大型真菌是指能产生“肉眼可见、徒手可摘”子实体的真菌（Chang &Miles，1992），是生物多样性的重要组成部分，在森林生态系统的建立、演替、稳定、物质循环和能量流动中扮演着重要角色（严东辉和姚一建，2003），同时具有重要的经济价值（于富强等，2013；Hyde et al.，2019；刘培贵等，2020）。近年来，关于大型真菌多样性的调查和研究逐渐受到重视，生态环境部相继发布了“生物多样性观测技术导则大型真菌”以及“中国生物多样性红色名录—大型真菌卷”（中华人民共和国生态环境部，2014；中华人民共和国生态环境部和中国科学院，2018）。据统计，2020年全球共发表了4 996个菌物新名称，其中东亚和东南亚是全球真菌新物种发现最多的地区，而中国是发现新物种最多的国家（王科等，2021）。

广西邻近东南亚地区，大型真菌等生物多样性丰富。近年来，有关学者对桂西南喀斯特地区的大型真菌多样性进行了调查（吴兴亮等，2009；牟光福，2019），但尚缺乏桂东地区的调查和研究。姑婆山地处桂东地区，与其相近的南岭地区、罗霄山脉、车八岭保护区和鼎湖山虽然已有大型真菌调查资料（宋斌等，2001；宋斌和邓旺秋，2001；李跃进，2011；邓旺秋等，2020），但由于姑婆山的大型真菌多样性情况及其特点目前尚不清楚，因此需开展相关的调查和研究。

姑婆山地处111°30′30″—111°37′30″ E、24°34′26″—24°42′05″ N，属于亚热带季风气候区，年平均气温18.2℃，年平均降雨量1 704 mm，相对湿度在80%以上；海拔梯度较大，最高峰海拔1 844 m。该区总面积7 941.1 hm²，森林覆盖率高达99.55%，包含维管植物189科604属1 223种。其中，种子植物优势科为兰科（Orchidaceae）、茜草科（Rubiaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、山茶科（Theaceae）、壳斗科（Fagaceae）等；优势属为柃属（Eurya）、冬青属（Ilex）、蓼属（Persicaria）、锥属（Castanopsis）和榕属（Ficus）等（李健玲，2021）。此外，保护区植被原始、类型丰富，主要包括常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林等（李健玲，2021），加上水热条件优越，为大型真菌提供了良好的自然生长环境。

自2019年以来，笔者持续对姑婆山及邻近地区（玉石林、隔江山）的大型真菌资源开展调查采集，利用形态学和分子生物学相结合的方法进行分类鉴定，在完成物种多样性编目基础上，从科、属层面分析该区域大型真菌区系的组成和区系成分，并综合文献资料对食用菌、药用菌以及毒菌类群进行归类，以期为姑婆山及邻近地区大型真菌多样性评估和保护以及资源合理开发利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

研究所用材料为在姑婆山及邻近地区（玉石林、隔江山）采集的标本，标本保存于广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所植物标本馆（IBK）中。

1.2 方法

1.2.1 野外调查和标本采集

采用随机踏查法（饶俊和李玉，2012；Li et al.，2018；Prayudi et al.，2019），于2019—2021年的7、8、9三个月份在姑婆山及邻近地区的玉石林、隔江山集中采集标本，于子实体生长较少的其他月份进行补充采集，以达到调查的全面性。

在大型真菌采集过程中，记录子实体的形态、附属结构及其特点、颜色、质地、气味、大小等，以及生长环境、生长基物、生长季节等，并使用数码相机从多角度对子实体进行拍摄。在采集腐生大型真菌时，用枝剪将子实体连同少部分生长基物取下；在采集生长于地上的大型真菌时，直接从子实体基部挖取完整子实体，并用锡纸进行塑形、包裹，避免标本被压坏；回到室内后，将采集的子实体连同相应的采集标签用报纸包裹，放入45~50℃的烘箱内烘干，制成干标本，用于后期的显微观察及DNA提取。

1.2.2 大型真菌标本鉴定

采用形态学与分子生物学相结合的方法对大型真菌标本进行鉴定。形态学方法包括宏观形态特征和显微结构特征的观察。其中，宏观形态特征观察包括子实体大小、颜色、菌盖及菌柄表面特征、菌肉颜色变化，菌褶着生方式及颜色、菌环位置及形态等；显微结构特征观察包括孢子大小、形状、颜色、纹饰、显色反应（如用Melzer试剂测试拟糊精质反应或淀粉质反应、棉蓝试剂测试嗜蓝反应）、囊状体有无及形状、菌髓类型等（袁明生和孙佩琼，2013；李玉等，2015；郭林等，2019；庄文颖等，2020）。

部分疑难类群需结合分子生物学方法进行辅助鉴定（Schoch et al.，2012）。总DNA的提取方法：采用试剂盒法（康维试剂盒，CW0531M-200 perps，江苏），选择ITS-4/ITS-5引物进行扩增；反应程序为94℃预变性3~4 min，94℃变性1 min、53℃退火40 s、72℃延伸1 min，进行35个循环，72℃最终延伸10 min，于4℃下保存。将PCR产物委托生工生物工程股份有限公司（上海）进行测序，在GenBank数据库中进行BLAST比对，并结合比对结果及形态特征进行种类鉴定。物种的学名采用真菌物种数据库Index fungorum（http://www.indexfungorum.org/）收录的最新名称。

1.2.3 区系成分与优势科、优势属的确定

参考真菌区系划分的有关文献以及第10版Dictionary of the Fungi提供的分布信息，确定相关分类单元的区系地理成分（Kirk et al.，2008；周丽伟和戴玉成，2013；张明旭等，2019；杨滢等，2022）。将科内含10种及以上的科定为优势科，将属内含5种及以上的属定为优势属（图力古尔和李玉，2000），并根据文献资料对食用菌、药用菌和毒菌进行划分（戴玉成和杨祝良，2008；戴玉成等，2010；图力古尔等，2014；李玉和包海鹰，2019）。

1.2.4 区系相似性系数与R/T值的计算

利用相似性计算公式（王荷生，1992）：S=2a/（b+c）×100%，对姑婆山与其他相近地区进行属的相似性比较。式中：S代表相似性系数；a为对比两地的共有属数；b、c为对比两地各有属数；均不包括世界广布属，两地共有属数越多，其相似性越大，关系越亲近，否则反之。

采用热带性属（R）与温带性属（T）的比值即R/T的值来反映姑婆山及其他相近地区的区系性质。其中，R/T值大于1.3时，区系组成表现为明显的热带性；R/T值小于0.8时，区系组成表现为较强的温带性；R/T值介于0.8与1.3之间时，区系组成表现为热带成分与温带成分相交汇（赵万义，2017）。

2 结果与分析

2.1 大型真菌的种类组成

经对所采集的标本进行鉴定和统计，姑婆山及邻近地区共计348种大型真菌（姑婆山309种、玉石林21种、隔江山18种），隶属于2门6纲17目69科175属。其中，子囊菌门29种（隶属于3纲5目12科17属），担子菌门319种（隶属于3纲12目57科158属）。对姑婆山保护区大型真菌每个科的属、种数量统计表明：科内含1个属的有36科，占总科数的52.17%；含2~5个属的有27科，占总科数39.13%；含6~9个属的有4科，占总科数5.80%；含10个属及以上的有2科，占总科数2.90%。科内含1个种的有24科，占总科数的34.78%；含2~4个种的有27科，占总科数的39.13%；含5~9个种的有9科，占总科数的13.04%；含10个种及以上的有9科，占总科数的13.04%（表1）。

此外，该区还有11种中国特有种，分别为近薄囊粉褶蕈（Entoloma subtenuicystidiatum）、丛生粉褶蕈（E. caespitosum）、极细粉褶蕈（E. praegracile）、脆孔菌（Fragiliporia fragilis）、魏氏集毛菌（Coltricia weii）、厚集毛菌（C. crassa）、薄管层卧孔菌（Fomitiporia tenuitubus）、香榧嗜蓝孢孔菌（F. torreyae）、南岭多年卧孔菌（Perenniporia nanlingensis）、亚白灰孢多年卧孔菌（P. subtephropora）以及脑形银耳（Tremella cerebriformis）（中华人民共和国生态环境部和中国科学院，2018）。部分物种如图版I所示。

2.2 大型真菌的优势科、优势属

2.2.1 优势科

姑婆山及邻近地区大型真菌优势科（≥10种）共有9科（表2），包含66属175种，占该区域总科数的13.04%。其中，种类最多的为多孔菌科（Polyporaceae），共包含19属33种，占总种数的9.48%；第二大科为粉褶蕈科（Entolomataceae），共包含3属30种，占总种数的8.62%；第三大科为牛肝菌科（Boletaceae），共包含13属20种，占总种数的5.75%。

2.2.2 优势属

姑婆山及邻近地区大型真菌优势属（≥5种）共有11属（表3），占总属数的6.29%。其中，粉褶蕈属（Entoloma）包含的种数最多，共计27种，占总种数的7.76%；其次为裸脚伞属（Gymnopus），共计12种，占总种数的3.45%；优势属内所含种数小于10种的属有9个，共计63种，占总种数的18.10%；优势属内含10种及以上的属有2个，共计39种，占总种数的11.21%。

2.3 大型真菌区系成分分析

2.3.1 科的分析

从姑婆山及邻近地区大型真菌科的地理成分来看，北温带成分有马鞍菌科（Helvellaceae）、锤舌菌科（Leotiaceae）、拟层孔菌科（Fomitopsidaceae）、猴头菌科（Hericiaceae）、蜡伞科（Hygrophoraceae）、丝膜菌科（Cortinariaceae）、树花孔菌科（Grifolaceae）、齿菌科（Hydnaceae）、钉菇科（Gomphaceae）、革菌科（Thelephoraceae）以及乳牛肝菌科（Suillaceae），共计11科，占总科数的15.94%；泛热带成分为丽口包科（Calostomataceae）、粉褶蕈科、小皮伞科（Marasmiaceae）、小菇科（Mycenaceae）、光柄菇科（Pluteaceae）、鬼笔科（Phallaceae）、炭角菌科（Xylariaceae）、柔膜菌科（Helotiaceae）、脆孔菌科（Fragiliporiaceae）、灵芝科（Ganodermaceae）、柄杯菌科（Podoscyphaceae）以及银耳科（Tremellaceae），共计12科，占总科数的17.39%；其余为广布成分，占总科数的66.67%；缺少中国特有科的分布。

2.3.2 属的分析

对姑婆山及邻近地区大型真菌的175个属进行地理分布分析（Kirk et al.，2008；图力古尔和李玉，2000；周丽伟和戴玉成，2013；杨滢等，2022），可划分为以下几类。

（1）广布成分（D1）：一般指广泛分布于世界各大洲、没有特殊分布中心的属。该类型有木霉属（Trichoderma）、被毛孢属（Hirsutella）、盾盘菌属（Scutellinia）、轮层炭壳菌属（Daldinia）、胶角耳属（Calocera）、蘑菇属（Agaricus）、秃马勃属（Calvatia）、马勃属（Lycoperdon）、鹅膏属（Amanita）、牛肝菌属（Boletus）、绒盖牛肝菌属（Xerocomus）、粉末牛肝菌属（Pulveroboletus）、松塔牛肝菌（Strobilomyces）、拟锁瑚菌（Clavulinopsis）、拟层孔菌属（Fomitopsis）、松肉菌属（Laxitextum）、集毛菌属（Coltricia）、褐孔菌属（Fuscoporia）、木层孔菌属（Phellinus）、锁瑚菌属（Clavulina）、蜡蘑属（Laccaria）、湿伞属（Hygrocybe）、盔孢伞属（Galerina）、裸伞属（Gymnopilus）、硬孔菌属（Rigidopsorus）、栓孔菌属（Trametes）、裂褶菌属（Schizophyllum）、粉孢牛肝菌属（Tylopilus）等，共计108属，占总属数的61.71%。

（2）泛热带成分（D2）：指分布于东、西两半球热带，或可达亚热带至温带，但分布中心仍在热带的属。该类型有胶陀盘菌属（Trichaleurina）、炭角菌属（Xylaria）、小蘑菇属（Micropsalliota）、粉褶蕈属、假芝属（Amauroderma）、灵芝属（Ganoderma）、暗金钱菌属（Phaeocollybia）、毛筐菌属（Chaetocalathus）、老伞属（Gerronema）、小皮伞属（Marasmius）、柄杯菌属（Podoscypha）、胶孔菌属（Favolaschia）、竹荪属（Dictyophora）、小林块腹菌属（Kobayasia）、小奥德蘑属（Oudemansiella）、白鬼伞属（Leucocoprinus）等，共计36属，占总属数的20.57%。

（3）北温带成分（D5）：指分布于北半球（欧亚大陆及北美）温带地区，个别可到达南温带，但其分布中心仍在北温带的属。该类型有地舌菌属（Geoglossum）、马鞍菌属（Helvella）、杯冠瑚菌属（Artomyces）、乳牛肝菌属（Suillus）、雅薄伞属（Delicatula）、亚齿菌属（Hydnellum）、钉菇属（Gomphus）、黏滑菇属（Hebeloma）、丝盖伞属（Inocybe）、小杯伞属（Clitocybula）、黏柄小菇属（Roridomyces）、干蘑属（Xerula）、全缘孔菌属（Haploporus）、近地伞属（Parasola）等，共计24属，占总属数的13.71%。

图版 Ⅰ 本研究发现的部分中国特有种

Plate Ⅰ Some species endemic to China found in this study

（4）东亚成分：指主要分布于东亚（中国、朝鲜、韩国、日本及俄罗斯远东地区）的属，它们时常向南延伸至我国南部甚至中南半岛，向西可达印度、尼泊尔乃至巴基斯坦。该类型有小绒盖牛肝菌属（Parvixerocomus），共计1属，占总属数的0.57%。

（5）东亚-北美洲成分（D7）：间断分布于东亚和北美洲温带及亚热带地区的属。该类型有大金钱菌属（Megacollybia），共计1属，占总属数的0.57%。

（6）热带亚洲、大洋洲至热带美洲成分：一般是指间断分布于热带亚洲、大洋洲和美洲的属。该类型有二头孢盘菌属（Dicephalospora）、罗叶腹菌属（Rossbeevera）、厚瓤牛肝菌属（Hourangia），共计3属，占总属数的1.71%。

（7）中国特有属：为脆孔菌属（Fragiliporia）和臧氏牛肝菌属（Zangia），共计2属，占总属数的1.14%。

2.4 调查区域与相近地区区系间的关系

为探究姑婆山大型真菌区系多样性起源与有关地区的区系亲缘关系、区系成分组成特点，分别与相近地区的罗霄山脉（邓旺秋等，2020）、南岭（宋斌等，2001）、车八岭（李跃进，2011）和鼎湖山（宋斌和邓旺秋，2001）的现有资料进行大型真菌区系相似性比较（表4）。

通过与其他4个相近地区大型真菌区系进行对比，发现姑婆山与罗霄山脉、鼎湖山具有较高的相似性系数，分别为51.25%和40.94%；其次为南岭地区，与车八岭的相似性系数最低（26.56%）。综上可知，姑婆山与车八岭大型真菌的亲缘关系较为疏远，而姑婆山与罗霄山脉大型真菌的亲缘关系相对亲近，推测两地在真菌区系起源上有着密不可分的联系。此外，基于这5个地区大型真菌区系中热带成分和温带成分的比值（R/T），发现姑婆山与南岭、车八岭以及鼎湖山在大型真菌的区系组成上均具有明显的热带性（R/T＞1.3）。

2.5 大型经济真菌资源

2.5.1 食用菌

姑婆山及邻近地区可食用的大型真菌共40种，占总种数的11.49%。较为常见的食用菌，如毛木耳（Auricularia cornea）、皱木耳（A. delicata）、细绒盖牛肝菌（Xerocomus parvulus）、亚绒盖牛肝菌（X. subtomentosus）、灰树花（Grifola frondosa）、硫磺菌（Laetiporus sulphureus）、小蚁巢伞（Termitomyces microcarpus）、栎裸脚伞（Gymnopus dryophilus）、香菇（Lentinula edodes）、翘鳞韧伞（Lentinus squarrosulus）、红汁乳菇（Lactarius hatsudake）、黄斑绿菇（Russula crustosa）、茶色银耳（Tremella foliacea）、银耳（T. fuciformis）等（卯晓岚，2000；戴玉成等，2010；李玉等，2015）。

2.5.2 药用菌

姑婆山及邻近地区药用菌共42种，占总种数的12.07%。该保护区常见的药用菌有蝉花（Cordyceps chanhua）、下垂线虫草（Ophiocordyceps nutans）、尖头线虫草（O. oxycephala）、皱血芝（Sanguinoderma rugosum）、南方灵芝（Ganoderma australe）、紫芝（G. sinense）、淡黄木层孔菌（Phellinus gilvus）、二年残孔菌（Abortiporus biennis）、白耙齿菌（Irpex lacteus）、云芝栓孔菌（Trametes versicolor）、裂褶菌（Schizophyllum commune）等，这些药用菌具有不同的功效（戴玉成和杨祝良，2008；戴玉成等，2013），如具有消炎、消肿、止血作用的头状秃马勃、网纹马勃、黄硬皮马勃（Scleroderma flavidum）、鳞皮扇菇（Panellus stipticus）等；具有抑制肿瘤作用的有红缘拟层孔菌（Fomitopsis pinicola）、灰树花、环带小薄孔菌（Antrodiella zonata）、漏斗多孔菌（Polyporus arcularius）、血红密孔菌（P.sanguineus）、冷杉附毛孔菌（Trichaptum abietinum）、毛栓孔菌（Trametes hirsuta）；黑柄炭角菌（Xylaria nigripes）可以除湿、镇惊、止心悸、催乳、安眠；硫磺菌可以治疗气血不足，增进健康；桦褶孔菌（Lenzites betulinus）可以散寒、舒筋，黄裙竹荪（Dictyophora multicolor）可以增强免疫力、抑菌、抗衰老以及能够散毒、生肌的红鬼笔（Phallus rubicundus）等。

此外，一些大型真菌还具有药食两用的特性，在该区域共发现13种。常见的有毛木耳、皱木耳、硫磺菌、灰树花、杯伞状大金钱菌（Megacollybia clitocyboidea）、裂褶菌、银耳、紫芝等。

2.5.3 毒菌

姑婆山及邻近地区毒菌共7种，分别为假褐云斑鹅膏（Amanita pseudoporphyria）、土红鹅膏（A. rufoferruginea）、残托斑鹅膏（A. sychnopyramis）、粪生斑褶菇（Panaeolus fimicola）、鳞皮扇菇（Panellus stipticus）、黄白粘盖牛肝菌（Suillus placidus）以及亚黑红菇（Russula subnigricans），占总种数的2.01%。该保护区的毒菌中毒类型主要为胃肠炎型、神经精神型、肝脏损害型以及溶血型（卯晓岚，2006；图力古尔等，2014），如鳞皮扇菇、土红鹅膏、黄白粘盖牛肝菌的中毒类型属于胃肠炎型，中毒症状主要为急性恶心呕吐、腹泻、腹痛，或伴有头昏、头痛、全身无力，重者偶有吐血、脱水、休克等；粪生斑褶菇的中毒类型属于神经精神型，中毒症状为神经兴奋、神经抑制或精神错乱以及出现幻觉等；假褐云斑鹅膏的中毒类型包括胃肠炎型、神经精神型、肝脏损害型，对人体损伤大，重者易死亡；亚黑红菇的毒性极强，中毒类型包括胃肠炎型、神经精神型、肝脏损害型以及溶血型，是目前该保护区中毒性最强的一种菌，极易致人死亡；此外，还有能够杀死昆虫的毒菌如土红鹅膏、残托斑鹅膏。

3 讨论与结论

本研究通过野外实地考察，对姑婆山及邻近地区（玉石林、隔江山）的大型真菌资源有了初步的认识，共发现野生大型真菌348种，隶属于2门6纲17目69科175属。其中，鹅膏属、乳菇属、红菇属的物种较为丰富，这些属大部分物种与松科（Pinaceae）、壳斗科等植物存在共生关系，这与姑婆山具有丰富的雪松（Cedrus deodara）、马尾松（Pinus massoniana）、黄山松（P. taiwanensis）、厚皮锥（Castanopsis chunii）、罗浮锥（C. fabri）、甜槠（C. eyrei）、栲（C. fargesii）等共生树种相对应。本研究结果与李健玲（2021）的报道结果一致。在采集过程中发现，森林郁闭度高、植被类型丰富、腐殖质层厚、水湿条件较好、受人为干扰少的地区，其物种分布较多；反之，大型真菌种类随之减少，反映出植被类型、森林覆盖度、水湿条件和人为干扰是影响大型真菌分布的重要因素，这与张明旭等（2019）、王雪珊等（2020）的观点一致。

通过姑婆山及邻近地区（玉石林、隔江山）大型真菌属的热带成分与温带成分的比值（R/T），反映出该区大型真菌区系具有热带性质特点；从区系起源关系来分析，姑婆山与罗霄山脉之所以最为接近，是因为罗霄山脉与姑婆山地区均属亚热带季风气候区，气候条件相近，在我国植被区划分上属于相同的亚热带常绿阔叶林带，植被类型相似，并且姑婆山属萌渚岭支脉，是由马鞍山、天堂顶（海拔1 844 m）、姑婆山（海拔1 730 m）等主峰连成的山脉主体，整体海拔较高，与罗霄山脉地势类似，两地亲缘关系相对较近（赵万义，2017；李健玲，2021）；姑婆山与车八岭的相似性之所以最低，是因为广东濒临南海，车八岭易受到来自海洋湿润气团的影响，并且车八岭和姑婆山之间有南岭阻隔，使得两地的降水、温度等存在一定差别，加上车八岭地区属于中低山地，最高峰仅为1 256 m，整体海拔远低于姑婆山，并在地理位置上更靠南，造成两地的植被类型、大型真菌种类及分布有所差异，相似性系数偏低（李跃进，2011；李健玲，2021）。另外，由于各地区区系调查的广度和深度不同，因此不同地区间报道的科、属、种的数量差距较大，并且当前部分大型真菌分布情况尚不清楚，可能一些物种的区系划分不够准确也会影响到地区间的相似性系数。但是，随着相关研究的不断深入，大型真菌的区系研究将会得到不断深化与修正。

大型真菌中许多类群具有重要的经济价值，经调查发现，该区经济菌的种类颇为丰富，其中食用菌有40种、药用菌有42种、毒菌有7种。目前，灰树花、硫磺菌、紫芝、银耳、香菇等食用菌均可进行人工驯化栽培，通过对性状优良的品种进行选育，获得高质量菌种，以满足生产需要，有利于地方经济的发展。但是，在该区发现的食用菌中，绝大多数仍未实现人工驯化，这可能与一些类群为外生菌根真菌，它们的生长发育离不开与之共生的植物，人工驯化难度大，如红菇科、牛肝菌科等，还有一些虽可食用但子实体较小的类群，其开发利用价值较低等因素有关；药用真菌的医疗价值和保健作用已引起世界各国的广泛关注，从药用真菌中开发的云芝肝泰颗粒剂、猪苓注射剂、竹红菌软膏等多种产品均有上市，供应医疗市场。此外，我国应加强药用真菌中多糖、生物碱、维生素、有机酸等化合物的提取、分离、药理等研究，发现新的具有药理作用的天然产物，扩大药源，提高药物质量和疗效；毒菌就像一把双刃剑，虽然误食会对人体造成极大的损害，但若运用得当它们就能造福人类：一些毒菌毒素已被应用于医药、生物等领域，如奥来丝膜菌（Cortinarius orellanus）中的奥来毒素对治疗肾癌具有潜在价值（Buvall et al.，2017）；α-鹅膏毒肽能特异性抑制RNA聚合酶 Ⅱ 的活性，被用于RNA聚合酶 Ⅱ 的结构与功能研究（Bushnell et al.，2002；Kaplan et al.，2008）；荧光素标记的二羟鬼笔毒肽被广泛应用于细胞形态、细胞骨架的结构与功能等研究领域（Wang et al.，2014）。

自2019年以来，通过持续对姑婆山及邻近地区开展大型真菌调查，获取了丰富的标本、照片、分布信息、DNA材料等一手资料。从调查结果来看，该区域大型真菌资源十分丰富。然而，由于调查时间仍然过于短暂，一些区域因路况、自然环境等因素目前难以涉足，并且大型真菌子实体的产生具有一定的季节性及有些菌类有自溶的特性，因此当前的调查结果远不能揭示保护区大型真菌的本底情况。建议：在保护区设立一些永久性样线，样地继续开展调查、监测；联合科研院所建立菌物标本库、条码数据库、种质库，开发利用高价值菌物；统筹协调自然保护，促进区域经济社会和谐发展。

致谢 广西贺州市姑婆山自治区级自然保护区管理局对野外调查工作给予了大力支持，谨致谢意。

参考文献