赤苍藤（Erythropalum scandens）为铁青树科、赤苍藤属的一种常绿木质藤本植物。其具有食用、药用、观赏等多种功能且营养价值高，在桂、粤、闽、滇等省（区）常被用作木本蔬菜（隆卫革等，2017）。目前，赤苍藤栽培技术、药用成分分析方面研究较为常见（梁臣艳等，2017; 符策等，2019）。为探究其丰产栽培及苗期抚育措施，已陆续出现了有机肥配施（郭品湘，2020）、氮磷钾配比施肥（马道承等，2022a，b）、生长调节剂（刘芳等，2022）等相关研究。但赤苍藤的嫩芽、叶部分目前在华南、西南地区多作为木本蔬菜供人食用，前期研究发现，在实际生产中，其芽叶及嫩枝产量仍待提升。选育优良品种并使其丰产是目前赤苍藤发展中的重要目标。

植株表型性状包含肉眼或仪器可测量的植物特征及植物不同器官的解剖学结构，是植物性状特征的外在体现。而形态学标记范畴可包含植物营养器官（茎、叶、株型等）、生殖器官（花、果实、种子等）等外部形态的表现及部分器官内部解剖结构的相关表现及性状（根系、茎、叶等器官的解剖结构），可作为植物遗传多样性差异的衡量标准。不同表型性状的指标及表型变异丰富度反映出植物遗传多样性及不同种质间的遗传关系（张志毅，2012; 马道承等，2022c）。叶是植物个体中最易采集的营养器官，而枝条生长易于观测，二者常用于植物遗传多样性分析，并可衡量木本蔬菜、药用植物等作物的产量及经济效益。近年来，辣木（Moringa oleifera）（Ganesan et al.，2014）、香椿（Toona sinensis）（班骞等，2016）、罗勒（Ocimum basilicum）（Dridi et al.，2017）、苦荬菜（Ixeris polycephala）（吴军等，2018）、北艾（Artemisia vulgaris）（Jogam et al.，2020）、枸杞属（Lycium）（唐燕等，2021）等多种叶菜类植物均被进行了基于叶及枝条种质资源遗传多样性分析。在以上树种的报道中，通过对各植物表型性状及农艺性状的测定及分析可揭示不同植物种质资源的遗传多样性并选择出表现良好、值得推广的种质资源，但因目前木本蔬菜可包含叶菜、花菜、果菜、茎菜等种类（秦飞等，2005），其种质资源的评价方式、优良种质选育等方面尚需建立更为成熟、统一的方法及研究体系。

目前，对赤苍藤分子生物学及种质资源的研究仅限于不同器官的转录组分析和基因表达研究（韦婉羚等，2022）、DNA提取方式及叶绿体基因序列测定（Zhu et al.，2018）、品种选育及引种驯化（张尚文等，2020）、基于ISSR及SCoT的种质资源指纹图谱构建（杨天为等，2022）、品种发芽率探究（符策等，2022）等方面，报道非常有限。其中，Zhu等（2018）对赤苍藤进行了叶绿体基因序列测定，发现其质体组长度为156 154 bp，包含2个倒置重复区（26 394 bp）、1个大单拷贝区（84 799 bp）和1个小单拷贝区（18 567 bp），质体的112个基因中蛋白质编码基因、tRNA基因和rRNA基因数量分别为79个、29个和4个；张尚文等（2020）首次提出‘桂赤苍藤1号’‘桂赤苍藤2号’两个赤苍藤品种，并在广西、河南两地进行试种；杨天为等（2022）对24份赤苍藤种质资源进行ISSR及SCoT分子标记，将24份赤苍藤种质聚为3类并分别构建指纹图谱。但以上研究仅解释了赤苍藤叶绿体基因序列DNA的情况及24份种质单独标记后绘制指纹图谱，未能完成种源、居群等范围的系统研究，无法从群体遗传学的角度深入解释赤苍藤丰富的遗传多样性是何种原因形成的且鲜见赤苍藤种质资源的表型性状标记。此外，张尚文等（2020）和符策等（2022）的研究中提及的‘桂赤苍藤1号’‘桂赤苍藤2号’‘龙州金龙红芽’‘越南红芽’等红芽、绿芽品种尚未得到广泛、有效宣传及推广。民间对赤苍藤野生种质资源破坏较多、缺乏保护措施，目前尚未出现成熟的种质资源收集圃。赤苍藤种质资源尚未建立有成熟的收集方法、各省（区、市）野生种质遗传多样性及亲缘关系鲜见研究。故赤苍藤良种选育及推广仍需按照种质资源收集及遗传多样性分析、选择、培育的顺序依次进行。

基于此，本研究以分布于越南及中国的广西、广东、福建的共20个赤苍藤种源为对象，测定并计算8个叶形态性状、4个叶功能性状和4个枝条性状，对各性状进行描述统计、方差分析以及性状相关性分析、主成分分析、聚类分析，通过分析各种源性状及不同赤苍藤种源基于主成分分析及聚类分析的分类，拟探讨：（1）赤苍藤不同种源表型变异及遗传多样性水平如何；（2）不同性状之间有何关联；（3）基于16个表型性状可将20个赤苍藤种源作何分类；（4）各类赤苍藤种源在广西南宁引种的表现如何，良种选育环节如何进行选择及推广。旨在分析各地赤苍藤种源的表型性状，并初步筛选出具有叶大、分枝多、生长旺盛等优良性状的赤苍藤种源，为后期推广栽培及培育高产赤苍藤品种提供一定的参考。

1 材料与方法

1.1 试验地及供试材料

因目前民间将赤苍藤视为木本蔬菜大肆采摘，故其野生种质资源破坏较严重。本研究中不同赤苍藤种源植株从苗木公司处收集。2020年间收集越南茶陵及中国广西、广东及福建共计20个种源，每个种源收集4~10个植株的枝条扦插成活。若种源植株数量小于10，则将该种源植株枝条全部收集。种源来源及数量信息如表1所示。2021年春季将收集来的各种源赤苍藤植株统一种植于广西南宁市农业科学研究所（108.31° E、22.91° N）大棚中，棚上方由一层塑料薄膜与一层黑色遮阴网构成。该地属于亚热带季风气候，年均温、年均降水量分别为21.6℃、1 304 mm，适宜赤苍藤植株的生长。其中，越南种源1个，中国广西种源11个，中国广东种源6个，中国福建种源2个。

1.2 指标测定

2022年7月对各种源植株进行叶、枝条表型性状测定。使用钢卷尺测定赤苍藤上部枝条顶芽向下数第3~7片成熟功能叶的叶长、最大叶宽、叶长中部宽度（叶中宽）及叶柄长，精确到0.1 cm，同时计算出叶长与最大叶宽的比值（即叶形指数）、叶长与叶中宽的比值（leaf length and 1/2 leaf width ratio，LWR）及叶宽与叶中宽的比值（leaf width and 1/2 leaf width ratio，WWR），精确到0.01；使用钢卷尺测量植株新生枝条长度，精确到0.1 cm；使用电子数显游标卡尺测定叶片厚度及新枝粗度（若供试赤苍藤植株成熟功能叶较少，叶则至少选择上部枝条中的3片进行测定。在枝条性状测定时，新枝长度、节间数应累加植株所有新枝的测定值，新枝粗度则将该植株所有新枝粗度求取平均值）。待以上测定结束后，每个植株选取3片成熟功能叶，依次使用自来水、去离子水洗净，105℃杀青30 min后70℃烘干至恒重，使用电子天平称量单叶干重，精确到0.1 g。比叶面积为单叶比叶面积与该叶干重的比值，精确到0.01。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2016软件对各类指标数据进行整理，之后采用SPSS 18.0软件进行描述统计、方差分析，分别计算各种源赤苍藤叶及枝条性状的平均值、标准差，并计算变异系数CV（标准差/平均值×100），之后采用Duncan新复极差法进行多重比较。进行方差分析、多重比较前需对数据进行正态分布及方差齐性检验，若发现不符合则需进行数据转换。使用SPSS 18.0软件中“Pearson相关性分析”的“双变量”方法对各性状进行相关性检验，之后使用主成分分析法分析各种源叶及枝条性状并计算其主成分及综合得分，并使用R4.2.2软件中“ggfortify”包绘制主成分分析图。最终使用聚类分析对20个种源进行性状聚类，以确定各种源间基于表型性状的亲缘关系。

2 结果与分析

2.1 不同赤苍藤野生种源叶形态变异

由表2可知，20个赤苍藤种源之间8项叶形态指标（叶长、最大叶宽、叶中宽、叶柄长、叶厚度、叶形指数、WWR及LWR）差异均达到极显著水平（P＜0.01）。就种源内变异系数而言，叶柄长、叶形指数的变化幅度最大，分别为6.53%（南宁）~38.68%（上思）和4.90%（柳南）~20.12%（昭平）。8个叶形态性状平均变异系数从大到小依次为叶柄长（20.01%）＞叶厚度（11.69%）＞LWR（11.01%）＞叶形指数（9.62%）＞叶长（8.47%）＞叶中宽（8.02%）＞最大叶宽（7.59%）＞WWR（3.39%）。可见，赤苍藤不同性状变异幅度不尽相同，不同种源植株叶柄长、叶厚度二者变异幅度最大。

在所有种源中，福清种源叶长、最大叶宽、叶中宽均最大，叶整体宽阔；安溪种源叶柄最长；南宁种源叶最厚； 昭平、怀集两种源叶形指数最大，叶最为狭长；而WWR和LWR最大的分别为龙门和怀集种源。纵观所有种源，除叶形指数外，剩余指标地理位置越往东时均呈先增后减趋势，其中越南高平茶陵、中国福建及两广南部多数种源叶长、最大叶宽、叶中宽及叶柄长均较突出，叶较大。越往北性状变化趋势存在波动，但部分种源叶逐渐变得狭长。南宁种源叶形态指标综合表现及排名呈中上水平。可见，赤苍藤不同种源间各项叶形态指标存在不同程度的变异。

注：不同小写字母表示同一指标、不同种源间在0.05水平上差异显著（P＜0.05）。下同。

Notes: Different lowercase letters indicate the same index and different provenances are significantly different at 0.05 level (P＜0.05) . The same below.

2.2 不同赤苍藤野生种源叶功能性状变异

由表3可知，4项叶功能指标（单叶面积、单叶干重、比叶面积和新叶数）中，除新叶数不同种源间差异显著（P＜0.05）外，其余3项指标种源间差异均达到了极显著水平（P＜0.01）。各种源内变异系数浮动均明显，新叶数、比叶面积、单叶干重、单叶面积的变异系数范围分别为6.07%（桂平）~23.01%（信宜）、11.67%（柳南）~40.91%（岑溪）、5.59%（安溪）~40.06%（上思）和34.65%（宜州）~166.92%（茶陵）。4个叶功能指标变异系数依次为新叶数（70.01%）＞比叶面积（25.30%）＞单叶干重（24.96%）＞单叶面积（15.42%）。可见，新叶数量变异幅度在此4项指标中最大，而单叶面积变异幅度最小。

所有种源中，福清种源单叶面积、单叶干重最大，单叶生物量积累最多；上思种源比叶面积最大，单位面积叶积累干物质最多；桂平种源新叶数量最多。纵观所有种源，越往东赤苍藤种源的叶干重、叶面积逐渐增大，而比叶面积及新叶数呈先增后减趋势。叶功能性状随纬度变化趋势较经度变化不显著。福建、广西及广东南部的种源单叶面积普遍较大，其干重、比叶面积等亦较为突出，叶呈现宽大且生物量积累丰富的趋势；桂平、大新的种源新叶数量最多，而广东、福建的种源新叶普遍偏少。南宁种源表现呈中上水平。此外，不同种源赤苍藤植株新叶数变异幅度远高于其他3项指标。本研究还发现，不同种源赤苍藤植株中存在一定数量的优良植株，其叶功能性状表现远优于同种源中其他植株。例如，越南茶陵种源中一植株比叶面积及新叶数分别达到317.782 cm²·g^-1和438片；广西大新种源中存在两个优良植株，新叶数分别为380片和487片。此现象的产生致使叶功能性状变异系数幅度整体高于叶形态性状。

2.3 不同赤苍藤野生种源枝条性状变异

由表4可知，4项枝条性状指标（新枝数量、节间数、新枝平均长度及新枝粗度）中，除新枝数量未达显著差异（P＞0.05）外，剩余3项指标种源间差异均达到极显著水平（P＜0.01）。新枝数量、节间数、新枝平均长度、新枝粗度的变异系数范围分别为24.91%（昭平）~173.14%（茶陵）、37.53%（宜州）~167.84%（茶陵）、31.93%（安溪）~79.87%（荔浦）和7.75%（宜州）~58.19%（荔浦）。此外，各枝条性状种源间变异系数差距较大，排序为节间数（71.71%）＞新枝数量（69.11%）＞新枝平均长度（51.50%）＞新枝粗度（20.57%）。可见，节间数、新枝数量变异幅度在枝条指标中最大，而新枝粗度变异幅度最小。

所有种源中，柳南种源新枝数量最多，桂平种源节间数最多、新枝平均长度最长，而荔浦种源新枝最粗。纵观所有种源，越往东赤苍藤种源枝条性状多呈降低趋势，可见东部种源枝条生长情况不甚良好；北部种源枝条生长亦不甚突出。其中，广西中部、南部种源枝条较为粗壮且平均长度较长，福建、广东等地种源枝条生长表现不佳。部分种源中存在一定数量的优良植株，其节间数、新枝数量方面明显高于同种源甚至其他种源中的植株。中国桂平种源中节间数最多的植株达388个，节间数均值仅次其的中国大新种源中有一植株甚至高达460个；中国柳南种源中新枝数量最多的植株有24个枝条，而越南茶陵中发现一植株，枝条数量甚至高达46个。可见，赤苍藤枝条性状的差距主要表现在节间数与新枝数量方面，整体变异情况较高且受种源内单株表现的影响较大。

2.4 不同赤苍藤种源叶及枝条性状相关性分析

对20个种源赤苍藤的16项表型指标进行Pearson双变量相关性分析结果（表5）表明，各类叶及枝条性状间存在的相关关系不尽相同。其中，叶形态指标之间彼此相关关系较为突出，以叶长、最大叶宽、叶中宽及叶柄长为主，可见叶片大小与其长、宽及叶柄之间的关联密切。叶形态指标与叶干重多呈显著或极显著正相关，可见叶片越大，干物质积累越多，但单位面积干物质积累能力则下降；叶形态指标与功能指标间多呈负相关，可见叶片越大，其枝条生长能力则越弱。叶功能性状间彼此多呈现极显著相关关系。4项枝条性状中，枝条数量与节间数相关关系达极显著水平，也与新叶数量呈现极显著正相关，可见枝条生长与叶生长间相关关系很强，但新枝粗度与新枝平均长度、节间数、叶形态指标间亦无明显联系，可见赤苍藤增粗生长与枝条加长生长、叶片生长间无明显联系。

2.5 不同赤苍藤种源表型性状主成分分析及聚类分析

对本试验中测定的赤苍藤16个表型性状进行主成分分析，前4个主成分特征根大于1，累计贡献率85.528%。由表6和表7的主成分分析结果可知。主成分1贡献率为48.599%，以叶形态性状中的叶长、最大叶宽、叶中宽和叶柄长荷载最大，主要体现出叶的形态生长状况，此主成分中福清、安溪、海丰的种源得分排名最高；主成分2贡献率为19.025%，以新枝数量、新叶数和节间数荷载最大，主要体现枝条萌发、加长生长及叶生长的状况，此主成分中大新、上思、桂平的种源得分最高；主成分3贡献率为11.430%，以WWR、LWR荷载最大，主要体现叶长、叶宽与叶中宽的比值，主要体现叶的形状，此主成分中南宁、桂平和荔浦的种源得分最高；主成分4贡献率为6.474%，以单叶面积、单叶干重和新枝粗度荷载最大，主要体现叶大小、干物质积累及枝条增粗生长状况，荔浦、合浦和柳南的种源得分最高。基于主成分分析结果绘制出图1，由图1可知，赤苍藤种源表型性状与其地理分布存在一定的关联。中国福建2个种源关系较近，中国广西、广东多数种源关系较近，而越南高平茶陵种源与中国广西南宁、合浦及中国广东海丰的种源关联较强。

图2为不同种源赤苍藤基于表型性状的系统聚类结果。由聚类结果结合表2-表4中的数据可知，依据本试验中测定的各项形态指标，可将20个赤苍藤种源分为三大类，其中，安溪、福清、海丰、南宁、茶陵、荔浦、合浦、龙门、信宜、柳南、罗定、廉江、怀集13个种源为第一类，此大类种源的叶普遍较大，以福建种源最为突出；岑溪、兴业、宜州、昭平4种源为第二类，分布于桂北及桂东北地区，此大类种源叶偏小且叶干物质积累、枝条生长等方面表现不甚突出； 上思、大新、桂平3种源为第三类，分布于桂南、桂西南地区，此大类种源叶偏小、狭长，但枝条节间数量多、生长旺盛。各大类赤苍藤种源中的小类在地理分布上均较为接近。综上可知，福建安溪及福清种源叶最大，可作为大叶种源引种；大新、上思和桂平种源分枝和节间数多，可作为枝条生长旺盛的种源引种；综合叶及枝条性状，福建安溪种源表现最佳，其次为福清、海丰、南宁、茶陵，昭平、宜州两种源在南宁生长表现最差。

3 讨论与结论

3.1 赤苍藤不同种源表型性状的多样性及其变异原因分析

作为植物体数量最多、最易于统计各类性状的器官，叶常被用作形态标记的重要材料，枝条亦可作为衡量遗传多样性的重要辅助性状。但是，二者的遗传变异受到植物体遗传因素、环境因素等多方面的影响，是植物遗传物质与环境共同作用的结果（马道承等，2022c）。在本研究中，叶形态性状、叶功能性状及枝条性状种源内变异系数范围分别为1.72%~38.68%、5.59%~166.92%和7.75%~173.14%，种源间变化范围分别为3.39%~20.01%、15.42%~70.01%和20.57%~71.71%，由此可以看出，本试验中4地区赤苍藤种源内变异程度大于种源间，与张莹等（2018）和贺思腾等（2021）分别对梨属（Pyrus）和多油辣木（Moringa oleifera）的研究结果类似赤苍藤种质资源具有较高的遗传多样性。以下为赤苍藤种源表型性状变异的原因分析。

3.1.1 内因（遗传因素、材料选择等方面的影响）

自身遗传因素的影响。植物在原生地长期的环境影响下，进化出对应的性状，从而更好地适应当地气候特征。本研究发现，赤苍藤种源东部叶逐渐变大、圆润，干物质积累逐渐增加，但枝条、节间等生长逐渐减缓。越往北叶越大，而形态越偏向狭长。这与宋杰（2013）等对云南含笑（Micheliay yunnanensis）的研究结果类似，但与邓童等（2022）、蒙检等（2022）对单叶蔷薇（Rosa persica）、观光木（Michelia odora）的研究结果有别。邓童等（2022）发现，新疆单叶蔷薇群体西部、北部群体其叶长、宽越大，叶趋于宽阔且偏厚，而分布地越往南其叶趋于狭长且干物质积累下降；蒙检等（2022）研究表明，观光木植株叶面积、叶干重随纬度上升而逐渐下降。由此可见，植物表型性状随环境因素的变化与植物种类、对环境的适应能力等因素有关。此外，植物性状随地理位置的变化趋势受到海拔、植株年龄等自身因素的影响。李因刚等（2014）对浙江楠（Phoebe chekiangensis）的研究结果表明，其不同性状随经度、纬度变化趋势存在一定波动。综上表明，植物种类对环境的适应性及经纬度、海拔等因素均对植物形态建成存在较大的影响，需根据实际因素决定。

注： X1. 叶长； X2. 最大叶宽； X3. 叶中宽； X4. 叶柄长； X5. 叶厚度； X6. 叶形指数； X7. WWR； X8. LWR； X9. 单叶面积； X10. 单叶干重； X11. 比叶面积； X12. 新叶数； X13. 新枝数量； X14. 节间数； X15. 新枝平均长度； X16. 新枝粗度。** 代表极显著相关关系 （P＜0.01），* 代表显著相关关系 （P＜0.05）。

Note: X1. Leaf length; X2. Maximum leaf width; X3.1/2 leaf width; X4. Leaf stalk length; X5. Leaf thickness; X6. Leaf shape index; X7. WWR; X8. LWR; X9. Single leaf area; X10. Single leaf dry weight; X11. Specific leaf area; X12. Number of new leaves; X13. Number of new branches; X14. Number of internodes; X15. Average length of new branches; X16. New branch thickness.** represents a very significant correlation （P＜0.01）, and * represents a significant correlation （P＜0.05）.

取材部位及培育方式的影响。本研究发现，多个赤苍藤种源中存在一株或多株优良植株，其性状表现与同种源中其他单株明显不同，是造成种源内变异程度较高的重要原因。这可能与种源收集和扦插繁育时的取材部位、母株年龄等因素有关。刘桂英等（2016）对柴达木盆地3个黑果枸杞（Lycium ruthenicum）的研究表明，叶性状不同群体内、群体间的变异系数范围分别为0.69%~42.28%和1.39%~23.94%，枝条性状则分别为2.65%~14.65% 和7.20%~8.57%，其中老枝上的叶形态性状变异系数高于木质化枝及当年生枝；王娅丽等（2022）发现文冠果（Xanthoceras sorbifolium）2~3年生嫁接苗或嫁接1年生枝条的3年生实生苗的枝条性状不尽相同，其中当年生枝条长度（ABL）变异系数高达63.25%，远高于其他器官。此外，王广亚等（2022）发现水曲柳（Fraxinus mandshurica）复叶中不同着生位置的小叶形态及功能性状表现不同。目前野生生长状态下的赤苍藤植株受民间采集破坏严重，在种源收集时只能在不影响植株生长的情况下对枝条应采尽采，但难以保证各种源所采集的枝条部位、母株年龄等因素完全契合，并且扦插成活时对应插穗位置会存在一定差异，故而造成本研究中赤苍藤枝条性状及部分叶性状的变异系数较大。后期应对不同种源赤苍藤进行更为详尽地收集及持续多年地观测，以进一步验证其性状的变异情况及规律。

3.1.2 外因（栽植环境等方面的影响）

气候因子（气温、降水等）、土壤性质（pH、盐度等）可作为影响植物多器官的单一或复合因素（Mckee &Richards，1996; 张凯等，2017）。本试验中，赤苍藤叶形态性状、叶功能性状及枝条性状变异系数范围分别为1.72%~38.68%、5.59%~166.92%和7.75%~173.14%，可见将不同赤苍藤种源进行统一引种栽培后，叶形态性状在引种种植后变化幅度小于功能性状及枝条性状，并且种源内变异情况大于种源间。这可能是赤苍藤叶形态性状对相同环境因素的适应性较叶功能性状及枝条性状强所致。王楚楚等（2019）将广西、广东、湖南的5个翅荚木（Zenia insignis）种源引种至福建南平，发现各种源叶干物质含量、比叶重等指标差异不显著，其叶性状可较强地适应相同的气候及环境因子；陈嘉静等（2019）发现刨花润楠（Machilus pauhoi）不同种源植株在江西、福建两地栽植时，种源因素与同质园环境因素均对其叶性状产生影响，栽植过程中同质园土壤条件对刨花润楠幼苗叶功能性状的影响程度大于种源；马香艳等（2021）对芦苇（Phragmites australis）的研究结果表明，将宁夏平原及黄河三角洲的芦苇引种至山东青岛后，除少数性状外，多数植株及叶性状变异系数较野生状态的小，宁夏平原植株各性状变异系数均值由64.72%减小至60.68%，而黄河三角洲植株各性状变异系数均值则由68.19%减小至55.53%，其中叶长、叶宽受环境影响不大，而株高、叶厚受环境影响较大；杧果（Mangifera indica）、鱼腥草（Houttuynia cordata）等被引种栽培后，居群内变异程度较低，差距小，其中对鱼腥草同质园栽培下的20居群的叶表型进行标记后发现，大多数叶性状变异系数小于10%，居群内变异程度较低，居群间变异系数以叶面积最大，为10.28%（陈志峰等，2015; 李爱民等，2018）。由此可见，植物部分表型性状在相同环境的作用下变异程度逐渐减小，但亦有不同情况。唐仁华等（2021）对野生及同质园栽培环境下5个东紫苏（Elsholtzia bodinieri）种源进行表型性状测定发现，2017—2018年间随着东紫苏种源由野生状态引种至同质园栽植，当年生枝长及每个枝条叶对数减小，而叶长、叶宽及叶面积增大，叶及枝条性状变异系数较野生状态提高。引种后良好的环境可能会放大部分性状在个体水平遗传上的差异，进而引起变异幅度的增大。综上所述，长期统一的环境条件对不同植物性状的影响不尽相同，需要根据实际进行深入分析及研究。

3.2 赤苍藤不同种源表型性状的相关性分析

在本研究中，叶片性状相关性的研究结果与班骞等（2016）、唐仁华等（2021）和杨玉洁等（2022）对苦荬菜、东紫苏、翅果油树（Elaeagnus mollis）的研究结果类似。叶伸长生长的同时，其宽度亦呈现增长趋势，叶生物量积累也呈上升趋势，可见植物叶性状相关关系显著。叶生长的同时其干物质积累能力上升、叶柄变长，但亦有反例。邓童等（2021）对单叶蔷薇的研究表明，其叶面积、叶厚度与叶干物质积累之间呈显著负相关，可见叶片干物质积累随叶片增大、增厚而减小，与本研究结果相反。这可能与物种不同、生长环境不同等因素有关。本研究发现，赤苍藤种源叶越大时，其枝条生长越弱，这与多数研究结果存在区别。张莹等（2018）对梨的研究发现，叶片宽度与一年生枝条长度呈负相关，但节间长度、叶片长度等与其呈正相关；蔡齐飞等（2022）研究表明，山桐子（Idesia polycarpa）叶长、叶宽等形态指标与当年生、一年生侧枝数呈正相关，但与轮生枝条数量呈负相关，这可能是由不同物种植株生长时养分、生物量等分配不同所造成的，需要进行更深入的研究。除新枝粗度外，枝条性状间多呈极显著正相关，这与多数研究结果一致。可见赤苍藤新枝数量增长与其伸长存在联系，但与增粗无必然联系。

3.3 赤苍藤不同种源的聚类分析

在本研究中，20个赤苍藤种源经聚类可分为三大类，其中各大类、小类种源地理位置相对接近。此分类结果与杨天为等（2022）采用ISSR、SCoT技术对赤苍藤种源的划分结果有不同之处。杨天为等的研究中每种源仅取1株植株进行分子标记并绘制指纹图谱，后使用分子标记进行UPGMA 聚类，虽均将所有种源聚为三大类，但其中最大类的种源中包含地区众多，进而得出“赤苍藤种源遗传多样性表现与地理位置无显著相关关系”的结论，仍待商榷。本研究中基于主成分分析及聚类分析的种源分类中地理位置相近的种源多划分为同一类或同一小类，并且系统聚类时各类种源具有较明显的共同性状特征，表现接近。但值得注意的是，本研究中福建福清种源与广东、广西种源聚为同一大类，形态上与广东种源更类似，与杨天为等（2022）研究发现的“福建福清种源在ISSR分子标记下与贵州荔波种源亲缘关系最近，与广西百色、广西兴业及分到同一小类，与广西、贵州等地多种源亲缘关系亦较近；而SCoT分子标记聚类下，其与广西昭平种源亲缘关系最近，与广东、海南等地区多数种源亦存在较近的亲缘关系”有所区别。据中国国家标本平台（http://www.nsii.org.cn）数据库记载，目前登记在册的243条赤苍藤标本记录中，福建省暂无相关数据记录，部分省（区、市）的赤苍藤可能存在互相引种等现象。综上所述，目前赤苍藤种质资源的聚类分析仍需对各种源进行群体分子标记加以论证，对部分地区的种质资源甚至应进行基因层面的溯源以确定其来源和归属。

3.4 赤苍藤不同种源的引种表现及综合评价

本研究发现，20个种源可分为三大类，其中福建安溪及福清的种源可选择为大叶种源；大新、上思和桂平的种源可选择为枝条生长旺盛种源。综合来看，福建安溪种源综合表现最佳，其次为福清、海丰、南宁、茶陵。昭平、宜州两种源综合表现最差，不适宜南宁地区引种栽培。后期可将各种源中表现优良的植株进行无性繁殖并推广，将大叶种源与枝条旺盛生长的种源进行进一步的杂交育种等加以深入研究。与此同时，应对部分种源的起源地等信息进行更为深入的研究，以探讨赤苍藤种源的亲缘关系及其起源等问题，发掘不同种源叶及枝条能够旺盛生长的机理。

参考文献