世界自然遗产地是在一定面积内具有一种或多种特殊自然价值的区域，与其他国家级或省级保护区以及森林公园相比，是全球最具有保护价值的自然保护地（Primack和马克平，2010；谢宗强等，2017），其强调了全球突出普遍价值的唯一性和完整性（宋峰等，2009；Xu et al.，2012）。世界自然遗产和普通的“保护地”不是独立的管理类型，仅仅表示某些保护地的国际地位，实际上与其他类型保护区存在交叉等（陈耀华和刘强，2012）。世界自然遗产有助于更好地保护生态系统的完整性和原真性，促进人类与自然的可持续发展。突出普遍价值（outstanding universal value，OUV）是世界遗产最为核心的内容，它意味着遗产本身具有高度的代表性和杰出性，强调的是全球意义——“指罕见的、超越了国家界限的、对全人类的现在和未来均具有普遍的重要意义的文化和/或自然价值”（樊大勇等，2017）。保护世界遗产的本质和意义就是保护并延续突出普遍价值（谢宗强等，2017）。

目前，国内一些国家公园试点区已经是世界自然遗产，如神农架国家公园、武夷山国家公园、大熊猫国家公园、三江源国家公园。世界自然遗产地与国家公园有以下共同点：（1）两者必须有保护属性。在中国，都是依托自然保护区和风景名胜区；国家公园诞生后，部分自然保护区被整合为国家公园，因此，有一部分国家公园和世界自然遗产地存在交叉重叠的关系。（2）就保护能力而言，两者不存在本质区别。两者在保护对象、保护目标等方面有不同之处：世界自然遗产旨在保护那些具有突出普遍价值的自然景观和/或文物古迹，而国家公园则旨在保护除了突出普遍价值的其他重要生物或自然景观。（3）在中国，国家公园被赋予最严格的保护，而在世界范围内，世界自然遗产则是最高级别的保护，受全人类监督。世界遗产受全人类认可，具有全球意义，是超越国界的人类共同财富；而国家公园具有国家象征，申报成功世界自然遗产地将使国家公园超越国界成为全球意义的遗产，获得至高无上的国际荣誉。同时，国家公园的保护和利用也将受到全球经验分享。海南岛被确定为全球34个生物多样性热点区之一，拥有我国分布最集中、保存最完好、连片面积最大的热带雨林，是全球热带雨林重要组成之一，有着国家代表性和全球性保护意义（臧润国等，2002；夏斐，2019；杨小波等，2021）。

根据我们前期的调研，专家们认为海南潜在世界自然遗产地的生物多样性和生态过程使其满足申请世界自然遗产的要求，符合世界自然遗产标准（ix）（陆地、淡水、海岸和海洋生态系统及动植物群落演变和发展中的重要生态和生物过程的突出例证和标准）和标准（x）（生物多样性原址保护的最重要的自然栖息地，包括在科学和保护层面上具有突出普遍价值的濒危物种栖息地）。例如，以目前世界上仅存的36只国家一级珍稀濒危动物海南长臂猿（Nomascushainanus）为代表的众多珍稀濒危动植物，生存于热带雨林国家公园的原始热带雨林中。因此，我们应该积极推进海南世界自然遗产申报工作，更好地保护热带野生动植物。此外，海南岛作为全国生态文明试验区，还没有一个世界自然遗产，与其在国家的生态地位不匹配。

本研究以整个海南热带雨林国家公园为研究区域，依托实施《世界遗产公约》操作指南，通过收集整理海南热带雨林的历史文献资料，从植被类型、物种多样性、区系组成、特有种等生物生态过程方面，拟探讨：（1）海南潜在世界自然遗产地是否代表着陆地生态系统及动植物群落和海洋动植物原始生态群落中正在进行的、重大的自然环境与动植物进化进程中的突出实例；（2）海南潜在世界自然遗产地是否在所属生物地理省拥有独一无二的动植物物种多样性，是否是濒危物种的主要分布区。本研究分析论证了海南热带雨林国家公园的突出普遍价值，以期为海南申报世界自然遗产提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

海南热带雨林国家公园于2021年正式获批，是海南岛的生物多样性聚集区，森林覆盖率高达95.85%，海南天然林和原始林的覆盖面积达到55%和95%以上（许涵等，2021），最有可能成为未来的世界自然遗产地，因此本研究以整个海南热带雨林国家公园划定的范围为研究对象。海南热带雨林国家公园位于岛内中部，呈穹窿构造（图1），地处108°44′32″—110°04′43″ E、18°33′16″—19°14′16″ N，包括霸王岭、尖峰岭、吊罗山等19个国家级和省级自然保护区、国家级和省级森林公园，还有毛瑞等国有林场，总面积4 269 km²（龙文兴等，2021）。

根据国际通用的世界遗产区域分类标准——Udvardy（1975）生物地理系统，海南热带雨林国家公园处于全球8个生物地理界之一的印马界（The Indo-Malayan Realm），属于193个生物地理省中的中国南部雨林生物地理省。

1.2 研究方法

收集整理了国内外学者公开发表和出版的关于海南热带雨林国家公园生物生态、地质地貌等方面的重要研究论文和论著。查阅海南热带雨林国家公园的鸟类、昆虫、哺乳动物等的物种多样性数据。利用现有的相关著作和论文，收集海南热带雨林国家公园的动植物物种名录、物种分布数据、植被类型、濒危物种海南长臂猿等资料，凝练其独特性和代表性。研究海南热带雨林国家公园被世界自然保护联盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）红色名录列为濒危级物种有多少，被收录在《濒危野生动植物种国际贸易公约》（Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora，CITES）的动植物种各有多少，现有多少种国家级保护野生动植物。由于还没有公开发表的基于海南热带雨林国家公园的动物资源本底调查，因此本研究所用的动物资源数据均为海南岛的数据。相关指标与同一生物地理省的世界自然遗产地进行比较分析。

2 结果与分析

2.1 植被类型

海南岛梯状环形（中高周低）的地形结构，对岛内的植被分布有一定影响。植被类型包括低地雨林、热带季雨林、山地雨林、高山云雾林、热带针叶林和山顶灌丛等（李意德，1995，1997；杨小波，2015；杨小波等，2019）。海南热带雨林的植被垂直分布带明显：在水平地带性上有热带雨林和季雨林；垂直地带性上，从低至高海拔依次形成了4种不同的植被类型（表1），拥有完整的植被垂直带谱（杨小波等，2019）。

低地雨林，也称热带湿润雨林（含低地沟谷雨林），是海南最具代表性的地带性植被，优势物种主要由青梅（Vaticamangachapoi）、细仔龙（Amesiodendronchinense）、蝴蝶树（Heritieraparvifolia）、鸡毛松（Podocarpus imbricatus）、海南柿（Diospyros hainanensis）、荔枝（Litchi chinensis）等组成。不同保护区的低地雨林海拔分布范围有一定的差异。例如，根据《海南植被志》（杨小波等，2019），尖峰岭的低地雨林主要分布在海拔400~700 m的坡面和沟谷，而五指山的低地雨林主要分布在海拔700~1 000 m的沟谷或坡面（杨小波等，2019）。

山地雨林是海南地带性植被类型之一，与低地雨林共同构成海南岛热带雨林。山地雨林在海南山区几乎都有分布，但在不同保护区略有差异。例如，在吊罗山和五指山等多分布在海拔1 000~1 400 m地段，黎母山在海拔800~1 300 m地段，霸王岭、尖峰岭主要分布在800~1 200 m地段。优势物种包括陆均松（Dacrydiumpectinatum）、鸡毛松、海南紫荆木（Madhucahainanensis）、鱼骨木（Canthiumdicoccum）、琼崖柯（Lithocarpusfenzelianus）、竹叶青冈（Cyclobalanopsisbambusifolia）、线枝蒲桃（Syzygiumaraiocladum）等（杨小波等，2019）。

高山云雾林也称高山矮林，分布在更高海拔，植物相对矮小、弯曲，树干上苔藓发达。海南岛的高山云雾林分布在各保护区，海拔分布范围也有差异，但大部分分布在海拔1 200 m以上的山顶或山脊，优势物种包括广东松（Pinus kwangtungensis）、硬斗柯（Lithocarpushancei）、赤楠蒲桃（Syzygiumbuxifolium）、细刺栲（Castanopsistonkinensis）、丛花灰木（Symplocospoilanei）等（龙文兴等，2011）。

山顶灌丛为海南唯一的地带性原始灌丛，主要分布在1 700 m以上，物种组成较简单，优势植物包括南华杜鹃（Rhododendron simiarum）、红脉南烛（Lyonia rubrovenia）、崖柿（Diospyros chunii）、鸭脚木（Schefflera octophylla）、卷边冬青（Ilex rotunda）等（余世孝等，2001）。

2.2 植物多样性

海南热带雨林国家公园分布有3 653种野生维管植物，约占全国总数量的11.7%。其中，野生蕨类植物共计522种 （包括种下等级），约占全国20 %；裸子植物6科10属26种，约占全国10%；被子植物172科1 027属3 105种，约占全国20%。国家重点Ⅰ级保护植物有7种，国家重点Ⅱ级保护植物有142种。国家公园内的资源植物也非常丰富，如药用植物1 303种，约占全国30%；具有较高观赏价值的野生植物共有1 390种，其中观赏花卉550种（包括野生兰花258种）、观果植物210种、观叶观株型植物630种（海南国家公园研究院，http://www.hinp.org.cn/）。

五指山国家级自然保护区的种子植物有1 887种，蕨类植物有259种（杨小波，2021）；鹦哥岭国家级自然保护区共有种子植物2 034种，蕨类植物多样性丰富，有289种，在海南热带雨林国家公园范围内的所有保护区中最为丰富，是中国蕨类植物自然保护区的重点区域（杨逢春等，2007），拥有国家级重点保护植物32种，CITES附录的物种达到147种，《中国物种红色名录》有145种，IUCN红色名录有14种；霸王岭国家级自然保护区的野生维管植物有2 523种；吊罗山国家级自然保护区记录有维管植物239科959属2 127种；尖峰岭分局的野生维管植物和常见的栽培植物有2 849种，包括蕨类150种、裸子植物56种、被子植物2 643种，其中野生维管植物2 286种。从维管植物数量来看，霸王岭国家级自然保护区维管植物的多样性要高于海南热带雨林国家公园范围内的其他保护区（表2；海南国家公园研究院，http://www.hinp.org.cn/）。

2.3 动物多样性

海南热带雨林国家公园迄今已记录有陆栖脊椎动物540种，占全国的18.62%，包括海南特有的、比大熊猫还珍贵的海南长臂猿（海南热带雨林国家公园，http://www.hntrnp.com）。蝴蝶达600多种，占全国总数的29%，比誉为“蝴蝶王国”的台湾岛还要多，包括唯一的国家一级重点保护蝴蝶——金斑喙凤蝶（Teinopalpus aureus）（李中文，2008）。昆虫5 840种，约占全国已知昆虫种类的10%（黄复生等，2002）。总之，海南岛陆地面积占全国的0.35%（极小比例），分布着各类野生动物占全国的比例高达10%~30%，生物多样性极高。

五指山国家级自然保护区目前已记录有兽类60种，鸟类283种，两栖和爬行类52种，鱼类67种，昆虫1 700余种，蝴蝶200多种。其中，有59种为国家级重点保护动物（Ⅰ级有9种，Ⅱ级有50种）（王献溥等，2015；海南热带雨林国家公园，http://www.hntrnp.com）。鹦哥岭国家级自然保护区已经记录有陆生脊椎动物512种，其中，有74种为国家级重点保护动物（Ⅰ级有9种，Ⅱ级有65种）（海南热带雨林国家公园，http://www.hntrnp.com），而且不少是在这里被首次发现，如鹦哥岭树蛙（Zhangixalusyinggelingensis）、周氏睑虎（Goniurosauruszhoui）等珍稀物种。鹦哥岭国家级自然保护区比海南其他热带雨林动物多样性更高，具有极高的物种丰富度，森林原生性较强，还有大量未被认识的物种。尖峰岭国家级自然保护区有陆生脊椎动物400种，其中国家Ⅰ级保护动物9种。霸王岭国家级自然保护区内分布有陆生脊椎动物416种，鸟类130余种，昆虫2 100多种。吊罗山记录有野生脊椎动物5纲35目115科369种。近年在海南热带雨林国家公园的科学考察中，人们还在不断发现新物种，海南岛物种多样性数据还在增加，海南潜在世界自然遗产地动物物种受威胁情况统计也在不断更新（表3）。

注： —代表暂无数据。下同。

Note: — means no data available. The same below.

2.4 区系组成

海南岛约在两亿年前的中生代三叠纪中期与北部陆块相连，约2 000万年前的新生代第三至第四纪发生了地质活动，大面积的升降和移动活动后逐渐形成琼州海峡，与内陆大地分开后形成了一个独立的岛屿（黄复生等，2002；许涵，2010）。海南岛的热带雨林植被区划属于印度-马来雨林群系（朱华，2017b），但由于纬度偏北，并受季风影响，群落上层树种部分表现出干湿季节变化，林下藤本植物多，树木有大板根。

岛上的植物属东南亚热带植物成分，热带种占83%，与越南相同的植物有70%，少数植物与中国台湾和菲律宾相同，大部分与中国两广及云南南部的植物相同。海南属马来区的部分呈现出热带性和与中国华南大陆的共源性显示出明显的热带边缘性质，为中国华南植物区系与亚洲热带雨林的过渡类型（林泽钦，2016）。

2.5 特有种

海南岛独特的岛屿型地理环境和海洋性气候，进化出一些特有物种。根据国内学者研究表明，海南植物区系中的植物物种特有性较低，特有属仅有7个，特有种也仅约占岛内植物的1/10，较低的特有性表明了其大陆起源特征（朱华，2020）。在3 653种维管植物中，419种为海南岛特有种。由于岛屿地理隔离，海南岛陆栖脊椎动物区系发生分化，产生了与相邻大陆不同的种与亚种，这些种类主要分布在海南岛中部地区。

海南岛有陆生脊椎动物698种，其中23种为海南特有种。在两栖动物中，海南发现了14种特有种。2021年，研究人员发现了新种——海南小姬蛙（Micrylettaimmaculata）。此外，海南两栖动物特有种还有海南疣螈（Tylototritonhainanensis）、海南拟髭蟾（Leptobrachiumhainanensis）和鹦哥岭树蛙等。海南岛有7种特有爬行动物，其中有印度马来生物地理区的代表属——睑虎属中的3种，即霸王岭睑虎（Goniurosaurusbawanglingensis）、海南睑虎（G. hainanensis）和周氏睑虎，特有爬行动物还有海南脆蛇蜥（Ophisaurus hainanensis）、海南脊蛇（Achalinushainanus）、粉链蛇（Lycodonrosozonatus）等。在鸟类中也发现了海南山鹧鸪（Arborophilaardens）、海南柳莺（Phylloscopushainanus）、海南孔雀雉（Polyplectronkatsumatae）和海南画眉（Garrulaxowstoni）4种特有种。还有6种特有哺乳类动物，即海南长臂猿、海南新毛猬（Neohylomyshainanensis）、小缺齿鼹海南亚种 （Mogerainsularishainana）、海南白腹鼠（Niviventerlotipes）、海南兔（Lepus hainanus）和海南鼯鼠（Petauristahainana）。

除了特有种之外，海南岛动物区系中还有众多特有亚种，如海南岛鸟类有原鸡海南亚种（Gallus gallusjabouillei）等50多个特有亚种，哺乳类有海南坡鹿（Cervus eldiihainanus）、穿山甲海南亚种（Manis pentadactylapusilla）等30多个特有亚种。海南岛多样的热带生态环境为生物演化提供了生态位，岛屿也对生物的扩散产生了生态隔离。随着时间推移，海南岛的特有亚种将继续分化成独立的特有种。这些特有种类是生物多样性不可替代的元素，具有鲜明的环境指示特色（蒋志刚和姜恩宇，2021）。

3 讨论与结论

3.1 海南潜在世界自然遗产地符合世界自然遗产的评价标准（ix）

海南热带雨林是全国最典型的原始热带雨林，被专家称为我国分布最集中、保存最完好、连片面积最大的热带雨林（田蜜等，2019）。在海南岛的热带雨林中，动植物种类极其丰富，堪称中国热带地区的物种基因库。海南岛陆地面积仅占全国总面积的0.35%，各类野生动植物占全国的比例高达10%~30%，包括全国总数量11.7%的野生维管植物，约占全国18.6%的陆生脊椎动物，还有全国已知昆虫种类的10%（黄复生等，2002；海南热带雨林国家公园，http://www.hntrnp.com）。

海南岛热带雨林既具有大陆动植物区系特征，也经过2 000万年的岛屿隔离演化，有岛屿区系特性，具有热带雨林向亚热带常绿阔叶林过渡特征。海南植物区系同时有一定比例的亚热带和温带的科，标志着海南热带植物区系从热带向亚热带过渡性质。其植物区系有着明显的热带亚洲亲缘关系，在生物地理划分上同属于古热带植物区系（朱华，2008，2018），还具有热带北部边缘性质，在热量、水分和海拔分布上形成了极限条件的热带雨林类型。植物区系划分上，海南热带雨林属于古热带植物、马来亚植物亚区，又具有华夏区系的亚热带成分与古老成分（罗文等，2010）。海南区系具有丰富的热带成分，但其起源属温带性质，区系划分应归属于东亚植物区。

动物区系与原来相邻的大陆有密切联系，但又有独特之处。以鸟类区系为例，海南的鸟类都是富含热带雨林和亚热带常绿阔叶林特色，以果、虫、花蜜为主要食物，与两广、闽台、滇南等地有很大的共同点。中国海南的哺乳动物和越南的联系最为紧密，同样表现出了和植物区系相似的生物地理格局（朱华，2017a）。

与国内其他热带雨林如西双版纳热带雨林相比，海南热带雨林物种多样性更高；在植物区系划分上，海南热带雨林与西双版纳热带雨林也不相同，前者归属于东亚植物区，后者属于热带亚洲植物区（朱华和周虹霞，2002）。

与国外其他热带雨林的世界遗产地相比，如澳大利亚的昆士兰湿热带地区（Wet Tropics of Queensland）、哥斯达黎加的科科斯岛国家公园（Cocos Island National Park）、厄瓜多尔的桑盖国家公园（Sangay National Park）、洪都拉斯的雷奥普拉塔诺生物圈保护区（Ray Oprah Napolitano Biosphere Reserve）、印度尼西亚的乌戎库隆国家公园（Ujung Kulon National Park）和苏门答腊热带雨林（Tropical Rainforest Heritage of Sumatra）、巴拿马与哥斯达黎加共有的塔拉曼卡山脉阿米斯塔德保护区/阿米斯塔德国家公园（Talamanca Range-La Amistad Reserves / La Amistad National Park）、斯里兰卡的辛哈拉加森林保护区（Sinharaja Forest Reserve），海南潜在世界自然遗产地的独特之处如下：（1）有热带雨林向亚热带常绿阔叶林的过渡特征；（2）大陆性岛屿型热带雨林：背靠中国大陆，同时兼具岛屿的动植物特征。因此，海南潜在世界自然遗产地应该基于申遗标准（ix）（是陆地生态系统及动植物群落演变和发展中的重要生态和生物过程的突出例证）进行深入挖掘。

3.2 海南潜在世界自然遗产地符合世界自然遗产的评价标准（x）

第一，海南热带雨林物种丰富，具有很多特有物种。海南岛的热带雨林既有东南亚热带雨林的亲缘性，又有大陆的共源性。国外同类的其他世界自然遗产地，如分布在热带雨林地区印度尼西亚的洛伦茨国家公园、厄瓜多尔的桑盖国家公园等，还有热带季雨林地区，如塔拉曼卡仰芝─拉阿米斯泰德保护区（哥斯达黎加+巴拿马）和秘鲁的玛努国家公园，都至少符合世界自然遗产评定的其中一项标准。海南潜在世界自然遗产地的独特之处是全球少有的海岛型热带雨林，是热带雨林和季风常绿阔叶林交错带上唯一的“大陆性岛屿型”热带雨林，相比东南亚等地热带雨林，因其受台风影响，海南岛的热带雨林冠层较低。

与国内其他地区的热带雨林相比，海南热带雨林资源相对更加丰富，保护地更完善，其最大特点是独有的岛屿生态系统，孕育了非常多海南热带雨林动植物特有种，是中国热带生物多样性保护的重要地区，还是全球重要的种质资源基因库和生物多样性保护热点地区之一（陈建伟，2022）。相比云南西双版纳热带雨林，海南岛具有不同的地质历史，西双版纳的地质基础主要来自冈瓦纳古陆，而海南则是属于劳亚古陆的印度支那板块的一部分（朱华和周虹霞，2002）。特殊的地质历史和独有的岛屿生态系统，造就了海南热带雨林具有独特的动植物物种和群落外貌。

第二，海岛型热带雨林具有特殊的、罕见的、不可替代的生态优势，同时也是濒危的（王琳等，2018），一旦被破坏，就很难恢复，有着濒危热带雨林的生态脆弱性，具有极高的保护价值。

优越的气候条件、独特的地理地貌特征使得海南热带雨林国家公园拥有显著的生物多样性和大量古老、濒危、特有种，为众多模式标本产地，是中国热带雨林植物最丰富的地区，具有突出普遍的保护价值和科学价值。海南岛为丰富生物多样性的避难所，以不到0.35%的国土面积保护了中国11.7%的维管束植物和全国约20%的两栖类、33%的爬行类、20%的兽类、29%的蝴蝶和10%的昆虫，成为中国热带雨林物种最为显著的生境区域。海南热带雨林国家公园挂牌仅3年多已发现19个新物种，其中9个植物新种、5个动物新种、5个大型真菌新种，说明海南热带雨林国家公园还有很多未知动植物有待探索。

海南热带雨林国家公园是极度濒危物种海南长臂猿和海南特有种、国家一级保护动物海南山鹧鸪和海南孔雀雉的唯一栖息地。海南长臂猿是中国特有种、海南岛特有种，仅分布在霸王岭（范朋飞，2012）。海南长臂猿个体数量从20世纪50年代初的2 000多只降到80年代的7只（吴巍，2007），进入21世纪后有所回升，现存5群36只，绝对种群数量依然未脱离灭绝风险。海南长臂猿的保护等级被IUCN评定为极危（critically endangered，CR），且在全球濒危灵长类物种中排第一。海南长臂猿作为热带雨林中的旗舰物种，其生存状况能直观说明热带雨林生态系统的健康状况。

IUCN公开数据显示，全球长臂猿的种群数量都在减少，只有海南长臂猿的种群数量在稳定缓慢地增加。海南长臂猿对海南的生物生态保护有重要意义，对全球有保护示范意义，海南长臂猿的成功保护可以为全球濒危物种和生态环境保护提供可借鉴的“中国模式” “海南模式”和“霸王岭模式”。

海南山鹧鸪的保护等级被IUCN评定为易危（vulnerable，VU），是海南特有种，属于国家一级保护动物，常见于山地雨林中（海南热带雨林国家公园，http://www.hntrnp.com）。

海南孔雀雉，由于其张开尾羽像孔雀，收起尾羽像野鸡，故名孔雀雉。海南孔雀雉是珍稀濒危雉类之一，是海南特有种，非常稀少，属中国国家一级保护动物（蒋志刚等，2016）。海南孔雀雉栖息于海南岛的热带雨林里，主要生活在霸王岭、尖峰岭和黎母山等林区。

因此，海南潜在世界自然遗产地应该基于标准（x）（是生物多样性原址保护的最重要的自然栖息地，包括在科学和保护层面上具有突出普遍价值的濒危物种栖息地）进行深入的研究。

3.3 结论

海南潜在世界自然遗产地有着优越的气候条件、独特的地理地貌特征，拥有显著的生物多样性和大量古老、濒危、特有种，是极度濒危物种海南长臂猿的唯一栖息地，是中国热带雨林植物最丰富的地区。以不到0.35%的国土面积保护了中国11.7%的维管植物，珍稀濒危植物比重大，成为中国热带雨林物种最为显著的生境区域，有完整的热带植被类型，动植物区系复杂，原始和特有种丰富，具有突出普遍的保护价值和科学价值，是人类的财富。然而，海南作为全国生态文明试验区、国内唯一的热带雨林国家公园，还没有一处世界自然遗产地，与其在国内的生态地位不符。因此，海南迫切需要申请世界自然遗产，助力热带雨林国家公园建设。对于突出普遍价值的研究，不能仅仅靠一篇论文，建议尽快成立申遗文本编辑团队，进行实地调研、国际国内专家多次论证，尽快完成申遗文本编制。

致谢 感谢海南大学生态与环境学院杨小波教授对初稿的修改；感谢国家林草局世界遗产委员会副秘书长刘保党对本文提的宝贵意见；感谢海南国家公园研究院的大力支持。

参考文献