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植物功能性状是植物长期演化中形成的多种生理、形态、物候等方面的适应对策（罗恬等，2022），其变化通常表现为植物器官和生殖结构的变化（Cornelissen et al.，2003; 孟婷婷等，2007）。叶片作为植物对环境变化最敏感的器官（宝乐和刘艳红，2009），其功能性状综合体现了植物对资源的生产和利用能力（Zirbel et al.，2017），从叶片功能性状研究植物对环境的适应与响应已成为生态学研究的重点之一。演替是群落内物种的构成随时间变化，向着具体方向进行、具有特定顺序的演变过程（李庆康和马克平，2002）。随着演替的进行，群落环境、群落组成和结构都将发生变化，群落内部的环境因子对叶片功能性状有强烈的影响，导致群落表现出趋同或者趋异的适应方式（Valérie et al.，2012）。如温带雨林演替初期的植物生长快速，且具有较高的气孔导度，而演替后期植物具有较高的叶片水分利用效率（water use efficiency，WUE）和比叶面积（specific leaf area，SLA）（Bonal et al.，2007）。长白山森林的茎组织密度、叶片氮含量、比叶面积随正向演替而增加，叶干物质含量、叶片磷含量则减少（胡耀升等，2014）。北美温带落叶阔叶林随演替的进行，SLA增大（Reich et al.，2003）。可见，植物叶功能性状在群落演替过程中产生相应的适应特征，不同演替阶段的光照、水分和土壤是影响植物生态策略的重要因素（Vile，2006; 张增可等，2019）。土壤与植物叶片功能性状的关系最为密切，一方面，植物通过凋落物分解养分循环来改善土壤质量，另一方面，土壤质量对植被生长及群落演替方向和速度具有重要影响（慕宗杰等，2020）。群落演替过程中，影响叶片功能性状的关键土壤因子不同（胡耀升等，2014; 张增可等，2019）。因此，研究不同演替阶段植物叶片功能性状对土壤因子的响应，对揭示植物群落水平层次上的生态适应策略具有重要意义。
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喀斯特森林是一类特殊的非地带性生物地理群落，与地带性植被相比具有生态环境脆弱、抗干扰能力差的特点（朱守谦，2003）。由于人类的干扰与破坏，西南地区的喀斯特森林出现不同程度的退化现象，退化喀斯特植被的恢复与重建成为恢复生态学的重要内容之一（王世杰等，2003）。喻阳华等（2021）对喀斯特森林不同演替阶段植物群落物种多样性、功能性状、化学计量及其关联进行了研究，从群落组成结构-性状-功能的角度，分析喀斯特森林生态系统的生态过程与功能，为群落种群优化配置和调控提供科学依据。茂兰自然保护区保存着世界同纬度地区原生性较强的喀斯特森林，是研究喀斯特森林更新演替规律的理想场所。有关茂兰喀斯特森林群落演替过程中优势种叶功能性状及对环境的响应研究较少，对群落动态变化过程中植物种群的生态适应性知之甚少。因此，对茂兰喀斯特森林群落演替过程中植物叶片功能性状与土壤因子的关系进行研究，拟从植物叶功能的角度探讨植物种群对喀斯特生境的适应策略，揭示喀斯特森林群落的动态演化规律。基于此，在茂兰自然保护区选取5个演替阶段（草本、灌木、灌乔、乔木和顶极群落阶段）（喻理飞等，2000），测定与植物生长、资源利用力、竞争和抵御能力等密切相关的叶片功能性状和主要土壤理化性质，分析其叶片功能性状和土壤因子之间的关系及其变化规律，旨在探讨:（1）喀斯特森林植物叶片功能性状随演替进行的变化规律;（2）不同演替阶段土壤因子的变化规律;（3）喀斯特森林植物叶片功能性状和土壤因子的关系，以期揭示群落演替过程中植物的生态策略，为退化喀斯特植被恢复中种群的调控提供理论依据。
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1 材料与方法
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1.1 研究区概况
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研究地位于茂兰国家级自然保护区（107°52′—108°05′ E、25°09′—25°20′ N，海拔为430~1 078 m），地处黔桂交界。保护区内为典型的喀斯特峰丛地貌，地势整体为西北高东南低，海拔约为800 m。当地年均气温为15.3℃，7月均气温为26.4℃，1月均气温为8.3℃，年均降雨量为1 320.5 mm，年均相对湿度为83%，属中亚热带季风湿润气候。地面基岩裸露，成土母岩以白云岩和石灰岩为主; 土壤以黑色石灰土为主，土层较薄且多存于岩缝之中，富钙和富盐基化、有机质含量高; 植被类型为常绿落叶阔叶混交林（朱守谦，2003）。
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1.2 样地设置与群落调查
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在全面探查的基础上，采用空间代替时间的方法，选取具有代表性的处于不同演替阶段的典型样地，在选择样地时尽量保证立地条件的一致。在草本群落阶段选取4个4 m×5 m的草本样地（喻理飞等，2000），灌木群落阶段选取4个10 m×10 m灌木样地，灌乔群落阶段、乔木群落阶段和顶极群落阶段分别选取4个20 m×20 m的样地，共20个样地。在乔木样方内沿对角线设置4个5 m×5 m的灌木样方（张增可等，2019），然后在每个灌木样方中心选取一个1 m×1 m的草本样方，分别调查样地内灌木的种类、株数、株高、基径和盖度以及草本的种类和盖度（张增可等，2020）。树高＜2 m的木本植物记为灌木（喻阳华等，2021），同时记录样地的经纬度和海拔。计算各个样地中乔木层、灌木层、草本层物种的重要值，选取重要值排序前10位的物种作为优势种群，各演替阶段的优势种见（表1）。
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1.3 植物功能性状取样
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于2021年7—8月对样地内优势种的叶片进行采集，此时植物生长茂盛。乔木和灌木植物的采集方法:在每个样地中每一优势种选择5株生长成熟的植株，每株选择植物冠层中部的枝条，用高枝剪分别从东南西北方向采集4根长势良好的枝条，每根枝条采集完全展开、健康的叶片10片。草本植物的采样方法:每个样地中每一优势种选择10株长势良好的植株，叶片较小的草本植物可适当增加采取15~20株，用短枝剪直接剪取充分展开的草本叶片（Cornelissen et al.，2003）。所有采集的叶片均去除叶柄，将采集的叶片铺展置于两片湿润的滤纸之间，放入自封袋内，按照样地编号放置在随身携带的保鲜箱内带回实验室测定。
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1.4 叶片功能性状测定
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选取的叶片功能性状包括叶面积（leaf area，LA）、比叶面积（specific leaf area，SLA）、叶厚度（leaf thickness，LT）、叶干物质含量（leaf dry matter content，LDMC）、叶片含水量（leaf water content，LWC）、叶片碳含量（leaf carbon content，LCC）、叶片氮含量（leaf nitrogen content，LNC）、叶片磷含量（leaf phosphorus content，LPC）、叶片钾含量（leaf potassium content，LKC）、叶片氮磷比（LNC∶LPC）。将叶片用纱布擦拭干净后测定，叶片鲜重（leaf fresh weight，LFW）用电子天平称量（精度为0.000 1）; 叶面积用便携式激光面积仪（CI-202，Walz，Camma，USA）测定; 叶厚度用数显千分尺测量（精度为0.001 mm），在沿着叶片主脉0.25 cm处均匀选3个点测量，3个点厚度的平均值即为叶片厚度。将叶片放入温度为120℃的烘箱内杀青30 min后，在80℃下烘24 h至恒重，称量叶干重（leaf dry weight，LDW）。将烘干的叶片研磨粉碎，过100目筛用于叶片养分含量测定。叶片全碳含量与叶片全氮含量采用元素分析仪（德国Elementar Vario Macro Cube）测定; 叶片全磷含量采用钼锑抗比色法测定，叶片全钾含量采用火焰光度法测定（Kuo，1996）。比叶面积、叶干物质含量、叶片含水量按照下列公式进行计算（Kuo，1996）。比叶面积=叶面积/叶片干重; 叶干物质含量=叶片干重/叶片鲜重; 叶片含水量=（叶鲜重-叶干重）/叶干重×100%。
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1.5 土壤取样与测定
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在设定样地中采集土壤样本，采样深度为0~15 cm。喀斯特区土层浅薄且分布不连续，样地内部分土层深度不足15 cm，因此在每个样方采用梅花5点采样法，在每个样方用土钻钻取0~15 cm的土样混合，每个样方设置3个重复。同时在样地中心位置用标准环刀取样，用于测定土壤含水量（soil water content，SWC）。将土钻土样自然风干，分别过筛（100目和60目）后，进行土壤理化性质测定。具体测定方法为土壤全氮（soil total nitrogen，STN）含量采用元素分析仪（德国Elementar Vario Macro Cube）测定; 土壤全磷（soil total phosphorus，STP）含量采用氢氧化钠熔融法-钼锑抗比色法测定; 土壤全钾（soil total potassium content，STK）含量采用氢氧化钠熔融法-火焰光度法测定; 土壤有机质（soil organic matter，SOM）含量采用重铬酸钾容量法-外加热法测定; pH用酸度计测定（国家林业和草原局，2000）。
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1.6 数据处理
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用Excel 2010对数据进行整理，用SPSS 25.0进行单因素方差分析（One-way ANOVA），邓肯法（Duncan）对各演替阶段参数平均数进行显著性检验，分析土壤因子和叶片功能性状在各演替阶段的变化规律。Duncan法的显著特点是不同平均数间的比较所采用的显著差数标准不同，从而克服了LSD法的缺点（刘万里，2007）。用Conoco 5进行冗余分析（redundancy analysis，RDA），进一步验证植物叶片功能性状和土壤因子的关系。首先对原始数据进行去趋势对应分析（detrended correspondence analysis，DCA），判断其适合使用单峰模型还是线性模型，分析结果显示排序轴梯度长度小于3，因此选择冗余分析（Shen et al.，2015）。用Origin 2018可视化分析结果。
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2 结果与分析
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2.1 土壤因子随演替阶段的变化
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在不同演替阶段，除pH值之外，其余土壤因子呈显著差异（P＜0.05）（图1）。随着群落正向演替的进行，STN、SOM和SWC逐渐增加，其平均含量均为草本群落阶段最低，顶极群落阶段最高; STP和STK整体呈先增加后减少的趋势，从草本群落阶段到乔木群落阶段逐渐增加，从乔木群落阶段到顶极群落阶段降低，其平均含量乔木群落阶段最高，顶极群落阶段次之，草本群落阶段最低; pH值整体呈现减小的趋势，灌乔群落阶段的pH均值最小，各个阶段无显著差异，土壤呈弱碱性。总体而言，土壤养分和水分条件随着群落演替的进展逐渐改善。
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2.2 植物叶片功能性状随着演替阶段的变化
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所有植物的叶片功能性状随着演替的进行均呈现出显著的变化（P＜0.05）（图2）。随着正向演替的进行，LA显著增大，SLA整体呈现出逐渐减小的趋势，草本群落阶段与灌木群落阶段、灌乔群落阶段、顶极群落阶段具有显著差异; LDMC从草本群落阶段到灌木群落阶段显著增加，往后趋于平稳; LT整体呈现出逐渐增大的趋势，从乔木群落阶段到顶极群落阶段LT略微减小; LCC呈逐渐上升的趋势; LNC呈现出波动上升下降的趋势，其平均含量在草本群落和灌木群落阶段最高，在顶极阶段最低; LPC呈先下降后上升的趋势，演替的后期其平均含量低于前期，具体表现为从草本群落阶段到灌乔群落阶段逐渐下降，往后略微上升后下降; LWC整体呈现出先下降后上升的趋势，草本群落阶段与灌木群落阶段、灌乔群落阶段、顶极群落阶段具有显著差异（P＜0.05）; LKC随演替的进行呈现出逐渐下降的趋势，除乔木群落阶段和顶极群落阶段外，各个阶段的LKC均有显著差异（P＜0.05）。综上所述，随正向演替的进行，LA、LDMC、LT、LCC逐渐上升，SLA、LKC与之相反; LNC呈现出先升后降的趋势，LPC呈先下降后上升的趋势。植物叶片功能性状在不同演替阶段差异较大，其中LA最为敏感，LNC、LPC、LKC次之。
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2.3 植物叶片功能性状与土壤因子的关系
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在RDA结果中，STK、SWC、STN、SOM是主要影响因子（图3）。SLA与STK、STP呈正相关，与STN、SOM、PH呈负相关; LDMC、LNC∶LPC、LA与STK、STP、SWC、SOM、STN呈正相关，与pH呈负相关; LT与STK、STP、SWC、SOM、STN呈正相关; LPC、LKC、LNC、LWC与pH呈正相关，与STP、SWC、SOM、STN呈负相关。总体而言，演替初期阶段植物主要分布在土壤pH值高而STK、STP、SWC、SOM、STN相对低的环境中，土壤水分和养分相对缺乏; 演替后期阶段植物主要分布在土壤STP、SWC、SOM、STN含量高而pH值及STK较低的环境，土壤水分充足养分含量高。
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3 讨论
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3.1 不同演替阶段土壤因子的变化特征
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植物演替是植物与土壤相互作用的生态过程，土壤为植物生长提供必需的水分和营养元素，同时植物群落生长也影响土壤理化性质（岳琳艳等，2015）。研究发现，随着演替的正向进行，STN、SOM呈逐渐增加的趋势。这是因为在演替进程中，随着植被由低级到高级演变，地表植被覆盖度的增大以及森林垂直结构的形成，改变了地表凋落物的构成及土壤水热条件，土壤微生物活动加强，凋落物分解速率加快，STN和SOM得到有效积累（林德喜等，2004; 郑鸾和龙翠玲，2020）。研究发现，STK随正向演替的进行先增加后减少，但STP的变化趋势略有不同，从乔木群落阶段到顶极群落阶段呈下降的趋势。一方面是因为岩石的风化和淋洗是土壤磷来源的主要途径之一，茂兰喀斯特森林由于纯质厚层碳酸岩层成片集中分布，岩石裸露面积大（吴鹏，2017），演替早期受地表径流冲刷作用强烈，促进成土母质中磷元素的释放，而到乔木群落阶段以后，森林垂直结构形成，地表径流作用减弱，因此磷元素的获得明显下降。另一方面是因为在自然状态下随植被的正向演替，土壤全N含量增加全P含量减少（Wright et al.，2004），因此，全P从草本群落阶段到乔木群落阶段的增幅低于有机碳和全氮，到乔木群落阶段后开始减少。李亚锦等（2021）、韦兰英和上官周平（2006）研究发现随着群落正向演替的进行，SWC得到逐渐改善，与本研究结果一致。虽然喀斯特地区有临时性干旱以及土壤水分渗漏性强这一特殊的生境基质（王世杰等，2003），但演替后期由于植被覆盖增加，土壤水分蒸发减小，能够很好地储藏水分，同时，茂兰喀斯特森林林区内滞留水排泄点多，流量虽小，但动态稳定（朱守谦，2003），均有利于土壤含水量的保存。
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图1 喀斯特森林不同演替阶段土壤因子的变化规律
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Fig.1 Variation patterns of soil factors in different succession stages of karst forests
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3.2 不同演替阶段植物叶片功能性状特征
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LA大小与水分状况密切相关，直接影响植物对光的截获和碳的获取能力（Milla &Reich，2007）。熊玲等（2022）对茂兰喀斯特森林木本植物的研究发现LA较大，与本研究乔木群落阶段和顶极群落阶段一致，但钟巧连等（2018）对黔中喀斯特地区的研究却发现植物叶片的LA较小。这是因为茂兰喀斯特森林郁闭度大，随着正向演替的进行，植物对空间资源需求的增加，植物叶片增大能够使光合效益最大化，使其在阴凉、潮湿或者荫蔽的环境条件下占优势，因此植物采取增大LA的策略。SLA反映植物获取和利用资源的能力，本研究发现SLA随正向演替呈减小的趋势，说明在资源充足的后期环境中，植物对水分和养分的保存与利用效率提高，因此SLA减小。LDMC反映植物保存养分以及对环境胁迫的适应能力，LT则与植物水分和养分的保存和利用效率密切相关（孟婷婷等，2007）。随正向演替的进行，LDMC呈先增加后略微下降的趋势，LT呈增加的趋势。这是因为喀斯特森林小生境复杂多样，土壤水分季节性亏缺大，植物普遍具有耐旱的特征，演替的后期植被盖度增大，群落环境趋于稳定，因此植物采取保守性策略以提高资源利用效率。
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植物LNC、LPC和N∶P是反应植物光合作用和养分限制的重要指标（Tilman et al.，1997; Vile et al.，2006）。演替初期的LNC和LPC高，演替后期则反之。原因可能与植物自身有关，在生长初期因叶片生长旺盛，需要大量的蛋白质与核酸来提供生长所需条件，因此提升了N、P浓度，而到了演替中后期，植物所吸收的养分迁移到其他的生长器官，从而导致叶片中的含量有所降低（孙书存和陈灵芝，2001）。N∶P对于衡量植物营养利用情况具有关键作用（曾德慧和陈广生，2005），比值低表明植物生长速率快（Evine &Chapin，2003）。当N∶P＜14时，植物生长受N限制; 当N∶P＞16时，植物生长受P限制; 当N∶P在14~16之间时，则同时受N、P限制（Koerselman &Meuleman，1996）。本研究中各个演替阶段的平均值分别约为13、15、15、17、18，总体而言，草本群落阶段到灌木群落阶段先受N限制，其限制性逐渐减小，灌木和灌乔群落阶段受N、P共同限制。从乔木群落阶段到顶极群落阶段受P的限制，高于He等（2008）研究的中国木本的N∶P（15.9），表明在演替的后期植物生活在N元素含量相对丰富，P元素含量相对缺乏的环境中，为维持自身的生长需要而采取缓慢生长方式，这也符合茂兰喀斯特森林树木生长速度缓慢的特性（朱守谦，2003）。
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图2 喀斯特森林不同演替阶段植物叶片功能性状的变化规律
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Fig.2 Variation patterns of plant leaf functional traits in different succession stages of karst forest
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图3 植物叶片功能性状与土壤因子的关系
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Fig.3 Relationship between plant leaf functional traits and soil factors
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3.3 喀斯特森林植物叶片功能性状与土壤因子的关系
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植物与土壤间存在极强的物质转化关系（Chai et al.，2016），一方面，植物的枯枝落叶在微生物的作用下分解成营养物质返回土壤，同时植物的根系释放的营养元素也使土壤理化性质发生变化; 另一方面，植物生长过程中所需的水分与养分由土壤提供，对植物功能性状的变化有重要影响（张增可等，2019）。研究发现不同演替阶段的植物叶片性状与土壤因子具有相关性（图3），说明不同演替阶段植物的叶片功能性状对土壤因子的变化响应明显。演替早期阶段土壤水分和养分相对匮乏，群落内植物采取高SLA、LNC、LPC，低LA、LDMC、LT、LWC的性状组合，植物的寿命短，采取开放性策略快速获取资源。随正向演替的进行，森林垂直层次的形成，群落结构复杂，群落内的生境条件改善，到乔木和顶极群落阶段的土壤水分和养分含量高，植物的LDMC、LT、LA、LWC与演替初期相比升高，SLA、LNC、LPC与演替初期相比下降，植物采取保守性策略生长缓慢，增强资源的保存能力以适应喀斯特地区的特殊生境，这与前人的研究结果相似（Tilman et al.，1997; 林德喜等，2004; Vile et al.，2006; 柴永福，2013; 张增可等，2019）。总之，茂兰喀斯特森林在演替过程中，土壤养分和水分条件得到改善，植物群落由演替初期的速生、耐贫瘠的草本和灌木过渡到耐荫、生长缓慢的乔木和顶极群落; 植物叶片功能性状由演替初期的快速生长，开放性策略转向后期的慢速生长，保守性策略。
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4 结论
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在不同的演替阶段，植物通过改变功能性状来适应环境。茂兰喀斯特森林植被演替过程中，土壤因子的特性变化差异较大，植物叶片性状在草本和灌木群落阶段采取高SLA、LNC、LPC，低LA、LDMC、LT、LWC的性状组合，乔木和顶极群落阶段则反之，由演替初期的快速生长，开放性策略转向后期的慢速生长，保守性策略。土壤因子与演替过程中的植物叶片功能性状相互响应，其中土壤水分、全氮、有机质和全钾是茂兰喀斯特森林群落演替过程中植物叶片功能性状变化的主要影响因子，在演替前期植物生长受氮含量的限制，随演替的进行限制作用减小，到乔木和顶极群落阶段受磷含量的限制。本文探究了茂兰喀斯特区植物叶片性状和土壤因子随演替的变化规律以及叶片性状对环境变化采取的适应策略，进一步的研究还需综合其他环境因素，深入探讨茂兰喀斯特森林不同演替阶段植物叶功能性状与其他环境因素的关系。
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摘要
植物如何改变功能性状来适应环境一直是生态学的研究征点。为探究茂兰喀斯特森林不同演替阶段植物叶片的适应策略,该文以茂兰自然保护区5个不同演替阶段(草本、灌木、灌乔、乔木和顶极群落阶段)优势种为研究对象,测定不同演替阶段的优势植物叶片功能性状与土壤理化性质。结果表明:(1)随着植被正向演替的进行,土壤全氮(STN)含量、土壤有机质(SOM)含量、土壤含水量(SWC)逐渐增加,土壤全磷(STP)含量和土壤全钾(STK)含量先增加后减少,土壤pH值整体呈减小的趋势。(2)随着植被演替的进行,叶面积(LA)、叶干物质含量(LDMC)、叶厚度(LT)和叶片碳含量(LCC)逐渐上升,比叶面积(SLA)与叶片钾含量(LKC)则与之相反,叶片氮含量(LNC)呈先升后降的趋势,叶片磷含量(LPC)呈先降后升的趋势。(3)冗余分析表明,演替初期植物主要分布在土壤pH值高而STK、STP、SWC、SOM、STN相对低的环境中,群落内植物叶片采取高SLA、LNC、LPC,低LA、LDMC、LT、LWC的性状组合,演替晚期植物主要分布在土壤水分和养分含量较高的环境,LDMC、LT、LA、LWC与演替初期相比呈上升趋势,SLA、LNC、LPC与演替初期相比呈下降趋势。综上表明,随着植被演替的进行,植物通过改变功能性状来适应环境,叶片功能性状由演替初期的开放性策略转向后期的保守性策略。
Abstract
How plants change functional traists to adapt to the environment has always been the focus of ecology. In order to explore the adaptive strategies of plant leaves at different succession stages in karst forest of Maolan, taking the dominant species in five different succession stages ( herb, shrub, shrub-arbor, arbor and climax community stages) in Maolan Nature Reserve as the research object, the leaf functional properties and soil physical and chemical properties of dominant plants at different succession stages were measured. The results were as follows : (1) With the succession of vegetation, soil total nitrogen (STN) content, soil organic matter (SOM) content and soil water (SWC) content gradually increased, soil total phosphorus (STP) content and soil total potassium (STK) content first increased and then decreased, and soil pH value showed a decreasing trend as a whole. (2) With the succession of vegetation, leaf area (LA), leaf dry matter content (LDMC), leaf thickness (LT) and leaf carbon content (LCC) gradually increased. On the contrary, specific leaf area (SLA) and leaf potassium content (LKC), leaf nitrogen content (LNC) increased first and then decreased, and leaf phosphorus content (LPC) decreased first and then increased. (3) Redundant analysis showed that plants were mainly distributed in the soil environment of high pH and relatively low STK, STP, SWC, SOM and STN at the early succession stage. Plant leaves in the community took high SLA, LNC and LPC, and low LA, LDMC, LT and LWC. Plants at the late succession stage were mainly distributed in the soil environment of high moisture and nutrients. LDMC, LT, LA and LWC showed an upward trend compared with the early succession stage, and SLA, LNC and LPC showed a downward trend compared with the early succession stage. In conclusion, with the forward succession of vegetation, plants adapt to the environment by changing functional traits, and leaf functional traits change from open strategy in the early succession stage to conservative strategy in the late succession stage.
Keywords
karst forest ； succession stage ； leaf functional traits ； soil factors ； ecological strategy
