种）、荨麻科（9种）、无患子科（9种）、五加科（9种）、木兰科（8种）、杨柳科（8种）、壳斗科（8种）、柿树科（8种）、桃金娘科（6种）、橄榄科（6种），有泛热带分布、北温带和南温带间断分布、东亚（热带、亚热带）及热带南美间断和东亚及北美间断的类型；含2~5种的科有39科，占总科数的37.18%，占总科数比例最高，占总种数的22.91%，这些科包括蔷薇科（5种）、卫矛科（5种）、漆树科（5种）、牛栓藤科（5种）、夹竹桃科（4种）、山龙眼科（4种）、龙脑香科（3种）、藤黄科（3种）、大麻科（3种）、茶茱萸科（3种）、粗丝木科（2种）等，该种类型的科分布区类型多样，以泛热带分布为主；含1种的科有27科，占总科数的34.62%，占总科数比例第二，占总种数的6.65%，包括山柑科、海桐科、山茶科、冬青科、龙胆科、玉蕊科、瘿椒树科等，该种类型的科分布区类型多样，以泛热带分布为主。
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2.1.2 属的数量级别统计分析
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通过对属的数量级别进行统计，结果如表2所示：超过10种的属有1属，占总属数的比例为0.42%，占总种数的3.69%，该属为榕属（Ficus），为世界分布的属，生态幅广，适应性强；含5~10种的属有10属，占总属数的比例为4.20%，占总种数的14.78%，包括柿属（Diospyros）、紫金牛属（Ardisia）、暗罗属（Polyalthia）、木姜子属（Litsea）等，多为泛热带、旧世界热带和东亚（热带、亚热带）与热带美洲间断、热带亚洲至热带大洋洲和东亚-北美间断分布区类型的属；含2~4种的属有72属，占总属数的比例为30.25%，占总种数的比例为43.35%，包括含笑属（Michelia）、波罗蜜属（Artocarpus）、黄檀属（Dalbergia）、山楝属（Aphanamixis）、藤黄属（Garcinia）、木莲属（Manglietia）、荚蒾属（Viburnum）等，多为热带亚洲、泛热带、旧世界热带、东亚（热带、亚热带）与热带美洲间断、热带亚洲至热带大洋洲和东亚-北美间断等分布区类型的属；含1种的属有155属，占总属数的比例为65.13%，占总种数的38.18%，包括东京桐属（Deutzianthus）、龙脑香属（Dipterocarpus）、柳安属（Parashorea）、长喙木兰属（Lirianthe）、番龙眼属（Pometia）、远志属（Polygala）等，多为热带亚洲、泛热带、旧世界热带、东亚（热带、亚热带）与热带美洲间断、热带亚洲至热带大洋洲和东亚-北美间断等分布区类型的属。
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2.2 植物区系特征分析
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2.2.1 科的分布区类型统计
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由表3可知，古林箐大样地木本植物科的分布区类型包括9个分布区类型和7个分布区变型，其中泛热带分布的科占比最高，占50.77%，包括大戟科、番荔枝科、锦葵科、爵床科、楝科、山榄科、无患子科、柿树科等热带雨林优势科。其次为东亚（热带、亚热带）及热带南美间断分布的科，有6科，占总科数的比例为9.23%，包括冬青科、杜英科、苦苣苔科和五加科等。在所有分布区类型中北温带分布及其变型也占有一定比例，占12.31%，这些科有大麻科、胡桃科、壳斗科、山茱萸科、杨柳科等，在样地中株数少，不形成优势。在科级水平上热带植物区系成分（2~7型）和温带区系成分（8~15型）的比值为4.42，即R/T值为4.42。
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2.2.2 属分布区类型统计
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在科、属、种的分布区类型中，对属的分布区类型进行统计具有更重要的意义。通过对样地中属的分布区类型进行统计，结果见表4。共统计到属的分布区类型有11个，其中热带亚洲成分最多，有79属，总占比为33.47%，这个分布类型的属包括木莲属、含笑属、波罗蜜属、山楝属、假柴龙树属（Nothapodytes）、假鹰爪属（Desmos）、麻楝属（Chukrasia）、黄肉楠属（Actinodaphne）、海岛木属（Trivalvaria）、溪桫属（Chisocheton）、柳安属、肉实树属（Sarcosperma）等；其次为泛热带分布的属，有43属，总占比为18.22%，包括榕属、柿属、紫金牛属、苹婆属（Sterculia）、琼楠属（Beilschmiedia）、五层龙属（Salacia）、核果木属（Drypetes）、枣属（Ziziphus）、鹅掌柴属（Schefflera）、天料木属 （Homalium）等；旧世界热带分布的属为第三大分布区类型，有33属，总占比为13.98%，包括橄榄属（Canarium）、蒲桃属（Syzygium）、大沙叶属（Pavetta）、杜茎山属（Maesa）、乌口树属（Tarenna）、土蜜树属（Bridelia）、闭花木属（Cleistanthus）、见血封喉属（Antiaris）、白饭树属（Flueggea）等；热带亚洲至热带大洋洲分布的属为第四大分布区类型，有30属，总占比为12.71%，包括喜光花属（Actephila）、黑面神属（Breynia）、三宝木属（Trigonostemon）、米仔兰属（Aglaia）、新乌檀属（Neonauclea）、风吹楠属（Horsfieldia）等；东亚（热带、亚热带）及热带南美间断区系分布的属为第五大分布区类型，有16属，总占比为6.78%，包括木姜子属、泡花树属（Meliosma）、假卫矛属（Microtropis）、檬果樟属（Caryodaphnopsis）、冬青属（Ilex）、红丝线属（Lycianthes）、山香圆属（Turpinia）、无患子属（Sapindus）等。在8~15分布区类型中，仅含有少数种类的属，其中东亚及北美间断的分布区类型及东亚分布占据了很大比例，分别占了3.39%、2.54%，包括皂荚属（Gleditsia）、锥属（Castanopsis）、蓝果树属（Nyssa）、梧桐属（Firmiana）、油桐属（Vernicia）、枇杷属（Eriobotrya）等。计算可知属的R/T为10.25，属的热带属性尤为强烈。
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2.3 与补蚌和弄岗大样地植物区系的比较研究
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经过初步数据统计，古林箐25 hm2样地的海拔为530~613 m，海拔高差83 m，经纬度为104°15′ E、22°36′ N，岩石出露率为44.73%，木本植物有78科238属406种（含种下单位且不含木质藤本，名录见附录 1）；弄岗大样地面积为15 hm2，海拔范围180~370 m，平均海拔260 m，海拔高差190 m，经纬度为106°57′ E、22°25′ N，岩石出露率为68.80%，木本植物有55科154属218种（王斌等，2016）（名录见附录 2）；补蚌样地面积为 20 hm2，海拔范围为709~869 m，海拔高差为160 m，经纬度为101°34′ E、21°36′ N，土壤类型为砖红壤，土层肥厚，共统计到木本植物71科200属428种（名录见附录 3）（慈秀芹，2018；张容等，2018）。
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2.3.1 科和属组成的相似性系数分析
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根据对科和属的相似性系数进行统计，结果如表5所示，古林箐和补蚌大样地具有更高的科相似性系数，其相似系数为0.674，其次为古林箐和弄岗，相似系数为0.583，弄岗和补蚌相似性系数最低，为0.575。同时，对属的相似性系数进行统计发现，古林箐和补蚌大样地属的相似性系数最高，达到0.395，其次为古林箐和弄岗，相似系数为0.315，弄岗和补蚌相似性系数最低，为0.297。
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综上所述，科和属具有相同的Jaccard相似性系数分析结果。
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2.3.2 科和属植物区系谱的主成分分析
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基于古林箐、弄岗和补蚌样地的木本植物科和属的植物区系谱进行PCA相关性分析（表6），表征结果主要参考依据是两个主成分的方差贡献率和累计贡献率，达到80%以上则表现良好。由表7可知，科的主坐标1（PC1）的方差贡献率达63.7%，主坐标2（PC2）为36.3%，累计贡献率达100%；属的主坐标1（PC1）的方差贡献率达85.0%，主坐标2（PC2）为15.0%，累计贡献率达100%，说明科和属的两个坐标的降维效果很好。
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依据植物区系谱进行PCA的统计分析（表6），方差分析结果见表7。在科的植物区系谱的PCA图中古林箐和弄岗具有最近的距离，其科的植物区系谱的相似性更高，其次是古林箐和补蚌，补蚌和弄岗具有最远的距离，相似性最低，其结果和科的Jaccard相似性系数的统计结果不一致（图1：A）；在属的植物区系谱的PCA图中古林箐和补蚌具有最近的距离，其植物区系谱的相似性最高，其次是古林箐和弄岗，补蚌和弄岗具有最远水平的距离，相似性最低，其结果和属的Jaccard相似性系数的统计结果一致（图1：B）。
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注： GLQ. 古林箐; NG. 弄岗; BB. 补蚌; 2. 泛热带; 3. 热带亚洲和热带美洲间断; 4. 旧世界热带; 5. 热带亚洲至热带大洋洲; 6. 热带亚洲至热带非洲; 7. 热带亚洲; 8. 北温带; 9. 东亚和北美间断; 11. 温带亚洲; 12. 地中海及西亚至中亚; 14. 东亚; 15. 中国特有。
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Note: GLQ. Gulinqing; NG. Nonggang; BB. Bubeng; 2. Pantropic; 3. Trop. Asia &Trop. America Disjuncted; 4. Old World Tropics; 5. Trop. Asia to Trop. Australasia; 6. Trop. Asia to Trop. Africa; 7. Trop. Asia; 8. North Temperate; 9. E. Asia &N. America Disjuncted; 11. Temp. Asia; 12. Mediterranean and Asia to Central Asia; 14. East Asia; 15. Endemic to China.
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综上所述，科和属具有不同的植物区系谱的PCA分析结果。
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3 讨论与结论
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根据初步统计到的木本植物名录可知，该样地的科、属和种的物种丰富度均很高，这较高的物种丰富度可能与古林箐多样的石灰岩山夹砂生境密切相关，多样生境体现在岩石出露率上，古林箐为44.73%，弄岗为68.80%，而补蚌大样地以非石灰岩地貌且以土环境为优势（表8）。所以，石土混杂的生境孕育了独特喜好的物种，提高了物种多样性，而土环境比石环境更加适宜植物生存，使得古林箐和补蚌具有比弄岗更丰富的植物种类。
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对木本植物科数量级别进行统计时发现，超过20种的科和含11~20种的科内物种种类丰富，他们大多都是样地的优势科，包括樟科、桑科、茜草科、番荔枝科、豆科、楝科、大戟科等，这些科多为世界分布和泛热带分布，在该地产生了很多适应性分化，为该地补充了极大的物种丰富度； 对属的数量等级进行统计时，发现该地含2~4种的属和仅含1种的属占优势，其中包括新迁移的属和孑遗属，前者种群尚未分化，后者为演化终极，其中孑遗属包括长喙木兰属、木莲属等，该地很可能是这些孑遗植物的发源地，因极少或未受极地冰川影响而存活了下来，在一定程度上可反映该地的地质和演化历史，也印证了该地古特有中心的地位。
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图1 古林箐、弄岗和补蚌科（A）和属（B）植物区系谱的PCA图
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Fig.1 PCA figure of the floristic spectrum of families (A) and genera (B) among Gulinqing （GLQ）, Nonggang （NG）, and Bubeng （BB）, China
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在科的分布区类型的统计分析中，共统计到9个分布区类型和7个变型，说明该地科的分布区类型联系广泛且成分复杂，这也与其位于区系过渡区的位置息息相关。在分布区类型中泛热带分布的科最多，说明该大样地科植物区系的热带性质显著。此外，北温带分布及其变型以及东亚分布也占有一定比例，证明该区与温带地区特别是东亚植物区系有深厚的历史渊源。在属的分布区类型的统计分析中，共统计到属的分布区类型为11个，其中热带亚洲成分占优势，这是由于第三纪之后印度板块和欧亚板块碰撞，热带亚洲成分渗入，使得这里热带亚洲成分占主导，这与朱华（2018）的研究结论相符。泛热带成分和旧世界热带成分也位列第二和第三，说明该地的热带性质显著，区系起源古老，论证了滇东南古特有中心的地位（李耀利等，2002）。热带亚洲至热带大洋洲也占据了一定比例，证明该地除了热带亚洲成分外，也具有热带大洋洲的成分，说明该地曾经是一片汪洋大海，经过退化后遗留了一定的大洋洲的植物区系成分，也印证了该地受到燕山造山运动使其隆升成陆的古地质历史事件（税玉民等，2020）。在属的分布区类型中东亚区系成分也占据了一定地位，说明该样地与东亚植物区系有一定联系，证明滇东南地区是东亚植物区到古热带植物区的区系过渡地带以及该地热带北缘的性质，滇东南地区很可能是东亚植物区系向南渗透的通道（Zhu，2013）。对科和属分布区类型进行统计时发现，3个样地科和属的R/T值都是热带成分都占主要优势，古林箐科和属的R/T值高于弄岗大样地，而低于补蚌大样地，其植物区系的热带成分在经度方向上的变化规律明显，由西向东科和属的R/T值比较结果均为补蚌＞古林箐＞弄岗（表8）。在经度方向上，其科和属的热带亚洲成分的变化也很明显，由西向东其所占比例也有逐渐减小的趋势，推测印度板块和欧亚板块的碰撞中心点可能在滇南或滇南以西的位置。
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对3个样地科的相似性和PCA分析发现，尽管古林箐和补蚌大样地具有更高的科的相似性系数，但科的植物区系谱的PCA结果显示古林箐和弄岗具有更近的植物区系地理距离，而古林箐和补蚌的植物区系地理联系不如古林箐和弄岗之间的植物区系地理联系密切，这很可能是因为古林箐和补蚌的不同地质背景所决定，而不同的地质背景导致滇南的补蚌样地和滇东南的古林箐样地具有不同的植物类群，这与朱华（2011）的研究相符。古林箐和弄岗具有更近的科的植物区系地理联系，可能反映更古老的地质联系，而两地又同属于同一地质板块的喀斯特地区，所以其科的地理联系才会更加密切（马丽芳，2002）。对3个样地属的相似性和PCA分析发现，古林箐和补蚌大样地具有更高的属的相似性系数和更接近的属植物区系谱的PCA距离，这很可能是由于思茅—兰坪地质板块发生了30°顺时针旋转，云南东南部发生了南移，导致了滇东南部分植物迁移到了滇南（朱华和阎丽春，2003；Zhu，2015），这个地质事件可能是导致补蚌样地的科、属相似性系数以及属的PCA分析结果和古林箐相似性更高的原因。也可能是补蚌大多为土环境，无恶劣喀斯特石灰岩生境，孕育了丰富的物种多样性，导致其和古林箐具有更高的“喜土”植物类群的相似性，古林箐大样地的植物类群主要由稳定的土环境所提供，石生生境生长的植物种类较少，所以其物种相似性高的部分多为土生环境生长的种类。此外，古林箐和弄岗的相似程度排名第二，补蚌和弄岗相似程度最低，但是两两之间相似程度相差很小，很可能是弄岗的生境状况单一，喀斯特石灰岩环境导致其孕育的物种多样性低，这也是古林箐和弄岗的相似性低于古林箐和补蚌的原因，弄岗和古林箐相似的种类很可能为石生生境生长的种类，因此古林箐石土混杂的生境，为该地区过渡性的区系地位创造了条件。综合经纬度、相似性系数、PCA的结果、科和属的R/T值和石土混杂的生境，古林箐处在滇缅泰区系的补蚌大样地和属于北部湾区系的广西弄岗大样地的结果之间，其区系过渡地位很明显，这过渡地位的体现主要是因为古林箐位于红河深大断裂带附近，建议红河断裂带除了作为滇南和滇东南的分界线外也可作为滇缅泰地区和北部湾地区的一个分界线（税玉民等，2003；朱华，2011）。
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综上所述，云南古林箐25 hm2喀斯特雨林大样地热带性质显著，虽有部分东亚成分的植物渗入，但东亚成分的比例甚少，其区系性质更偏向古热带植物区系的一边；其区系起源古老，旧世界热带成分占了第三的比例，并且存在很多古老的科和属，论证了其区系的古老性；其区系过渡也很明显，主要表现为古林箐地理位置、生境状况以及3个样地科和属的相似性系数和PCA结果及科和属的R/T值均显示其处在滇缅泰地区的补蚌大样地和属于北部湾地区的广西弄岗大样地的结果之间。属PCA分析结果表明古林箐和补蚌具有更近的区系地理联系，即更近的近现代地理联系，而科PCA分析结果表明古林箐和弄岗样地具有更近的区系地理联系，即两地具有更古老的古地质联系，多种证据均显示其过渡性质明显。然而，种水平的比较分析是否也显示上述情况有待进一步的论证。
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致谢 感谢华东师范大学李宏庆教授（桑科）、中国科学院西双版纳热带植物园谭运洪研究员和徐波博士（番荔枝科）、中国科学院植物研究所刘冰博士（樟科）等在标本鉴定的指导；云南古林箐省级自然保护区管护局对工作的大力支持；红河学院、贵州大学和各地植物爱好志愿者参加样地调查工作；中国科学院昆明植物研究所喀斯特物种演化研究组项目聘用人员的辛勤付出。
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附录请到本刊网站（http://www.guihaia-journal.com/gxzw/ch/reader/ view_abstract.aspx?file_no=20241015&flag=1）下载。
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摘要
该文以云南古林箐25 hm2喀斯特森林大样地为研究对象，通过样地调查、标本采集及鉴定、植物区系分析、Jaccard相似性系数和主成分分析（PCA）等方式开展工作，目的是探究云南古林箐大样地的区系特征及地位以及与云南补蚌和广西弄岗大样地之间的地理联系。结果表明：（1）DBH≥1 cm的木本植物约有78科238属406种（含种下单位且不包括木质藤本）。（2）该大样地科以含2~5种和含1种的科占优势，分别占总科数的37.18%和34.62%，属以含2~4种和含1种的属占优势，分别占总属数的30.25%和65.13%。（3）通过对科和属分布区类型进行分析，发现科的分布区类型有9种类型和7种变型，其中“泛热带分布”的类型占比最大，占50.77%，热带区系成分与温带区系成分的比值（R/T）为4.42；属的分布区类型有11种，以“热带亚洲成分”为主，“泛热带成分”和“旧世界热带成分”次之，分别占33.47%、18.22%、13.98%，R/T为10.25。（4）云南古林箐、云南补蚌和广西弄岗大样地科和属组成的Jaccard相似性系数比较显示古林箐和补蚌具有最高的科和属相似性系数（分别为0.674和0.395），补蚌和弄岗的科和属的相似性系数最低（分别为0.575和0.297）。（5）属的植物区系谱PCA分析与属的相似性系数分析结果类似，但是科的PCA分析结果与科的相似性分析结果不同，科PCA分析结果显示古林箐和弄岗具有更多的地理联系。综上认为，该样地科属组成丰富、热带性质显著、区系起源古老、过渡地位明显、区系联系广泛。物种组成和植物区系谱比较不能得出上述3个地区一致的地理联系结果。
Abstract
Based on the 25 hm2 karst forest big plot in Gulinqing, Yunnan, we carried out sample-plot investigation, specimen collection and identification, floristic analysis, Jaccard similarity coefficient and principal component analysis (PCA), in order to explore its floristic characteristics and the status of the Gulinqing big plot in Yunnan and the geographical relationships among Gulinqing in Yunnan, Bubeng in Yunnan, and Nonggang in Guangxi, China. The results were as follows: (1) There were about 78 families, 238 genera, and 406 species （including infraspecies taxa and excluding woody vines）of woody plants with DBH≥1 cm. (2) In the plot, the families with 2-5 species and with one species were dominant and accounted for 37.18% and 34.62% of the total number of families, respectively, while the genera with 2-4 species and with one species were also dominant and accounted for 30.25% and 65.13% of the total number of genera, respectively. (3) Through analysis of the areal-types of families and genera, it was found that it had been divided into 9 areal-types and 7 variations at the family level, and the proportion of families was the highest at Pantropic, accounting for 50.77%, and the ratio of tropical flora to temperate flora (R/T) was 4.42; there were 11 areal-types at the genera level, mainly composed of Tropical Asian, Pantropic, Old World Tropics, accounting for 33.47%, 18.22%, and 13.98%, respectively, and R/T of the genera was 10.25. (4) The composition of Gulinqing, Bubeng and Nonggang big plots showed that Gulinqing and Bubeng had the highest similarity in family and genera level at Jaccard similarity coefficient (0.674 and 0.395, respectively), and Bubeng and Nonggang with the smallest Jaccard similarity coefficient (0.575 and 0.297, respectively). (5) The analysis results of the floristic spectrum PCA and the Jaccard similarity coefficient in the level of genera were similar, but different one at the level of families, e.g. a higher geographical connection between Gulinqing and Nonggang through the PCA analysis of family. In summary, this plot has a high diversity of families and genera, significant tropical characteristics, ancient floristic characteristics, obvious transitional status and extensive flora connections. However, there is an inconsistent geographical connection among Gulinqing, Bubeng and Nonggang from the composition and floristic spectrum.
Keywords
floristic spectrum ； floristic geography ； Gulinqing ； Southeast Yunnan ； tropical karst forest
