荚蒾属植物分类研究进展
doi: 10.11931/guihaia.gxzw202504041
吕文君 1 ， 刘宏涛 1, 2
1. 中国科学院武汉植物园，国家荚蒾属种质资源库，武汉 430074
2. 中国科学院大学，北京 101408
基金项目: 国家自然科学基金（32101318）。
Review on the taxonomy of Viburnum L.
LÜ Wenjun 1 ， LIU Hongtao 1, 2
1. National Germplasm Repository of Viburnum, Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 101408, China
摘要
荚蒾属（Viburnum L.）是荚蒾科（Viburnaceae）木本植物类群，在全球广泛分布，全世界约有197种。该属多数成员具有重要的观赏价值和药用价值，明确其分类问题对资源的开发利用与保护具有关键性的指导意义。该文通过文献梳理，系统概述了荚蒾属的系统位置变动、属内分类研究历史、分类学证据与方法，并提出存在的问题和解决方法。（1）荚蒾属的系统位置在不同分类体系中历经多次调整，最终确定于川续断目（Dipsacales）荚蒾科内的稳定地位，是科内其他属共同的姐妹群。（2）该属的范围界定及属内阶元划分经反复修订，属内分类单元划分趋于清晰，当前通用“属-组-种”的分类阶元体系。（3）荚蒾属系统分类学研究现已形成多学科整合格局，涵盖形态学、微形态学、解剖学、细胞学、孢粉学、植物化学及分子系统学等多个领域，为分类修订提供了多维度证据支撑。（4）当前研究仍存在部分不足，部分分支的系统发育关系尚未完全厘清，部分近缘种种间及种下分类界限依旧模糊，分类系统有待进一步完善，属内全面采样及物种准确鉴定工作亟待加强。（5）未来应扩大样本范围、强化多区域调查与多维度整合研究，进一步完善分类系统，为该属资源的合理开发与有效保护提供科学依据。
Abstract
Viburnum L. is a widely distributed woody genus in the family Viburnaceae, with approximately 197 species worldwide. Most species of this genus possess significant ornamental value and medicinal value, rendering them valuable resources for the horticulture and pharmaceutical industries. Clarifying their taxonomic ambiguities is crucial for guiding the development, utilization, and conservation of these resources. This paper systematically summarizes the changes of the systematic position of the genus Viburnum, intra-generic taxonomic history, as well as the main evidence and methods put forward the existing problems and solutions. (1) The systematic position of Viburnum has undergone multiple adjustments across different classification systems, and its stable status within the Viburnaceae (order Dipsacales) has finally been confirmed and it is the common sister group to all other genra in the family. (2) The delimitation of the genus and the division of its intra-generic taxa have also been revised repeatedly, evolving from the broad circumscription in early studies to the more refined classification, and the “genus-section-species” taxonomic hierarchy is currently widely accepted and applied in academic research, with the delimitation of major intra-generic taxa becoming relatively clear. (3) Contemporary research on the systematic taxonomy of Viburnum has formed an integrated multiple-disciplinary framework, incorporating evidence from morphology, micromorphology, anatomy, cytology, palynology, phytochemistry, and molecular systematics, which provides multi-dumensional evidential support for classification revision. (4) Current research still has some limitations, the phylogenetic relationships of some clades remain unresolved, taxonomic boundaries between certain closely related species and within some species are still ambiguous, the classification system of this genus requires further improvement, and comprehensive sampling and accurate species identification are urgently needed. (5) Future studies should expand the scope of sample collection and strengthen multi-regional surveys and integrative studies, and provide a scientific reference for the rational development and effective conservation of those resources of this genus.
荚蒾属（Viburnum）由林奈于1753年正式建立（Linnaeus, 1753)，该属最初被归入传统忍冬科（Caprifoliaceae），现经分类调整隶属于荚蒾科（Viburnaceae）（Stevens, 2024）。目前，荚蒾科包含荚蒾属、接骨木属（Sambucus）、华福花属（Sinadoxa）、四福花属（Tetradoxa）和五福花属（Adoxa）5个属，其中荚蒾属是其他4属共同的姐妹群。作为荚蒾科的核心类群，荚蒾属与科内其他属的特征差异为单叶；茎木质部导管具梯状穿孔板；花药内向；雌蕊3心皮，子房初始3室（每室1枚胚珠），发育中仅1枚胚珠可育，其余2枚败育且对应子房室退化，最终留1个功能室。科内其他属则为叶3深裂、羽状复叶或三出复叶；茎木质部导管具单穿孔板；花药外向；雌蕊3~5枚心皮，子房3~5室，胚珠均正常发育，或2心皮（1枚完全退化），子房1室，含1枚胚珠（Jacobs et al., 2010; Yang & Malécot, 2011）。目前，全世界荚蒾属分类系统都采用“属-组-种”的分类阶元体系，在属下组级分类单元的划分方面，学界目前广泛认可的两大分类系统是基于传统形态学特征的Hara（1983）分类系统和依托分子系统学研究的Clement（2014）分类系统。荚蒾属建立初期，分类研究仅记载8个类群，200多年来，随着新物种的持续发现与分类学研究的逐步深入，该属的物种数目不断调整，到目前为止，全球该属物种数量约197种。该属历史上已发表的植物分类单元（含种下单元）累计逾800个，其中有效接受名共227个（含上述197个物种级接受名和30个种下单元接受名），另有 400 多个名称因分类地位调整被归为异名，剩余名称尚未完成系统的分类学审核（WFO, 2025）。值得注意的是，该属的新物种仍在持续被发现和发表（李根由等，2012；裘宝林等，2020；Ying, 2022）。荚蒾属的地理分布广泛，主要集中于北半球的温带和亚热带区域，部分种类延伸至北非及大洋洲东部；其系统发育多样性最高的区域为东南亚，东亚与拉丁美洲的云雾林是该属的物种分布中心（Clement & Donoghue, 2011; Spriggs et al., 2015）；而中国作为该属最大的物种多样性中心，分布有98个类群，其中60个为中国特有（吕文君等，2019；Lyu et al., 2022）。
荚蒾属植物具有重要的经济价值。该属是全球园艺界备受青睐的观赏类群，其叶、花、果及植株形态丰富多变，被誉为“万能绿化灌木”，属内超半数种类已应用于园艺栽培，其中琼花（V. keteleeri）和绣球荚蒾（V. keteleeri ‘Sterile’）作为中国传统名花，栽培历史悠久且深受大众喜爱（Dirr, 2005）。此外，该属植物的药用价值亦不容忽视，多数种类可直接作为中药材使用。研究表明其富含萜类、黄酮类等生物活性成分，具备抗肿瘤、抗氧化、抗炎、抗菌及降血糖等多种功效（刘宏涛和吕文君，2022）。然而，尽管荚蒾属的应用价值突出且已引起全球科研工作者的广泛关注，但长期存在的分类争议却严重制约了该属资源的深度开发与高效利用，这一问题在园林应用与药用开发两大领域均有体现。在园林应用层面，分类界定模糊会导致无法精准识别不同类群的遗传特性与观赏特征，进而阻碍针对性的品种改良与新品种选育工作；在药用开发层面，分类界定的模糊性则直接影响药用成分的精准研究，使不同类群的药用成分差异难以准确界定。以在园林绿化和药用领域均广泛应用的鸡树条（V. opulus subsp. calvescens）与天目琼花（V. sargentii）为例，二者是否应归并为同一分类单元，学界至今仍存争议，而这一分类争议直接延伸至应用实践，导致同名异物和异名同物的情况发生。这不仅给园林应用中品种筛选、栽培配置带来困扰，而且还对其药用资源的精准筛选与开发造成阻碍。事实上，厘清荚蒾属的分类学问题是支撑其资源高效利用的前提：一方面，清晰的分类是准确掌握该属种质资源、构建核心种质库的基础；另一方面，科学的分类框架能为新品种挖掘、杂交育种等应用研究提供精准的遗传背景，从而提升资源的开发利用效率。但是，由于受限于荚蒾属起源古老、物种多样性丰富、种间杂交现象普遍，加之不同研究者采用的分类标准存在差异，因此在分类学研究中仍存在诸多疑问和争议。虽然全球目前普遍采用“属-组-种”的阶元体系构建荚蒾属分类系统，但部分分支的系统发育关系尚未明确，部分种间和种下分类界限依旧模糊，亟待进一步系统解析。基于此，本文通过系统梳理荚蒾属的系统位置变动、属内分类历史及分类证据与方法研究进展，深入剖析该属当前分类研究中存在的问题，并提出针对性解决思路，旨在为该属植物的系统分类学研究明确方向，这对于深入理解和有效利用这一类群具有重要的理论和实践意义。
1 荚蒾属系统位置的变动
荚蒾属最初被归入传统忍冬科（Caprifoliaceae）（Fukuoka, 1972）。不过，在不同历史时期的植物分类系统中，该属虽均隶属于忍冬科，但其目级归属却存在显著性差异，如Hutchinson（1926）系统与Engler（1936）系统将忍冬科归入茜草目（Rubiales）（Diels, 1936）；Hutchinson（1959, 1973）系统则将忍冬科调整至五加目（Araliales）；Engler（1924，1964）系统、Takhtajan（1980）系统、Cronquist（1981, 1988）系统及APG I系统（Angiosperm Phylogeny Group，1998）均将忍冬科置于川续断目（Dipsacales）（Melchior, 1964）。即使在传统忍冬科内部，荚蒾属的系统位置也经历了多次调整：de Candolle（1830）将荚蒾属与接骨木属共同归于接骨木族（Tr. Sambuceae)；Clarke（1882）在接骨木族中新增五福花属，仍将荚蒾属置于该族；Fritsch（1891）则将荚蒾属从接骨木族中独立，建立专属的荚蒾族（Tr. Viburneae)；Hara（1983）后续又将荚蒾族提升为荚蒾亚科（Subfam. Viburnoideae）。随着分类研究手段的革新，胚胎学（Moissl, 1941）、解剖学（Wilkinson, 1948, 1949）、血清学（Hillebrand & Fairbrothers, 1969）、形态学（Donoghue, 1983b; Wagenitz & Laing, 1984; Vogel, 1997; Jacobs et al., 2008, 2010）、孢粉学（Donoghue, 1985）、细胞学（Benko-Iseppon & Morawetz, 1993）、植物化学（曾令杰等，2000）及分子系统学（Judd et al., 1994; Bell et al., 2001; Donoghue et al., 2003；周兴文，2012）等多领域的证据均表明，荚蒾属与接骨木属亲缘关系密切且不同于传统忍冬科内其他属。因此，学界普遍建议将二者从传统忍冬科中分离，但分离后的分类处理方案在一段时间内仍存争议。Rafinesque（1820）首次将荚蒾属从忍冬科独立，建立荚蒾科（Viburnaceae），这一处理在Dahlgren（1975, 1980, 1983）系统与Takhtajan（1966，1997）系统中得到认可，前者将荚蒾科归于山茱萸超目（Cornanae）下的山茱萸目（Cornales），后者则将其归入川续断超目（Dipsacaceae）下邻近川续断目的荚蒾目（Viburnales）；Spach（1839）则主张将接骨木属与荚蒾属共同归入荚蒾科。上述分类观点在当时均未形成广泛共识。Thorne（1983，1992）系统首次正式提出将荚蒾属与接骨木属并入五福花科（Adoxaceae），明确荚蒾属隶属于川续断目五福花科荚蒾亚科。Backlund和Bremer（1997）基于rbcL基因序列对川续断目的系统发育关系的研究进一步证实，狭义五福花科（Adoxaceae s. str.）（含五福花属、四福花属和华福花属）与原置于传统忍冬科中的接骨木属、荚蒾属亲缘关系紧密。因此，建议将后两者归入五福花科，构成广义五福花科（Adoxaceae s. l.）。广义五福花科的单系性得到形态学和DNA序列的支持，这一分类观点也被广泛接受（Backlund & Bremer, 1997; Zhang et al., 2003; 毛康珊等，2005；Mabberley, 2008; Angiosperm Phylogeny Group, 2009; Ran et al., 2020）。最新的APG Ⅳ系统（Angiosperm Phylogeny Group，2016）延续了这一处理，将荚蒾属置于广义五福花科，至此荚蒾属的系统发育位置基本确定。值得注意的是，在APG Ⅳ系统提出之前，Reveal（2008）曾提议保留Viburnaceae这一科名，并建议该科与狭义五福花科合并时保留Adoxaceae一名。但是，维管植物命名委员会（NCVP）最终否决了保留 Adoxaceae 的提议（Applequist, 2013; Wilson, 2016）。2017年召开的第19届国际植物学大会正式通过了保留 Viburnaceae的决议。根据该提议，由于Viburnaceae的发表时间早于Adoxaceae，按照优先权原则，因此本科的学名应该采用Viburnaceae，中文名对应修订为“荚蒾科”，Adoxaceae则作为其异名处理。目前，学界公认的荚蒾科包含5个属，即荚蒾属、接骨木属、华福花属、四福花属及五福花属，其中荚蒾属是其余4属共同的姐妹群（图1）。
图 1 荚蒾科内荚蒾属与其他属的关系图
Fig. 1 Cladogram of genus Viburnum and other genera in Viburnaceae
2 荚蒾属内分类历史
荚蒾属的早期分类可追溯至17世纪末，法国植物学家Tournefort（1694）首次提出属名Viburnum Tourn.。随后，瑞典植物学家Linnaeus（1753）在Species Plantarum中正式建立荚蒾属（Viburnum L.），其范围涵盖了Tournefort先前提出的Viburnum Tourn.、Tinus Tourn.和Opulus Tourn. 3个属，并描述8种1变种：V. dentatum、V. acerifolium、V. lentago、V. nudum、V. prunifolium、V. lantana、V. tinus、V. opulus以及V. opulus var. roseum。1929年，V. lantana L.被指定为该属的后选模式（Hitchcock & Green, 1929）。自林奈正式建立荚蒾属以来，随着全球植物考察的深入，荚蒾属的范围及属内分类阶元的划分经历了多次调整。Miller（1754）认为荚蒾属内物种在形态上差异显著，遂将Tinus Mill.和Opulus Mill.再次从该属中独立为属。Rafinesque（1820, 1838）纳入了东亚新发现的圆锥花序类群，并基于花序、花冠及柱头特征，将该属拆分为Viburnum L.、Opulus J.、Lentago Raf.、Iraupalos Raf.和Thysosma Raf. 5个属。De Candolle（1830）收录了更多新发现的物种（共计51种），首次将荚蒾属作为一个分类整体，依据花序类型、花冠形态和核果形状等特征，划分为3个组：Sect. Lentago DC.（对应Tournef提出的Viburnum Tourn.和Tinus Tourn.两属）、Sect. Opulus(Tourn.) DC（对应Tournef提出的Opulus Tourn.）和Sect. Solenotinus DC.（对应Rafinesque提出的Thysosma Raf.）。不过，在其分类系统中，分布于日本的V. plicatum Thunb.、V. cuspidatum Thunb.、V. tomentosum Thunb.和V. dilatatum Thunb. 4个物种暂未归入任何组。Spach（1839）整合前人研究结果，依据芽鳞数量、花序类型及果核形状再次对该属进行拆分，将其独立为Tinus Tourn.、Solenotinus DC.、Viburnum L. 3个属，其中Viburnum L.涵盖了Tournef提出的属Viburnum Tourn.和Opulus Tourn.，以及Rafinesque提出的属Lentago Raf.和Iraupalos Raf.，并在Viburnum L.内划分出Subgen. Opulus Moench、Subgen. Lantana Spach、Subgen. Lentago Spach 3个亚属。Oersted（1861）通过对美洲和欧洲类群的综合研究，全面梳理且描述了荚蒾属已有物种的形态特征，依据花序结构、花冠形态及内果皮特征，将其拆分为Oreinotinus Oerst.、Solenotinus Oerst.、Microtinus Oerst.、Viburnum L.和Tinus Tourn. 5个独立属。尽管这一分类观点存在诸多争议（Hemsley, 1881; Killip & Smith, 1930; Morton, 1933），但其建立的形态鉴别特征（如内果皮纹饰）却成为后期组级划分的核心依据。Clarke（1882）的研究主张将荚蒾属作为一个自然的分类单元，依据花序结构、花冠形态及内果皮特征划分为5个组：Sect. Eu-Viburnum(Oersted.) C. B. Clarke、Sect. Pseudo-Tinus(Oersted.) C. B. Clarke、Sect. Tinus(Oersted.) C. B. Clarke、Sect. Microtinus(Oersted.) C. B. Clarke、Sect. Solenotinus(Oersted.) C. B. Clarke。此后，分类学家较少再对荚蒾属进行拆分研究。Rehder（1908，1940）在前人研究基础上纳入大量亚洲物种，通过整合地理分布和形态特征，建立了包含9个组的分类系统，即Sect. Megalotinus(Maxim.) Rehder、Sect. Odontotinus Rehder、Sect. Opulus DC.、Sect. Pseudotinus Clarke、Sect. Thyrsosma(Raf.) Rehder、Sect. Tinus Maxim、Sect. Lantana DC.、Sect. Pseudopulus(Dipp.) Rehder和Sect. Lentago DC.。Hus（1975）通过中国荚蒾属植物的研究，依据分枝方式的差异，建立了侧花组（Sect. Platyphylla Hsu），Yang和Malécot（2011）在Flora of China中将该组并入Sect. Megalotinus(Maxim.) Rehder。Hara（1983）在Rehder研究的基础上，新增Sect. Oreinotinus(Oerst.) H. Hara以涵盖拉丁美洲类群，形成包含10个组的分类体系（表1）。同时，在齿叶组、荚蒾组和圆锥组内建立亚组分类，保留Kern(1951）对大叶组内亚组的划分，明确了属内亚组的划分依据及命名法则。尽管该分类系统未体现出荚蒾属的进化关系，但其提出的属内分类阶元的划分被广泛接受且沿用至今。目前，各个国家和地区的植物志中荚蒾属内阶元的划分大多采用该系统。该分类系统是荚蒾属现代分类系统的基本框架，之后所有分类研究均是在此框架的基础上进行。
表 1 传统分类学公认的荚蒾属下组及亚组的划分
Table 1 Generally recognized divisions of the genus Viburnum in traditional taxonomy(Hara, 1983)
3 荚蒾属分类证据与方法
早期的荚蒾属分类研究是基于形态学开展，随着微形态学、解剖学、孢粉学、细胞学、植物化学和分子生物学等先进方法的涌现与应用，多维度、多手段的综合分析为该属的系统分类与演化研究提供了更坚实、客观的科学证据。
3.1 基于形态学的研究
形态学以宏观形态特征为研究对象，这类特征可通过肉眼或低倍光学显微镜观察描述。荚蒾属早期分类依赖分类学家对形态特征的直接观察与经验总结，大多单独使用形态性状或结合地理分布信息划分类群；近年来形态学研究呈现“精准化”“整合化”的趋势，既聚焦目标性状开展定量或定性分析，又注重与微形态、解剖学、分子生物学等多学科证据整合，通过解析形态变异规律，为属内亲缘关系重建与演化推断提供可靠依据。叶片性状因环境可塑性较强而更适用于种内变异解析与物种复合体修订。王康（2009）对桦叶荚蒾复合体（V. betulifolium complex）的13个叶片性状分析显示，这些形态性状的变异是连续的且均属同种变异范围，故将其合并，以桦叶荚蒾（V. betulifolium）为接受名称，其余作为异名处理。Weckman（2002）和Estes（2010）基于叶片形态特征对V. ozarkense、V. molle和V. bracteatum 3个近缘种修订后，主张V. bracteatum与V. molle为独立种，V. ozarkense 并入V. bracteatum。近年来，多位分类学家基于种内叶片特征的细微差异发表新种，如新种V. obtectum H. vargas、V. stipitatum H. vargas、V. pilushanicum S. S. Ying和V. fengyangshanense Z. H. Chen, P. L. Chin & L. X. Ye（López & Jørgensen, 2017; 裘宝林等，2020；Ying, 2022）。同时，叶形及叶缘特征在荚蒾属演化研究中具有重要意义，多项研究证实，属内原始类群多具窄椭圆形全缘叶，而其他不同叶形及锯齿类型的类群是多次独立演化的结果（Schmerler et al., 2012; Clement et al., 2014; Spriggs et al., 2018; Donoghue et al., 2022）。冬芽特征是荚蒾属传统分类的核心依据，Donoghue（1981）依据冬芽芽鳞数目与排列确立了5种类型，即具2对交叠状芽鳞，具1对镊合状芽鳞，具1对瓣状芽鳞，裸露无芽鳞，具2对合生芽鳞。这些差异至今仍是组级分类单元的鉴别关键（Hara, 1983; Donoghue, 1983a, b; Yang & Malécot, 2011; Clement et al., 2014）。Clement等（2014）进一步通过演化分析指出，裸露冬芽为原始性状，随后在演化中逐渐出现具鳞片的冬芽，最终在齿叶组中形成完全合生的芽鳞类型。赵廖成（2024）结合冬芽形态特征与分子数据，主张将Clement等（2014）提出的鳞斑组（Sect. Punctata）并入荚蒾组（Sect. Vibunum）。荚蒾属内果皮（果核）形态亦为传统分类学中组级鉴别的核心依据，并且在属内亲缘关系解析与性状演化推断中发挥重要作用。Jacobs等（2008）依据果核横切面形状及表面背腹沟特征，将其分为5类：扁平状无沟槽、扁平状有沟槽、马蹄状具沟槽、马蹄状无沟槽、近球形无沟槽。基于这些果实和果核特征构建的系统发育树，与Winkworth和 Donoghue（2005）的分子系统发育树高度吻合，有力佐证了多数分支的单系性及其亲缘关系。Clement等（2021）在Jacobs等（2008）研究基础上扩大样本量，通过形态测量分析与系统发育重建相结合的方法，追溯内果皮形状的演化历程，推断荚蒾属祖先类群具扁平有沟槽的内果皮，随后沟槽特征多次丢失，内果皮形状向高度扁平与近圆形2个方向独立演化（图2）。近年来，形态学分类在区域尺度研究中成果显著。例如，Villarreal-Quintanilla和Estrada-Castillón（2014）对墨西哥分布的20个类群的29个形态特征开展研究，在Hara（1983）分类框架下提出7 个新的亚组（非正式命名）——齿叶组新增Subsect. Rafinesquiana，梨叶组划分为Subsect. Elata 和Subsect. Prunifolia，云雾组细分为Subsect. Hartwegiana、Subsect. Acutifolia、Subsect. Discolora和Subsect. Microcarpa，并编制了墨西哥荚蒾属分类检索表。赵廖成（2024）整合形态学、解剖学、孢粉学及分子生物学证据，对中国荚蒾属植物进行分类修订，恢复传统分类中的蝶花组，取消传统大叶组，并将其拆分为淡黄组（Sect. Lutescentia）和接骨组（Sect. Sambucina），同时将原大叶组的鳞斑荚蒾（V. punctatum）并入荚蒾组。综上可知，形态学性状是分类学核心依据，但因不同形态性状稳定性存在差异而导致其分类作用不同，叶片性状适用于种内变异梳理与物种复合体修订，冬芽、内果皮及花序等稳定性状是属内组、亚组等高阶单元划分的关键，其演化规律为系统发育研究提供重要支撑。但是，单一表型分类存在局限，难辨表型趋同或变异细微类群，并且柱头颜色等潜在重要性状尚未被充分关注，可能隐藏类群亲缘关系线索。未来，荚蒾属形态分类研究需对目标类群开展多来源、全生命周期形态观测，量化关键性状变异范围、深化已知核心性状的演化解析且探索潜在分类性状，并结合分子、解剖、孢粉等多维度证据交叉验证，构建更贴合自然演化的分类系统。
图 2 荚蒾属果核形状及表面沟槽的演化
Fig. 2 Evolution of pyrene shape in corss section and grooving of Viburnum(Clement et al., 2021)
3.2 基于解剖学特征的研究
植物解剖分类是以植物器官的微观解剖特征为依据，通过解析类群间的亲缘关系与演化规律，为分类学研究提供关键支撑。相较于易受环境影响的外部形态特征，解剖结构具有更强的遗传稳定性，在分类学研究中具有不可替代的价值；而在荚蒾属的分类研究中，叶、花、果实及茎的解剖特征已被多项研究证实具有重要分类学意义，其应用价值贯穿于属内高阶元划分至种级鉴别等多个层面。在叶解剖特征研究方面，Youngken（1948, 1949）首次开展相关工作，对在北美分布的5种荚蒾（V. prunifolium、V. rufidulum、V. cassinoides、V. trilobum、V. lentago）的叶解剖结构进行比较，发现物种间的叶片脉岛数量和栅栏组织比存在显著性差异。此后，Chatelet等（2013）将研究范围扩展至86个物种，通过对叶片栅栏组织解剖结构的系统观察，将其结构划分为4种类型：单层H细胞（H1型）、单层I细胞（I1型）、两层H细胞（H2型）和两层I细胞（I2型），其中H1型是祖先状态。随后发生了向H2和I1、I2的多次转变，这些结构类型在不同分支中亦呈现特定规律：I1 型在V. clemensiae、Lentago（V. rufidulum除外）、Punctata和Eviburnum分支中得以保留；Tinus分支兼具I1型与I2型；H1型存在于V. amplificatum、Pseudotinus、Urceolata、Lobata、Coriacea、Opulus、Mollotinus及Dentata分支；H2 型为Solenotinus、Lutescentia和Oreinotinus分支的特征性结构；而Succotinus与Sambucina分支中则包含H1型和H2型（图3）。花解剖结构研究同样为荚蒾属分类提供了关键依据。Wilkinson（1948）对14种荚蒾的花解剖结构研究结果揭示了该属子房结构的独特性：其子房具1个偏生的可育大室（含可育胚珠）和2个败育室（含退化胚珠），上方融合为3裂的复合室，这一特征可明确区分于五福花科的其他属；进一步研究发现可育室在胚珠着生处下方的横切面形状、败育室中退化胚珠的数量与位置，以及子房维管束的分裂水平和束的形态，在不同物种间存在稳定差异，这些细微特征为组级鉴别提供了可靠依据。果实及种子的解剖结构在荚蒾属高阶元分类中具有核心价值，Jacobs等（2008, 2010）对31种荚蒾内果皮和种子解剖特征进行系统观察，发现内果皮横切面及凹槽形状、内果皮内皮的纤维细胞层数，以及种子种皮细胞形态、大小和种子反刍现象等特征，在组间存在显著性差异，对组级单元的区分具有重要意义；将解剖学特征和形态数据整合且映射至系统发育树后，其拓扑结构与Winkworth和Donoghue（2005）基于分子数据构建的系统发育树高度吻合，进一步验证了多数分支的单系性及其亲缘关系。在更高阶元的分类中，胚乳的解剖特征展现出独特价值：多数荚蒾属植物的胚乳细胞中含1种或多种小而无定形的草酸钙晶体且胚乳细胞壁明显增厚，这一特征为该属所特有。此外，外周胚乳细胞层的解剖结构与川续断目其他类群存在显著性差异。上述特征共同构成了荚蒾属与川续断目的其他类群区分的关键标记。近年来，Sinnott-Armstrong等（2022）对外果皮解剖特征的研究进一步补充了分类学证据，外表皮厚度、外表皮细胞壁厚度和细胞壁结构特征，在Tinus分支和Dentata分支的V. dentatum以及Oreinotinus分支的V. lautum、V. lantana、V. rhytidophyllum、V. 1等物种的鉴别中具有参考价值。茎部解剖结构尤其是木质部结构为荚蒾属的系统划分提供了重要依据，该属木质部普遍具梯状穿孔板，这一特征使其与具有单穿孔板的接骨木属形成明确区分（Gundersen, 1910; Devos, 1951; Gasson, 1979; Eom & Chung, 1996; Lens et al., 2016）。区域尺度的研究进一步揭示了茎解剖特征的分类潜力，Ogata（1988）对日本产的13种荚蒾研究结果显示，导管和射线的螺旋加厚特征在部分组间和组内物种间存在差异，可辅助组级划分；Beyazoğlu等（2008）)针对在土耳其分布的V. lantana、V. orientale和V. opulus研究结果表明，茎部木栓结构、纤维及石细胞的存在与分布是区分这三者的有效标记；白长财等（2011）和Mao等（2017）明确了在中国分布的聚花荚蒾（V. glomeratum）和鸡树条的茎解剖鉴别特征；Ghimire等（2020）对在朝鲜半岛分布的9种荚蒾的木材解剖研究发现，导管和射线的分布密度、导管和管胞在径切面和横切面的直径，以及射线的切面高度和宽度在组间存在显著性差异，为属内组的划分提供了新的证据。综上所述，目前荚蒾属解剖学分类研究已覆盖叶、花、果实、茎等关键器官，其微观特征（如叶片栅栏组织类型、子房结构、内果皮形态、木质部导管穿孔板类型）在属内高阶单元划分至种级鉴别中均有应用，部分解剖特征构建的系统发育关系与分子数据高度吻合。其优势在于，解剖结构遗传稳定性强且不易受环境干扰，但花部（花瓣、柱头、蜜腺等）、胚等已被证实对植物分类具有重要意义的性状以及部分区域类群的解剖特征挖掘仍不充分。未来，需拓展研究类群，深入探索未受充分关注的解剖性状，加强解剖学与形态学、分子生物学等多学科数据的整合分析，以完善荚蒾属分类系统的科学性与自然性。
图 3 荚蒾属的叶片栅栏细胞类型
Fig. 3 Leaf palisade cell types of Viburnum(Chatelet et al., 2013; Clement et al., 2014)
3.3 基于微形态特征的研究
微形态特征是指需要借助光学显微镜、电子显微镜和放大倍数可达数万甚至更高的精密仪器才能观察到的植物形态特征，研究尺度多聚焦于器官表面及超微结构。这类特征具有较高的稳定性，在植物的系统分类、亲缘关系研究以及演化历程分析中发挥着关键作用。大量研究已证实，叶表皮微形态（包括叶表皮细胞形态、垂周壁式样、气孔器特征，以及表皮毛、花外蜜腺等附属结构）具有重要分类学价值。Beyazoğɡlu等（2008）首次对土耳其产的3种荚蒾的叶表皮特征展开研究，发现叶表皮细胞形状可作为区分三者的有效依据。Weber等（2012）和Clement等（2014）对荚蒾属花外蜜腺特征进行了系统研究，识别出5种花外蜜腺类型，即无蜜腺、蜜腺着生于叶缘、蜜腺着生于叶身、蜜腺着生于叶柄与叶身连接处、蜜腺着生于叶柄，并进一步分析表明，具花外蜜腺的类群构成一单系群，其中叶缘蜜腺为原始类型，在后续演化中蜜腺着生位置分别向叶柄及叶身迁移。Clement等（2014）的研究发现，荚蒾属叶表皮腺毛存在头状腺毛、盾状腺毛和伸长腺毛3种类型，其中腺毛的有无和类型差异可用于种间和种下类群的鉴别。Clement和Donoghue（2011）指出Punctata分支的叶表皮具盾状腺毛，这一特征使其与传统分类学中大叶组的其他3个亚组得以明确区分，为分子系统学研究结果提供了形态学佐证。Prabhu和Ponnudurai（2011）详细描述了V. punctatum、V. coriaceum和V. erubescens 3种荚蒾叶片腺毛的形态差异。López和Jørgensen（2017）依据叶表皮毛的差异发表了2个新种，即V. obtectum H. Vargas和V. stipitatum H. Vargas，前者叶背密被无柄星状毛，而后者叶背则具稀疏的长柄星状毛。王建皓等（2014）利用光学显微镜对台湾产的15种荚蒾的叶表皮特征进行观察，发现叶表皮细胞及其垂周壁、气孔器、毛状物类型、花外蜜腺类型等特征存在显著差异，可为该属组间及种间的分类学研究及亲缘关系探讨提供重要佐证，并据此建立了基于叶表皮特征的台湾荚蒾属分类检索表。此后，赵廖成等（2023）和赵廖成（2024）先后利用分辨率和清晰度更高的扫描电镜技术，进一步完善且更新了国产荚蒾属叶表皮形态数据，其研究覆盖了国产该属的所有分支，更充分地证实了叶表皮形态在属内分类中的重要意义，其研究结果表明叶表皮细胞形状、垂周壁式样、气孔大小及密度、气孔器外围角质层纹饰等特征，对种级水平及种下单位的鉴定和分类具有重要参考价值，如臭荚蒾（V. foetidum）及其变种珍珠荚蒾（V. foetidum var. ceanothoides、直角荚蒾（V. foetidum var. rectangulatum），球核荚蒾（V. propinquum）及其变种狭叶球核荚蒾（V. propinquum var. mairei），均可通过叶上表皮细胞形状及垂周壁式样加以区分；而琼花及其园艺种绣球荚蒾、欧洲荚蒾（V. opulus）及其亚种鸡树条则可依据气孔器外拱盖内缘特征实现有效鉴别。总体而言，目前荚蒾属叶表皮微形态（表皮细胞形态、气孔、毛状物、花外蜜腺）研究成果，在种级或种下鉴别、分支单系性验证中都展现出了关键价值，并据此发表新种与编制检索表；但是，在花（柱头、花蜜腺）、果实与种子微形态研究方面涉及较少，而研究证实其对荚蒾属的亲缘关系研究可能具有重要意义（Jacobs et al., 2008; Konarska, 2017）。未来荚蒾属微形态研究需进一步挖掘更多未被充分关注类群的微形态特征，同时对同一类群中尚未探究的器官微形态开展研究，并加强与形态、分子数据的整合，以完善分类系统。
3.4 基于孢粉学特征的研究
孢粉学以花粉微形态为研究核心，虽隶属于“生殖器官微形态” 的研究范畴，但其研究对象的专一性使其常被视作独立于一般微形态研究的分支领域。花粉因具有高度的遗传保守性和形态稳定性，在植物分类与系统演化研究中占据重要地位。Donoghue（1985）首次系统报道了荚蒾属62种1变种的花粉形态，明确提出花粉外壁特征对该属分类及演化关系解析具有重要参考价值。此后，狄维忠等（1993）和任毅（1995）借助光学显微镜和扫描电镜，对国产48种1变种荚蒾属植物的花粉形态展开系统分析，发现该属花粉特征呈现出极高的多样性，包括3种外壁纹饰类型、4种萌发沟类型、5 种内孔类型、5类体积大小和2种形状，这些特征为组内物种区分提供了关键依据。例如，壶花荚蒾（V. urceolatum）的花粉表面纹饰类型和体积不同于荚蒾组内的其他物种，这一发现为Clement等（2014）将其从荚蒾组中独立出来的结论提供了孢粉学支持；同时，日本珊瑚树（V. odoratissimu var. awabuki）的花粉在体积、形状及内孔特征上与其原变种差异显著，据此建议将其恢复为种级，这一处理与《中国生物物种名录2025版》的物种名称处理保持一致。刘玉琳（2020）研究发现，该属齿叶组（Sect. Odontotinus）的花粉形态变异较其他组更为复杂，仅凭花粉的一般特征难以实现物种区分，而花粉萌发孔孔膜的变异类型则成为该组种间分类的有效鉴定依据。赵廖成（2024）和唐琪等（2025）利用精度和清晰度更高的扫描电镜，进一步完善和更新了国产荚蒾属花粉形态数据，基于花粉特征的聚类分析结果，凤阳山荚蒾（V. fengyangshanense）与茶荚蒾（V. setigerum）、宜昌荚蒾（V. erosum）聚为一支，这与裘宝林（2020）对三者形态特征的研究结果相吻合；此外，鸡树条的花粉为中型长球形，而欧洲荚蒾的花粉为小型近球形，这一差异支持了Flora of China将鸡树条处理为欧洲荚蒾亚种的分类观点。综上所述，多项研究均证实荚蒾属花粉具有极高的多样性，其大小、形状、萌发沟及内孔类型、外壁纹饰等在种间存在差异，这些差异为该属植物的物种鉴定和种间分类提供了关键线索。然而，纵观现有研究成果，除Donoghue（1985）的工作涉及较广泛地理范围的类群以外，当前荚蒾属孢粉学研究仍以中国类群为主要研究对象，研究范围存在明显局限性，导致现有孢粉学数据难以全面反映，并代表全球范围内荚蒾属植物的实际分类格局与系统演化关系。因此，未来的研究需重点拓展取样范围，一方面增加研究涉及的物种数量以覆盖更多地理分布范围，另一方面扩大特定物种的居群取样规模以考量种下变异；在此基础上开展更系统、深入的孢粉形态比较研究，方能为荚蒾属植物分类系统的完善及系统演化关系的精准解析提供更可靠的科学支撑。
3.5 基于细胞学特征的研究
细胞分类学是指通过研究染色体的各类特征揭示生物变异规律，进而探讨类群间亲缘关系及起源。其中，染色体基数（x）和倍性作为物种最稳定的细胞学特征之一，在属间、种间乃至种内均可能存在差异，常被用作植物分类的重要细胞学依据。自Sax和Kribs（1930）首次报道荚蒾属染色基数x=9以来，后续研究发现该属还存在x=8的情况（Simonet & Miedzyrzeehi, 1932）。众多学者相继对100多种荚蒾的染色体数目展开研究，发现其染色体数目变异丰富，涵盖2n=16、18、20、22、27、32、36、40、48、54、72等多种类型，其中二倍体物种占多数，少数为非整倍体和多倍体；并且，不同组的染色体基数存在差异，圆锥组的染色体基数大多为x=8，其他组多为x=9（Feng, 1934; Sugiura, 1936; Poucques, 1946; Janaki-Ammnal, 1953; MeAtee, 1956; Egolf, 1956, 1962; Thomas, 1961; Ferguson, 1966; Hsu, 1968; 黄少甫等，1988，1989；吴一民，1997；金飚等，2007；Zhang et al., 2016）。Moeglein等（2020）首次对代表荚蒾属所有分支的78个类群的染色体数目进行系统分析，发现该属染色体数目呈现高度不稳定性，推断最早的荚蒾属植物染色体数目为1n= 9（即二倍体，2n= 18），1n= 8是从1n= 9衍生而来；通过将染色体计数映射到系统发育关系中，进一步推断出该属发生过2次基础染色体数目的减少和至少9次独立的多倍化事件（图4）。综上所述，染色体层面的变异不仅深刻影响荚蒾属植物的演化历程，而且为该属分类界定及系统关系解析提供了关键的细胞学依据。从现有研究进展来看，当前荚蒾属细胞学研究仍存在明显局限：分化程度极高且物种数量稀少的3个重要分支，即V. clemensiae、V. amplificatum 及Sambucina分支尚未取样研究，其中V. clemensiae的系统发育位置至今未明确（Landis et al., 2021），而该物种的细胞学数据极有可能改变现有荚蒾属祖先状态重建的支持度；此外，部分分布广泛且变异显著的物种（如V. plicatum、V. dentatum、V. tinus等），存在染色体数目多态性，已观察到多种染色体数目类型，但目前学界尚未厘清这些物种染色体转变的细胞学机制（源于染色体丢失还是染色体融合）。因此，未来需针对上述类群扩大取样范围、增加样本量，通过系统性细胞学研究揭示其非整倍体数目减少的演化机制，为完善荚蒾属分类系统与演化研究提供更可靠的科学支撑。
图 4 荚蒾属植物1n染色体数的祖先状态重建
Fig. 4 Ancestral state reconstruction of 1n chromosome number for all Viburnum species(Moeglein et al., 2020)
3.6 基于植物化学特征的研究
植物化学分类学以植物体内的化学成分作为分类依据，探究植物类群间亲缘关系和演化历程，成为传统形态分类学的重要补充。荚蒾属植物化学成分具有丰富的结构多样性，截至2020年底，国内外学者已从该属约60个类群中分离得到400余种化合物，其中萜类化合物最为丰富，涵盖二萜、三萜、倍半萜、环烯醚萜和单萜等；此外，还包含酚类化合物，具体涉及木脂素类、黄酮类、香豆素类及其他酚类。这些化合物的种类与结构在不同物种中存在差异，其中环烯醚萜类、黄酮类和二萜类成分在荚蒾属的界定及属内物种区分中展现出一定的分类意义（Chen et al., 2021;Sharifi-Rad et al., 2021；刘宏涛和吕文君，2022）。Lobstein等（1999）对60种荚蒾属植物叶片和小枝中穗花杉双黄酮含量分析结果显示，叶片中该成分的含量在组间差异显著且荚蒾组含量最高，据此认为其在属内组级界定中具有潜在分类价值。曾令杰等（2000）针对传统忍冬科植物化学分类学的研究结果表明，环烯醚萜类化合物的 C1 位异戊烯基取代模式，C11位上连有葡萄糖或其衍生物，以及黄酮类成分山奈酚、查耳酮及花色素等原始成分差异，共同构成了荚蒾属区别于传统忍冬科其他属的化学特征。多项研究证实，Vibsane 型二萜类化合物是荚蒾属的特征成分，目前仅在该属中发现，到目前为止，仅从日本珊瑚树（V. awabuki）、珊瑚树（V. odoratissimum）、琉球荚蒾（V. suspensum）、樱叶荚蒾（V. sieboldii）、漾濞荚蒾（V. chingii）和‘斑叶’地中海荚蒾（V. tinus ‘Variegatus’）6种荚蒾中分离得到该类化合物，经鉴定多达109种，可分为 7 元环、11 元环及重排型和四振型4种结构类型，其有无、种类及结构类型成为该属部分物种鉴别的重要化学标记（Li et al., 2022）。Mo和Wu（2011）、Zhang等（2024）和Chu等（2024）分别首次分析了披针叶荚蒾（V. lancifolium）根、漾濞荚蒾和珊瑚树根或叶的化学成分及其分类意义，为披针叶荚蒾筛选出2种、漾濞荚蒾4种、珊瑚树3种潜在的化学分类标记化合物，这些化合物在物种区分中具有应用潜力。Sinnott-Armstrong等（2020, 2022）对荚蒾属果实颜色及营养成分的研究发现，Tinus分支及Dentata分支中具蓝色果实的种类富含脂肪，并且脂肪的含量与果皮颜色的深浅相关，但具有红色果实类群（V. clemensiae除外）的脂肪含量较低。综上所述，迄今为止，缺乏对荚蒾属植物化学特征的系统研究，它在该属中的分类意义有待深入探讨。目前虽明确荚蒾属区别于忍冬科其他属的化学特征，但属化学成分结构与含量的研究多为单个物种的报道，并且针对单个物种筛选出的潜在化学分类标记在大尺度多物种比较中常常不再具有独特性。因此，未来需扩大取样，针对荚蒾属的化学分类特征开展系统研究，以筛选出稳定有分类意义的成分。
3.7 基于分子系统学的研究
分子技术的飞速发展彻底革新荚蒾属分类研究范式，为该属的物种界定、系统进化和分类修订等研究带来了前所未有的机遇。其中，基于DNA序列标记的分析技术作为分子系统学的核心技术工具，在荚蒾属分类单元界定与系统发育关系解析中，积累了系列支撑分类修订的分子证据，为该属后续分类系统的完善奠定了关键基础。早期针对荚蒾属分子系统学研究，多以ITS、matK 等单一分子标记为核心，虽能在一定程度上验证传统分类学中多数组的单系性，但受限于样本采集覆盖度不足及单一基因区域的信息量有限，在解析属内深层分支关系时存在明显局限（Donoghue & Sytsma, 1993; Donoghue & Baldwin, 1993）。自2004年起，多基因联合分析在荚蒾属中的应用，具体包括整合叶绿体基因组内多个基因（如rbcL、ndhF等）的分析，以及联合叶绿体基因与核基因区域（如ITS）的跨基因组分析，显著提升了系统发育树的解析度和可靠性，研究发现传统分类学界定的荚蒾组、圆锥组、齿叶组及大叶组均为多系群，这一结果揭示了传统形态分类依赖 “表型相似性” 划分类群的局限性，进而推动了荚蒾属分类系统的多次重大修订（Donoghue et al., 2004; Winkworth & Donoghue, 2004, 2005; Clement &Donoghue, 2011, 2012）。2014年，Clement团队借助第二代测序技术，完成了荚蒾属已知所有主要分支的22个代表物种的叶绿体全基因组测序，在该属研究中首次实现了全叶绿体基因组尺度的系统发育分析，也标志着研究进入基因组时代。基于系统发育分析结果，该团队提出了全新的荚蒾属系统发育分类方案，将全球范围内的荚蒾属植物划分为18个组（分支）：原多系群大叶组被拆分为革叶组（Sect.Coriacea）、显鳞组（Sect. Punctata）、接骨组（Sect. Sambucina）和淡黄组（Sect. Lutescentia）；传统分类学中的蝶花组并入淡黄组；依据地理分布差异与分子证据，原齿叶组被拆分为掌叶组（Sect. Lobata）、齿叶组（Sect. Succotinus）、大苞组（Sect. Mollotinus）和美洲齿叶组（Sect. Dentata）；壶花荚蒾（V. urceolatum）因具有独特的壶状花冠及显著分子差异而从原荚蒾组独立，成立壶花组（Sect. Urceolata），调整后的原荚蒾组学名为Sect. Euviburnum；巨叶荚蒾（V. amplificatum）和显鳞荚蒾（V. clemensieay）从圆锥组中独立，构成2个独立分支，调整后的圆锥组学名保持不变；保留传统分类学中的梨叶组、裂叶组、合轴组、球核组和云雾组5个组及其学名（表2）（Clment et al., 2014）。此后，Ran等（2020）和赵廖成（2024）相继报道了中国分布的部分荚蒾属植物叶绿体全基因组序列，通过基因组结构比较与系统发育分析，其结果均有力支持Clement等（2014）的分类观点。目前，Clement等（2014）的研究被公认为迄今为止对荚蒾属系统发育关系最可靠的推断（Eaton et al., 2017），该分类系统正逐步取代Hara（1983）的传统分类系统（林秦文和李晓东，2021）。值得注意的是，分子系统学不仅在厘清分支关系上成果显著，而且在物种精准区分中同样成效突出。近年来，RAD-seq技术在解决浅层系统发育关系中的应用（Eaton et al., 2017），以及DNA条形码技术在物种快速识别中的应用（Clement & Donoghue, 2012），进一步凸显了分子技术在分类学中的重要地位。例如，Choi等（2018）成功建立了朝鲜半岛分布的10个荚蒾属物种的DNA条形码数据库，其中6个物种可实现物种水平的准确鉴定，为非花果期荚蒾属植物的鉴定提供了新方法。Moura等（2015）整合ITS与trnK分子标记数据，结合生态学、形态学证据，将地中海荚蒾复合体（V. tinus complex）拆分为V. rugosum、V. treleasei和V. tinus 3个独立的物种，并将V. tinus subsp. subcordatum处理为V. treleasei的异名，将V. rigidum处理为V. rugosum的异名。Spriggs等（2019）则结合RAD-seq分子数据与地理学、形态学数据，将裸花荚蒾复合体（V. nudum complex）拆分为V. nudum、V. nitidum和V. cassinoides 3个独立物种。综上所述，分子证据在该属分类研究中，一方面基本厘清了该属的系统发育关系，推动分类研究向更精准、更深入的方向发展；另一方面，在解决复合体物种界定、多系群拆分等复杂分类问题时，分子生物学数据常与形态学、地理学、生态学等多源数据整合分析，形成多源验证，为荚蒾属分类系统的稳定性与可靠性提供了重要保障。虽然目前仍有部分分支的界定或单系性存在争议，但随着研究取样范围的扩大及该属基因组数据的不断积累，这些疑问将会逐一解决。
表 2 荚蒾属分子系统学主要研究成果对比 [以Hara(1983)的分组成果作为对照]
Table 2 Comparison of major results across different molecular systematics studies of Viburnum [with Hara’s(1983) section classification results as a reference]
4 问题与展望
荚蒾属植物兼具极高的观赏与药用价值，是植物分类学、植物资源学及进化生物学研究的热点类群，其系统分类学研究不仅为种质资源的精准保护与开发利用提供理论支撑，而且对揭示北半球温带植物区系的演化历史具有重要科学意义。该属植物种类繁多、研究历史悠久，分类学争议长期受到学界关注。荚蒾属分类学研究涵盖形态学、微形态、解剖学、孢粉学、细胞学、植物化学及分子系统学等多个领域，研究范式从最初的经验描述逐步迈向科学实证，每一次突破均伴随技术手段的革新。得益于多学科技术的整合应用，目前该属的系统位置已明确，隶属于川续断目荚蒾科，是科内其他属共同的姐妹群；属内主要分支的划分框架基本清晰，物种间亲缘关系及物种界定研究也取得阶段性进展。但是，受限于样本采集的完整性与鉴定的准确性等多个因素，部分分支的系统位置仍存疑，多数物种的分类边界亟待进一步厘清。
4.1 主要问题
4.1.1 分类系统亟待完善
当前全球荚蒾属分类研究普遍采用“属-组-种”的阶元体系，但其属下组级单元及物种界限的划分及命名规范性仍存在显著争议。从分类系统发展来看，目前学界认可度高的两大框架，分别是基于传统形态学特征的Hara（1983）系统和依托分子数据的Clement等（2014）系统，后者通过分子证据对Hara（1983）系统中的部分阶元重新界定，在近年的研究中逐渐取代传统系统成为主流框架，而Clement等（2014）系统却仍有一些问题待解决：一是部分分支的单系性和有效性尚未明确，如属内Lobata分支的有效性、V. lutescens近缘类群的亲缘关系，以及Succotinus分支单系性尚未明确；二是多基因系统发育树存在拓扑结构冲突，Pseudotinus、Opulus、Coriacea、Lobata及Urcelota分支在核基因树与叶绿体基因树中的位置不一致，其确切系统地位尚未验证；三是组级单元命名不规范，依据2018版《国际藻类、菌物和植物命名法规》第 22.1条、第22.2条的规定，“包含属名模式的属内次级分类单元，其加词必须不加改变地重复属名”，而Clement等（2014）将包含荚蒾属模式种（V. lantana L.）的类群命名为 “Sect. Euviburnum”，明显不符合上述法规，该组的合法自动名为Sect. Viburnum，需重新审核并修正相关命名。在组内物种分类层面，据世界植物在线（WFO, 2025）最新统计，全球近1/4的荚蒾属物种尚未完成分类修订，现有修订工作多依赖区域植物志或零散发表的分类学文献。由于不同区域的分类标准、分类学家对性状变异的解读差异较大，导致同物异名、异物同名现象频发，加之部分物种的拉丁学名拼写不规范、模式标本信息缺失等问题，进一步加剧了分类混乱，使后续系统学研究缺乏统一的分类参考框架。因此，亟须通过多证据整合明确组间与物种间的系统关系，构建符合演化规律的自然分类系统。
4.1.2 属内全面采样及物种准确鉴定亟待加强
受样本采集准确性与完整性的影响，荚蒾属部分类群的争议将长期存在。在样本采集方面，主要存在3个方面问题：一是部分分支采样覆盖度不足，在现有分类证据与方法研究中，部分组或分支未覆盖或物种覆盖度不够，尤其是亚洲特有类群，如齿叶组（Sect. Succotinus）、圆锥组、淡黄组，在一定程度上直接影响物种间关系的确定；二是种内居群采样代表性不足，部分广布种如荚蒾、茶荚蒾、桦叶荚蒾的形态变异具有地理分化特征，不同区域或不同居群的表型性状存在明显差异且伴随染色体倍性、特征性化学成分及遗传结构的分化，但现有研究因多采用 “单种单样本” 的采样策略而忽略了种内变异，这可能导致系统发育树的拓扑结构出现偏差；三是稀有物种采样困难且面临新种发现的挑战，部分荚蒾属物种因生境破坏而处于濒危状态或以极小种群分布，野外采样难度大，同时由于近年仍有新种不断被发表，进一步增加了全面采样的复杂度。此外，物种鉴定的准确性直接影响研究结论的可靠性，当前研究存在4大瓶颈：一是分类学家对荚蒾属形态性状的认知存在差异，导致同一号标本可能被鉴定为不同物种；二是不同领域的研究者对该属的熟悉程度、物种鉴定能力不一，并且这些差异所造成的结果准确性往往难以追溯；三是杂交渐渗和过渡类群增加鉴定难度，荚蒾属内部分组如荚蒾组、圆锥组和梨叶组的物种间存在广泛杂交现象，同域分布的不同物种通过长期的异花授粉形成大量的过渡类群，其形态性状呈现连续渐变特征，传统形态鉴定难以区分 “纯种” 与 “杂交个体”，进一步模糊了物种边界；四是公共数据库NCBI GenBank 中收录的荚蒾属序列质量参差不齐，目前缺乏系统的验证手段区分 “鉴定误差” 与 “种源遗传差异”，导致分子系统学研究的部分基础数据可靠性存疑。未来研究亟需扩大物种样本采集范围，加强系统发育研究中样本材料的物种的鉴定力度，确保样本的代表性和准确性。
4.2 展望
4.2.1 强化样本采集系统性与鉴定准确性
在荚蒾属分类研究时，应优先收集尽可能全面的物种材料，确保样本的代表性和准确性。重点聚焦争议大的组或分支，厘清其系统地位，同时立足全属全面展开不同组、物种间甚至种内群体间的系统关系研究。在系统发育重建过程中，需注意收集同一物种不同区域、不同居群的样本，并务必确保物种鉴定的准确性；此外，针对受保护物种或极小种群物种，应在开展资源调查时同步做好保护工作，及时建立就地保护点或迁地保护资源圃，保存活植物及 DNA 样本，为后续研究提供稳定材料来源。
4.2.2 推动多证据整合的系统分类学研究
物种的分类和系统进化需要多方面的证据，尽管分子层面能够为系统发育重建提供不同尺度的信息位点，但归根结底物种的形成和分化历史以及整个类群的演化过程仍需形态学证据作为支撑。目前，形态学标记仍是荚蒾属分类的基础，其重要性不言而喻；微形态、解剖学、孢粉学、细胞学、植物化学可从不同侧面提供辅助证据，常作为形态分类的补充与佐证，为属内组间、种间及种内关系的讨论提供依据；而分子证据能够深入解析遗传信息，解决高阶元系统发育问题，为厘清荚蒾属复杂的进化关系提供核心支撑。由于单一方法的使用往往存在局限性，因此当前荚蒾属分类研究的趋势是在原有的基础上进一步挖掘形态学层面的证据，结合孢粉学、解剖学、细胞学、植物化学等多源数据，全面反映类群的系统发育关系。
综上所述，荚蒾属作为具有多个重要经济价值的类群，对其分类和系统关系的研究有着重要意义。未来的研究需扩大物种样本采集范围，确保样本的代表性和准确性，开展多区域的荚蒾属植物资源调查，结合多物种、多群体、多分布区进行整合系统研究。在现有研究基础上，进一步挖掘形态学与基因组层面的证据，结合孢粉学、解剖学、植物化学等多维度佐证，持续完善荚蒾属的系统发育树与分类系统，最终建立一个统一、权威且符合客观演化规律的荚蒾属植物分类系统。
图 1 荚蒾科内荚蒾属与其他属的关系图
Fig. 1 Cladogram of genus Viburnum and other genera in Viburnaceae
图 2 荚蒾属果核形状及表面沟槽的演化
Fig. 2 Evolution of pyrene shape in corss section and grooving of Viburnum(Clement et al., 2021)
图 3 荚蒾属的叶片栅栏细胞类型
Fig. 3 Leaf palisade cell types of Viburnum(Chatelet et al., 2013; Clement et al., 2014)
图 4 荚蒾属植物1n染色体数的祖先状态重建
Fig. 4 Ancestral state reconstruction of 1n chromosome number for all Viburnum species(Moeglein et al., 2020)
表 1 传统分类学公认的荚蒾属下组及亚组的划分
Table 1 Generally recognized divisions of the genus Viburnum in traditional taxonomy(Hara, 1983)
表 2 荚蒾属分子系统学主要研究成果对比 [以Hara(1983)的分组成果作为对照]
Table 2 Comparison of major results across different molecular systematics studies of Viburnum [with Hara’s(1983) section classification results as a reference]
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