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土壤酶是土壤中最活跃的组分之一，主要来源于动植物、微生物的分泌及残体等。土壤酶通过催化复杂含碳、氮和磷有机化合物的矿化和水解等一系列生物化学过程，促进土壤有机物的分解（Burns et al.，2013），其活性大小能灵敏地反映土壤生物化学过程的方向和强度（曹慧等，2003; Yang et al.，2020）。植被类型改变所引起的生态系统特征的变化，如植被群落特征和发育阶段（Feng et al.，2019; 王玉琴等，2019）、土壤生物群落的组成（Lauber et al.，2013）、土壤水热条件（杨曦等，2009）等，对土壤的理化性质产生综合性的影响（Stock et al.，2019），如土壤pH、土壤养分及其化学计量特征（Zhao et al.，2018; 田静等，2019; 林红玲等，2021）和土壤温湿度（江淼华等，2018）等，从而直接或间接地影响土壤酶活性（段春燕等，2020; 邵文哲等，2022）。
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不同海拔间温度、湿度的差异强烈影响土壤生物化学过程，从而影响土壤养分和植被类型的分布（Gaston，2000; Fierer et al.，2013）并导致土壤酶活性的巨大差异。Margesin等（2014）对阿尔卑斯山脉研究发现土壤酶活性随着海拔的升高而降低，Zuo等（2018）对新疆山脉的研究结果则与其相反。而李聪等（2020）对滇东南典型常绿阔叶林土壤酶的研究发现，土壤过氧化氢酶、脲酶和蔗糖酶的活性随海拔的升高而增加，而土壤酸性磷酸酶活性则呈现先下降后上升的趋势。这表明不同地区或气候带下海拔梯度影响土壤酶活性的关键作用因子有很大差异，需要对不同地区进行针对性的研究。
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土壤酶化学计量比可以反映微生物对养分的需求与土壤养分限制之间的生物地球化学平衡模式（Hill et al.，2012; 张星星等，2018），全球尺度上土壤酶化学计量比为1∶1∶1，在区域尺度上，土壤微生物活性受到土壤养分影响，其实际值将会偏离（Zhao et al.，2018; Zhang et al.，2019）。不同植被类型下，土壤养分的来源、循环和含量及活性均有差异，间接地影响了植物和微生物通过分泌胞外酶获取养分的过程（龙健等，2004; 宫杰芳和蔡照军，2018; 田静等，2019）。许江等（2020）对黑龙江省海伦市相邻耕地和林地的研究发现蔗糖酶活性与植被类型无关，脲酶活性受植被类型影响较大，而过氧化氢酶主要受土壤有机碳的影响。周际海等（2020）研究了旱地红壤的5种土地利用方式对土壤酶活性的影响，结果表明蔗糖酶活性与过氧化氢酶活性受植被类型的影响较小，而脲酶活性受植被类型影响较大。钟泽坤等（2021）的研究发现土壤理化性质和植被多样性是调控土壤酶活性和酶化学计量比的主要因子。Cui等（2018）的研究发现植被类型对酶化学计量比的影响大于土壤类型。因此，对漓江流域土壤酶化学计量特征的变化及其影响因素仍需进一步研究。
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石灰性土壤具有较高的土壤pH值和钙、镁含量，土壤有机碳含量也普遍较高，是主要的有机碳库（曹建华等，2003）。范周周等（2018）研究发现岩溶区的碳酸酐酶、过氧化氢酶、脲酶及酸性磷酸酶的活性高于非岩溶区。韦红群等（2008）的研究表明岩溶区的过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶、纤维素酶活性高于非岩溶区，而蛋白酶活性则与其相反。Chen等（2018）的研究表明岩溶森林β-1，4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶和多酚氧化酶活性显著高于非岩溶森林，但岩溶森林β-N-乙酰氨基葡萄糖酶和酸性磷酸酶活性显著低于非岩溶森林，岩溶森林中的β-1，4-葡萄糖苷酶∶酸性磷酸酶，β-1，4-葡萄糖苷酶∶（β-N-乙酰氨基葡萄糖酶+亮氨酸氨基肽酶）和（β-N-乙酰氨基葡萄糖酶+亮氨酸氨基肽酶）∶酸性磷酸酶高于非岩溶森林。由此可见，不同土壤由于养分含量有差异，酶活性也各有不同，因此有必要了解养分限制与酶活性之间的关系并揭示控制土壤养分供给的因素。
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岩溶地貌广泛分布在中国西南地区。岩溶地区土层发育浅薄，土壤渗漏性强，生态环境相对脆弱，石漠化是该区域最主要的土地退化方式（Cao et al.，2015）。由于人类不合理的开发，导致了水土流失、土壤侵蚀加剧、土地生产力降低，加剧了石漠化问题（张信宝等，2010）。漓江发源于广西东北部以花岗岩为基岩的猫儿山，流经桂林岩溶石灰岩区域，是桂林的生命线，在生态、经济领域中有着重要的地位。随着经济和城市化的发展，近20年来漓江流域受到粮食种植和林果种植的影响日益增加（罗楠等，2021），植被类型变化较大。为保持漓江流域生态系统的稳定，亟须对不同人为所造成的植被类型对该流域岩溶和非岩溶土壤生态系统中养分循环特征和影响因素进行系统性的分析和评估。当前，对岩溶石灰性土壤的研究主要着眼于石漠化及其生态恢复，不同恢复阶段土壤质地和植被构成的不同，土壤养分发生了显著变化（王霖娇等，2018; 喻阳华等，2019），胞外酶活性呈显著差异（Chen et al.，2017; 赵楚等，2021; Guan et al，2022）。研究表明，碳氮磷的转化酶与土壤养分显著相关，说明酶活性控制着土壤营养元素的循环（徐广平等，2014）; 植被类型变化导致土壤的营养平衡发生转变（孙彩丽等，2021）。目前，从流域角度对不同母岩发育的土壤类型下不同植被类型对土壤养分和酶活性影响的研究开展还比较少，不利于在流域上针对不同植被及土壤等条件进行综合性的治理与管理。
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因此，本研究以漓江流域（源头猫儿山到下游阳朔段）为研究区域，通过对漓江流域不同植被类型的酸性土壤和石灰性土壤的10个样地表层土（0~20 cm）进行对比，采用土壤胞外酶活性和土壤理化性质测试方法，通过研究其土壤营养元素含量及土壤胞外酶活性特征，揭示土壤微生物生长代谢中的营养元素限制特征。拟探讨以下问题:（1）不同植被类型下土壤养分含量和酶活性的变化规律如何;（2）不同自然条件（海拔和土壤类型）对土壤酶活性影响主导环境因子是什么;（3）人工植被类型对土壤养分含量和酶活性有何影响，这是否导致了土壤养分限制的转变。
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1 材料与方法
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1.1 研究区域概况
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研究区域为广西桂林北部兴安县猫儿山到南部阳朔县一带，110°27′56.51″—110°29′31.19″ E、 24°50′12.4″—25°53′01.5″ N，海拔为135~1 120 m。该地区属于亚热带季风气候，全年光照充足、四季分明，年平均气温为17~20℃，年降水量为1 400~2 600 mm，由北至南逐渐减少，年蒸发量为137~1 857 mm，雨热基本同期。漓江流域源头位于猫儿山森林公园，其土壤母质为花岗岩，土壤类型为高山黄壤，呈酸性，森林覆盖率高; 自猫儿山往下，从中游灵川县往南，土壤类型逐渐转变为石灰岩和白云岩发育的石灰性土壤，呈中性或弱酸性; 同时亦有酸性红壤分布。主要植被类型为马尾松（Pinus massoniana）林和毛竹（Phyllostachys edulis）林等为代表的人工经济林以及农田; 下游阳朔县人工植被主要为金桔和蜜桔果园。
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1.2 样品采集与分析
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2016年7月，根据漓江流域的高海拔（1 120 m）到低海拔（135 m）地区分布的主要土壤、植被和经济作物类型分布特征选取自然林、毛竹林、马尾松林、果园和水稻田等5个广泛分布的植被类型，共10个样地采集土壤样品（表1）。其中，自然林均为常绿阔叶林，在猫儿山样地的优势树种主要为木樨（Osmanthus fragrans）、厚叶杜鹃（Rhododendron pachyphyllum）和青冈（Quercus glauca）; 在低海拔石灰性土壤的自然林中，青冈形成单优势; 在酸性土壤的自然林中，优势种为青冈和香樟（Cinnamomum camphora），地表植被繁茂，无明显的人为干扰。毛竹、马尾松均为人工种植的树种，且人工清除了一定的地表植被。每个样地大小为20 m × 20 m，以梅花布点法选取5个样点，去除土壤表层的凋落物后采集表层土（0~20 cm）土壤样品并混合，共计10个土壤样品。将样品带回实验室，手动挑出根茎碎石并过2 mm筛。土壤样品分为两部分，一部分存储于4℃的冰箱中，用于测定土壤中的铵态氮（NH4+）和硝态氮（NO3-）的含量、与碳转化相关的蔗糖酶及淀粉酶，与氮转化相关的脲酶及蛋白酶、与氧化还原过程相关的过氧化氢酶5种胞外酶活性; 另一部分放入60℃的烘箱烘至恒重，用于测定土壤全氮（total nitrogen，TN）、全磷（total phosphorus，TP）、有效磷（available phosphorus，AP）和pH。除TN无平行外，其余指标测定均设置3个平行。
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土壤理化性质的测定如下（鲁如坤，2000）:pH值采用电位法测定（水土比为2.5∶1）; 土壤NH4+和NO3-的测定采用氯化钾溶液提取-分光光度法; 土壤TN和TP的测定采用H2SO4-HClO4-H2O2消解法; 土壤AP的测定采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法。土壤胞外酶的测定方法（关松荫，1986）如下:脲酶采用苯酚-次氯酸钠比色法; 蔗糖酶采用3-5-二硝基水杨酸比色法; 过氧化氢酶采用高锰酸钾滴定法; 蛋白酶采用茚三酮比色法; 淀粉酶采用二硝基水杨酸比色法。
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1.3 数据处理及分析
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本研究以酶活性的相对化学计量比（蔗糖酶+淀粉酶）/（脲酶+蛋白酶）表征土壤胞外酶对于有机碳和有机氮的利用强度。所有数据统计分析均在SPSS 22.0中完成，以海拔与植被类型及土壤类型与植被类型分别作为控制因子对土壤酶活性进行双因素方差分析（two-way ANOVA），土壤氮磷养分含量和土壤酶活性的显著性差异采用单因素方差分析（one-way ANOVA），并通过Duncan法进行显著性多重比较，差异显著性水平为P=0.05。土壤理化性质和土壤酶活性的典范对应分析（CCA）采用Canoco 5 for Windows 软件分析。
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2 结果与分析
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2.1 土壤氮磷养分含量
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由表1可见，石灰性土壤的pH均值显著高于酸性土壤的pH均值（P＜0.05）。在酸性土壤中，高海拔自然林TN、TP和AP含量高于低海拔自然林，其无机氮形态以NO3-为主，NH4+含量较低; 反映了高海拔地区有机质累积量高的特征。而在高海拔毛竹林中，TN和NO3-含量较低而NH4+含量较高。相比自然生态系统，人为干扰在不同程度上改变了土壤的营养成分，在土壤类型和植被类型间有较大差异。在低海拔酸性土壤中，相比自然林，各植被类型中的土壤TN和NO3-的含量均降低; 而水稻田土壤NH4+的累积则显著提高（P＜0.05）; 果园TP和AP的累积显著提高（P＜0.05）; 其他植被类型（毛竹林和马尾松林）则主要表现为土壤速效养分（NO3-和AP平均含量）的降低。土壤TN和NO3-的降低，土壤矿化增加、养分的植物利用和淋溶损失，因此导致的土壤肥力的下降。而磷养分在人为干扰下则呈现增加的趋势。在石灰性土壤中，相比自然林，各植被类型中除NH4+外的其他养分含量均有不同程度的增加，尤其水稻田的养分增加最为显著。在低海拔的两种土壤中，石灰性土壤的TP含量相对较高。石灰性土壤的两种人工林与自然林相比，并未呈现出明显的养分损失，表明石灰性土壤养分对于人为干扰的敏感度较低。
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2.2 土壤酶活性及其化学计量比
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海拔、植被类型及土壤类型显著影响土壤酶活性（表2）。在酸性土壤中，高海拔自然林中氮转化酶活性（脲酶和蛋白酶）显著高于低海拔的其他植被（P＜0.05）; 高海拔毛竹林的蛋白酶活性显著高于其他植被（P＜0.05）（图1:C，D）。高海拔土壤中碳转化酶活性（蔗糖酶和淀粉酶）也相对较高（图1:A，B）; 而过氧化氢酶则正好呈现相反的趋势（图1:E）。低海拔的酸性土壤中，毛竹林和果园的淀粉酶显著低于自然林、马尾松林和水稻田（P＜0.05）; 而脲酶在果园和马尾松林中的活性几乎低至接近于零。在石灰性土壤中，水稻田的蔗糖酶显著低于自然林（P＜0.05），脲酶显著高于自然林（P＜0.05），而不同植被类型对淀粉酶和蛋白酶的影响则不大。石灰性土壤的碳循环相关酶（蔗糖酶和淀粉酶）和过氧化氢酶活性均显著高于酸性土壤对应植被类型的酶活性（P＜0.05）。石灰性土壤自然林的碳转化酶活性相对人工植被类型较高。而氮转化酶在人工植被类型土壤中活性很低。总体而言，植被类型对于碳循环相关酶（尤其是淀粉酶）的影响相对较小; 与之相反，氮循环相关酶（尤其是脲酶）主要表现为植被类型而非土壤类型的差异（表2）。
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注: H. 高海拔; L. 低海拔; G. 酸性土壤; K. 石灰性土壤; NF. 自然林; BP. 毛竹林; OG. 果园; PP. 马尾松林; RP. 水稻田。不同大写字母代表同一土壤类型下不同植被类型之间存在显著差异（P＜0.05）; 不同小写字母代表同一植被覆盖下不同土壤类型之间存在显著差异（P＜0.05）。下同。
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Note: H. High altitude; L. Low altitude; G. Acid soil; K. Calcareous soil; NF. Natural forest; BP. Phyllostachys edulis forest; OG. Orchard; PP. Pinus massoniana forest; RP. Rice paddy field. Capital letters represent significant differences among different vegetation types within same soil type (P＜0.05) ; lowercase letters represent significant differences in the same vegetation type among different soil types (P＜0.05) . The same below.
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由于低海拔酸性土壤果园和马尾松林以及石灰性土壤果园的土壤脲酶活性较低（图1），它们所对应的酶化学计量比（蔗糖酶活性+淀粉酶活性）/（脲酶活性+蛋白酶活性）显著高于其他土壤（P＜0.05）（图2）。高海拔地区以及低海拔的自然林的比值较低，说明氮转化酶的相对活性较大，反映了土壤氮限制的特征。酸性土壤自然林的比值均低于其他各类人工林和水稻田; 石灰性土壤中，果园土壤的酶化学计量比显著高于自然林和水稻田（P＜0.05）。相同植被类型的两种土壤之间的变化没有呈现固定特征。除石灰性土壤的水稻田外，各植被类型的酶计量比均有大幅提高，说明土壤有机碳转化酶的相对活性较大，反映了在植被类型从原始林向人工林转变后，土壤从氮限制向碳限制的转变。
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图1 不同土壤类型和植被类型的蔗糖酶（A）、淀粉酶（B）、脲酶（C）、蛋白酶（D）和过氧化氢酶（E）酶活性
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Fig.1 Enzyme activities of sucrase (A) , amylase (B) , urease (C) , protease (D) and catalase (E) in different soil types and vegetation types
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注: P＜0.05。前三行为海拔和植被类型及两者交互作用的双因素方差分析; 后三行为土壤类型和植被类型及两者交互作用的双因素方差分析。
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Note: P＜0.05. The first three rows are two-way ANOVA with altitude, vegetation type and their interactions; the latter three rows are that with soil type, vegetation type and their interactions.
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2.3 土壤酶活性与土壤理化性质之间的关系
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利用典范对应分析（CCA）探讨土壤理化性质对土壤酶活性的影响（图3），并且检测了土壤pH及养分含量对5种土壤酶活性及其计量比差异的解释量（表3）。所选土壤理化性质对土壤酶活性的累积解释量在第Ⅰ轴、第Ⅱ轴的解释量分别为80.91%、5.65%，累积达86.56%，表明前两轴能够反映土壤pH及养分含量影响导致土壤酶活性变异的大部分信息。土壤TN、pH和NH4+值分别占变异的71.0%、14.3%和10.4%，表明TN、pH和NH4+是造成土壤酶活性差异的主要因子。
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图2 不同植被类型土壤碳/氮酶活性化学计量比
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Fig.2 Stoichiometric ratios of soil C/N enzyme activity under different vegetation types
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3 讨论与结论
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3.1 自然因素及植被类型对养分分布特征的影响
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土壤是陆地生态系统的重要载体，其养分状况受到气候、海拔和地形、植被类型、土壤类型及人为活动干扰的影响，具有高度的空间异质性（王霖娇等，2018）。在流域尺度不同植被类型单元上，对土壤养分含量和循环特征进行研究是评估该流域生态功能现状和人为干扰程度以及揭示流域不同植被生态单元养分循环敏感性的基础。人工植被类型变化既能调节土壤的资源投入，又能调节土壤的微气候条件，因此对土壤有机碳和全氮库以及土壤营养循环方式起着重要影响（Jiang et al.，2011）。本研究选取漓江流域两类典型土壤，即主要分布在上中游的酸性红壤及集中分布在中下游的石灰性土壤，并将两者进行比较。结果表明，海拔、植被类型及土壤类型显著影响土壤养分。土壤母质是引起土壤养分变异的主要因子之一，尤其体现在土壤磷含量上。土壤母质磷含量可以解释土壤 TP 42%的变异量，而且石灰性土壤磷含量通常比酸性土壤更高（Porder &Ramachandran，2013; 肖华翠等，2021）。同时，两种土壤pH值的差异也会影响土壤磷的形态和稳定性，从而影响其在土壤中的累积（Condron &Newman，2011）。海拔因子反映了随着海拔梯度变化，水热条件、植物群落组成、凋落物性质、微气候及土壤理化性质等环境因子的综合变化。漓江流域高海拔的酸性土壤中养分的高累积量，与李相楹等（2016）和林建平等（2019）的研究结果一致。亚热带森林土壤有机质和养分含量随海拔变化而变化有以下两个原因:一方面，受气候因子和植被类型的影响; 另一方面，土壤有机质的分解速率也因为较高的碳氮和碳磷比而受养分限制的影响（He et al.，2016）。此外，漓江流域高海拔区域原始林保存完好，植被生物量较大，动植物残体的大量输入有利于土壤营养物质的累积（宋贤冲等，2016）。
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图3 土壤理化性质与土壤酶的典范对应分析（CCA，n=10）
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Fig.3 Biplot of the first two axes of the CCA for soil physicochemical properties and soil enzyme activities (CCA, n=10)
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相比自然生态系统，人为干扰在不同程度上改变了土壤养分，这种改变与土壤类型和植被类型有较大关系。本研究发现，漓江流域酸性土壤的养分对于植被类型变化的响应更显著，石灰性土壤养分敏感性较低。一方面，这可能是因为石灰性土壤较高的酸缓冲能力以及大量赋存的有机质-钙复合体有较高的稳定性而有利于有机碳的累积和水稳定性团聚体的形成（邬奇峰等，2018）。同理，田静等（2019）发现在贵州花江喀斯特不同植被类型之间土壤的有机质和总磷差异不大，而自然林全氮则高于其他植被类型的土壤，说明喀斯特自然林在促进土壤养分积累上存在一定优势。另一方面，人为耕作通过施肥等方式增加土壤速效养分含量，这在人为干扰最为强烈的水稻田中有最明显的体现（廖育林等，2016）。同时，人为耕作改善了通气状况，促进了有机质的矿化（陶宝先等，2017），进而提高了NH4+和AP含量。
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3.2 自然因素及植被类型变化对土壤胞外酶活性及其化学计量比的影响
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土壤养分含量和转化在不同土壤类型和不同植被类型上的差异受到植被根系和土壤微生物所分泌的胞外酶控制（周正虎和王传宽，2016; 孙彩丽等，2021）。本研究发现，高海拔土壤酶活性高于低海拔土壤且与土壤TN和TP正相关，这与聂阳意等（2018）和周恒等（2019）的研究结果一致，表明高海拔土壤充分的营养物质驱动了其高酶活性; 而过氧化氢酶活性则在低海拔土壤中显著升高，这与袁启凤等（2013）和姚兰等（2019）的研究结果不一致，可能由于过氧化氢酶是土壤重要氧化还原酶系，作用于解除污染所带来的过氧化氢胁迫（石瑛等，2012; 周会程等，2020）。这些都反映了低海拔土壤中的微生物对污染胁迫的响应。随着海拔降低，氮转化相关酶活性急剧降低，表明高海拔土壤受氮素限制，而低海拔土壤有机质含量降低，主要受碳限制。土壤pH通过改变土壤养分的生物可利用性，对不同土壤的酶活性产生影响（孙彩丽等，2021）。本研究发现石灰性土壤pH接近中性，养分的生物可利用性较高，从而导致酶活性较强，这表明石灰性土壤矿化潜力较强（Curtin et al.，1998），由CCA分析所揭示的pH与酶活性正相关且是解释土壤养分和酶活性变异的第二主要贡献因子可印证这一点。同时，自然林与人工林的对比发现，土壤养分亦发生了从氮限制转变为碳限制，酶化学计量比更多地受到植被类型的影响而非土壤类型的影响，表明人为干扰是促进土壤养分限制的关键因子。在人为干扰下，植被类型变化导致土壤有机碳的损失（杨景成等，2003; Lai et al.，2016）; 凋落物的质和量是影响土壤酶化学计量的主要因素（栾历历等，2020）。不同植被类型所引起的凋落物输入的变化改变土壤有机质输入的累积量以及土壤养分状况，从而影响土壤矿化速率（Gillis &Price，2016）。另外，人为干扰直接增加了土壤氮磷等养分，使土壤微生物通过分泌相关酶来获取养分的需求降低，因此人为干扰对氮循环相关酶的活性影响较大（Zheng et al.，2020）。
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本研究针对漓江流域海拔、植被和土壤类型空间异质性较大的特点，通过对从高海拔到低海拔分布的酸性土壤及石灰性土壤和在自然林和人工林条件下土壤养分和酶活性的变化特征比较后发现:（1）海拔、土壤类型、植被类型是影响漓江流域土壤养分含量和酶活性的主要因素;（2）漓江流域高海拔地区森林土壤养分含量较高，土壤胞外酶活性较高且呈现出生态系统氮限制的特征;（3）酸性土壤养分含量受人为干扰影响较大，而石灰性土壤中TP和AP含量较高，抗人为干扰能力较强;（4）在低海拔地区，人工植被类型变化促使土壤酶活性从氮限制向碳限制的转变，TN、pH和NH4+是影响漓江流域土壤酶活性的主要因素。这揭示了人为干扰一方面增加了外源氮的供应，另一方面也导致了土壤肥力的丧失。本研究表明，漓江流域酸性土壤的生态敏感性较高，对其应该主要采取生态系统保育措施并着眼于维持土壤肥力，以提高漓江流域自然景观资源保育和可持续利用能力。
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摘要
漓江流域海拔、土壤类型和植被类型多样。为研究其土壤养分和土壤酶活性特征,该研究以漓江流域石灰性土壤及酸性土壤的典型植被类型(自然林、毛竹林、马尾松林、果园、水稻田)的表层土壤(0~20 cm)为研究对象,测定土壤养分含量及碳氮转化相关胞外酶(淀粉酶、蔗糖酶、脲酶、蛋白酶、过氧化氢酶)活性及化学计量比特征。结果表明:(1)高海拔土壤的全氮(TN)、全磷(TP)、有效磷(AP)含量和淀粉酶、蔗糖酶、脲酶、蛋白酶活性相对较高,而过氧化氢酶活性则正好呈现相反的趋势。(2)相对于酸性土壤,石灰性土壤有较高的TP和AP含量。在酸性土壤中,植被类型对氮磷养分影响较大,总体上人工植被使得土壤氮素降低而使磷素增加;而石灰性土壤养分在不同植被类型间差异相对较小。(3)相比自然林,人工植被的土壤氮转化酶活性极大降低,而土壤碳转化酶活性受人为影响程度相对较小,土壤氮磷酶活性化学计量比显示自然林呈现氮限制而人工林呈现碳限制。(4)典范对应分析(CCA)显示土壤理化性质在第Ⅰ轴和第Ⅱ轴解释了86.56%的土壤酶活性变异,土壤理化性质解释贡献率排序为TN＞pH＞铵态氮(NH4+)＞AP＞TP＞硝态氮(NO3-),其中前3个因子是造成土壤酶活性差异的主要因子。综上结果表明,漓江流域的酸性土壤对人为干扰的生态敏感性较高,植被变化易导致养分失衡,应注重土壤养分管理,防止土壤有机质的损失,提高漓江流域景观资源可持续利用的价值。该研究为当地生态系统的科学保育和开发提供了理论依据。
Abstract
The Lijiang River Basin covers great variation in altitude, soil and vegetation types. In order to study the characteristics of its soil nutrients and enzymes activities, we determined soil nutrient contents and activities of several extracellular enzymes (amylase, sucrose, urease, protease and catalase) of the surface soils (0-20 cm) of typical vegetation types [natural forest, bamboo (Phyllostachys edulis) forest, Pinus massoniana forest, orchard and rice paddy field] with calcareous soils and acid soils in the Lijiang River Basin. The results were as follows: (1) The soils at high altitude had greater total nitrogen (TN), total phosphorus (TP), available phosphorus (AP) contents as well as amylase, sucrose, urease and protease activities, whereas the catalase activity was to the contrary. (2) Compared with the acid soils, the calcareous soils had higher contents of total phosphorus (TP) and available phosphorus (AP). Among the acid soils, vegetation types had greater impact on soil nitrogen and phosphorus contents. In general, anthropogenic vegetation resulted in decrease of nitrogen content and increases of phosphorus content; while the nutrients in the calcareous soils had relatively little variation among different vegetation types. (3) Compared with the natural forest soils, soils from the anthropogenic vegetation had lower nitrogen related enzyme activities; whereas the carbon related enzyme activities was less impacted. The enzymatic stoichiometry revealed that soils of natural forests were nitrogen limited whereas those of anthropogenic vegetation was carbon limited. (4) The results of canonical correspondence analysis (CCA) showed that soil physiochemical properties in the first and second axes explained 86.56% of the variation of soil enzyme activities with the contribution order of TN＞pH＞NH4+＞AP＞TP＞NO3-, with the first three as the main impacts. All the above results indicate that acid soils in the Lijiang River Basin have great ecological sensitivities; vegetation changes easily result in nutrient imbalance, therefore, in order to improve the sustainable utility of landscape resources of the Lijiang River Basin, special attention should be paid to the conservation of soil nutrients and prevention of the loss of soil organic matter. This study provides theoretical base for the scientific conservation and development of local ecosystem.
Keywords
limestone soil ； acid soil ； vegetation type ； enzyme activities ； stoichiometry ； the Lijiang River Basin
