摘要
兰科植物因包含众多珍稀濒危物种，其分布特征与生存状况一直是生物多样性保护研究的重点。为全面掌握滇东北乌蒙山国家级自然保护区兰科植物的物种多样性、分布格局及生存现状，该研究采用样方法对保护区内兰科植物进行了系统调查，并通过物种多样性指数分析及系统发育树构建，深入揭示该区域兰科植物的多样性特征。结果表明：（1）该保护区兰科植物以玉凤花属（Habenaria）、虾脊兰属（Calanthe）、舌唇兰属（Platanthera）为主要分布属，寡种属占比高达73%；镰萼虾脊兰（Calanthe puberula）、羊耳蒜（Liparis campylostalix）、南川对叶兰（Neottia nanchuanica）、西南齿唇兰（Odontochilus elwesii）和光萼斑叶兰（Goodyera henryi）为优势物种。兰科植物的Margalef丰富度指数（DMG）为4.035 6，Shannon-Wiener多样性指数（H′）为2.622 8，Simpson优势度指数（λ）为0.113 6，这表示其存在中等多样性和低优势度。（2）就海拔分布而言，该保护区兰科植物主要分布在1 700~2 100 m的中高海拔段，亲缘关系较近的物种倾向于聚集在相近的海拔和生境中。（3）保护区内30%的兰科植物处于受威胁状态，尤其是具有重要的药用和观赏价值的种类，如峨眉金线兰（Anoectochilus emeiensis）、杜鹃兰（Cremastra appendiculata）、云南独蒜兰（Pleione yunnanensis）和春兰（Cymbidium goeringii）等，生存状况尤为堪忧。综上认为，保护区内兰科植物整体多样性不高、海拔分布不均衡，部分物种面临较高的生存风险。该研究为乌蒙山国家级自然保护区兰科植物多样性研究提供了重要的基础数据，其结果能够为后续兰科植物的系统保护和管理提供科学支撑。
Abstract
Orchidaceae, encompassing numerous rare and endangered species, remains a focal group for biodiversity conservation research due to its distribution characteristics and survival status. To comprehensively master the species diversity, distribution patterns, and survival status of Orchidaceae in Wumeng Mountain National Nature Reserve of northeastern Yunnan Province, we systematically surveyed orchids using quadrat sampling and analyzed their diversity through diversity indices and phylogenetic reconstruction. It had deeply revealed the diversity characteristics of Orchidaceae in this region. The results were as follows: (1) The Orchidaceae flora was dominated by Habenaria, Calanthe, and Platanthera, with characteristic species including Calanthe puberula, Liparis campylostalix, Neottia nanchuanica, Odontochilus elwesii, and Goodyera henryi. Monotypic genera comprised 73% of the total. Diversity indices [Margalef’s richness index (DMG)=4.035 6, Shannon-Wiener diversity index (H′) = 2.622 8, Simpson’s dominance index (λ) = 0.113 6)] indicated moderate diversity and low dominance. (2) Species richness peaked at mid-high altitudes (1 700 - 2 100 m). Phylogenetically related species clustered at similar altitudes and habitats, suggesting strong habitat filtering. (3) Notably, 30% of species were threatened, particularly the taxa with medicinal and ornamental values such as Anoectochilus emeiensis, Cremastra appendiculata, Pleione yunnanensis, and Cymbidium goeringii and the survival status of these species were particularly worrying. In summary, the overall diversity of the Orchidaceae flora in this reserve is not high, and the distribution of species is uneven at different altitudes, and some species are facing high survival risks. The study provides critical baseline data for regional Orchidaceae diversity research and provide direct scientific support for the subsequent systematic protection and management of Orchidaceae.
Keywords
兰科（Orchidaceae）是被子植物中的第二大科，全球有20 000多种，广泛分布在除两极、极端沙漠地区外的几乎所有区域，尤以热带和亚热带地区分布的种类和数量最多（Gustavo, 1996；Cribb et al., 2003）。然而，由于其独特的生活史特征和对特殊生境的高度依赖，兰科植物常呈现狭域分布（Zhang et al., 2015；Liu et al., 2023），这使其较其他植物类群更易受生境退化甚至丧失的威胁（Swarts & Dixon，2009）。同时，兰科植物不仅具有极高的观赏价值，还是植物育种和天然药物研发等领域的宝贵植物资源（Zhou et al., 2021；张金魁等，2024）。这些特性使得兰科植物面临更大的非法采挖压力，从而进一步加剧了其野生种群数量的持续减少（Liu et al., 2023）。在国际自然保护联盟（IUCN）红色名录中，已有1 085种兰科植物被评估为易危以上等级（李大程等，2022）。据统计，中国记录的野生兰科植物有187属 1 447种，资源丰富且生活型多样，主要集中在西南地区和台湾（张殷波等，2015），同样面临着生境的破坏和人为过度采集的问题。目前，我国对兰科植物的保护力度在不断加强，2021年发布的《国家重点保护野生植物名录》已将所有的兰科植物列为国家二级野生保护植物，兜兰属（Paphiopedilum）全属和兰属（Cymbidium）部分物种被列为国家一级保护植物。在此背景下，开展对各地区兰科植物分布和生存状况的研究，对于科学制定针对性的保护策略具有极为重要的意义。
云南是我国兰科植物多样性最丰富的省份之一，已记录共有145属825种（Zhang et al., 2015；王紫媛等，2022）。受复杂地形和气候影响，云南兰科植物的分布呈现明显的区域性差异，水平分布呈现出“西高东低，南高北低”的格局，垂直分布呈“中间膨胀型”格局（王紫媛等，2022）。其中，以滇西北、滇南和滇东南一带兰科植物物种最为丰富且主要分布于海拔900~2 099 m的山地，相关研究也多集中于这些区域（高江云等，2014；杨新凯等，2017），而滇东北地区仍缺乏系统研究。云南乌蒙山国家级自然保护区（以下简称“乌蒙山保护区”）位于滇东北昭通市，地处云贵高原向四川盆地的过渡地带，拥有独特的山地生态系统。该保护区保存着完整的亚热带山地湿性常绿阔叶林，为众多珍稀濒危动植物提供了关键栖息地（雷吉琴等，2025）。保护区内复杂的地形、多样的微气候以及丰富的植被类型，为兰科植物的生存和繁衍提供了潜在适宜生境。尽管云南省第二次重点保护野生植物资源调查报告中曾记录该保护区有13种兰科植物（华朝朗，2019），但是这一数据可能严重低估了该地区的实际多样性。由于缺乏系统性的野外调查和标本采集，因此保护区内兰科植物的种类组成、分布格局、种群状况及保护现状仍不明确。相较于云南其他兰科植物热点地区，乌蒙山保护区的相关研究明显滞后，亟待开展全面调查，为该区域兰科植物保护提供科学依据。
基于上述滇东北兰科植物研究严重匮乏的现状，以及乌蒙山国家级自然保护区作为该区域的关键生态屏障和生物多样性热点的显著生态代表性，本研究采用覆盖保护区内8个主要植被亚型、跨1 000 m海拔的标准化样方网格调查，结合详尽的物种鉴定与标本采集，并整合系统发育树的构建和濒危状况评估，深入解析以下3个关键科学问题。（1）物种组成结构与种群现状：全面厘清乌蒙山保护区兰科植物的物种清单及其种群基本状况，为准确评估该区域兰科资源本底提供核心数据。（2）多样性海拔梯度格局与驱动机制：精确刻画兰科植物物种丰富度、系统发育多样性沿海拔梯度的分布格局，揭示保护区复杂地形下影响兰科植物分布的关键生态因子。（3）濒危状况与保护优先性评估：依据野外种群调查数据，结合IUCN评估标准框架及人为干扰分析，系统评估保护区内兰科植物的受威胁程度，识别亟须优先保护的珍稀濒危物种及其关键栖息地。本研究结果将填补滇东北兰科植物地理分布的空白，直接为保护区制定针对性的兰科植物就地保护策略、栖息地管理措施及濒危物种优先保护行动计划提供坚实的科学依据和决策支撑，对维护该区域生物多样性完整性具有重要的理论和实践意义。
1 区域概况与研究方法
1.1 研究区域概况
乌蒙山保护区地貌类型复杂多样，最低海拔880 m，最高海拔2 454 m，相对高差1 574 m，气候垂直分异明显，属于亚热带湿润季风气候区。保护区地跨彝良、大关、永善、盐津和威信5个县全区，总面积26 186.65 hm2，由三江口、小草坝、海子坪、罗汉坝4个独立的片区组成（图1）。保护区内有国家重点保护野生植物珙桐（Davidia involucrata）、南方红豆杉（Taxus chinensis）、福建柏（Fokienia hodginsii）、连香树（Cercidiphyllum japonicum）、香果树（Emmenopterys henryi）、十齿花（Dipentodon sinicus）、水青树（Tetracentron sinense）、金毛狗（Cibotium barometz）、中华桫椤（Alsophila costularis）等15种。该保护区内共记录有国家一级重点保护植物2种，国家二级重点保护植物13种，云南省级重点保护植物15种。此外，有19种植物在国际自然保护联盟（IUCN）红色名录中被评定为易危（vulnerable，VU）及以上保护等级，24种被《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录I列入保护名录。
图
1
乌蒙山国家级自然保护区地理位置示意图
Fig.
1
Geographical location schematic diagram of Wumeng Mountain National Nature Reserve
1.2 研究方法
在乌蒙山保护区主要功能区（核心区、缓冲区和试验区）范围内，对基于海子坪、三江口、罗汉坝和小草坝管护站为核心的主要区域采用样方结合样线法展开兰科植物野外调查，同时通过植物图片等方式征询管护站工作人员开展访谈调查。调查线路涉及山谷、平地、山坡、山脊、鞍部、山顶等不同地貌中的常绿阔叶林、常绿落叶阔叶林、落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林、灌木灌丛及灌草等植被类型，对兰科植物分布的代表地段和典型林分设置样方，样方大小设置为5 m × 5 m，共设置样方178个。为兼顾不同季节，先后于2023年6—7月（雨季）和2024年9—10月（旱季）在乌蒙山保护区的主要功能区内对兰科植物进行调查，记录兰科植物种类、分布、数量、自然地理背景、所处森林群落类型、受威胁因素、主要伴生物种及GPS定位等信息，并收集花期照片进一步确认物种。
根据调查数据整理出乌蒙山保护区兰科植物名录，基本确定保护区内的兰科植物种类及分布。根据生活基质的不同，将兰科植物分为 3 种生活类型，即地生兰、附生兰和腐生兰。根据GPS定位信息，在垂直分布上划分为5个海拔梯度，即H1（1 100~1 300 m）、H2（1 300~1 500 m）、H3（1 500~1 700 m）、H4（1 700~1 900 m）、H5（1 900~2 100 m）。同时，计算兰科植物物种的相对多度（relative abundance，RA）和相对频度（relative frequency，RF）。采用Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Simpson优势度指数（λ）及Margalef丰富度指数（DMG）定量描述本研究区域兰科植物的多样性特征。计算公式如下：
RA（%）= 某一物种株（丛）数/所有物种的株（丛）数总和×100；
RF（%）= 某一物种的频度/所有物种的频度总和×100；
（Shannon & Weaver，1949）；
/lnN（Margalef，1958）。
式中： Pi表示第i个物种在总个体中的比例；S表示物种的丰富度，以物种的数目表示；N表示所有物种的个体数之和；ni为第i个物种的个体数量。
利用开源软件R中V.PhyloMaker包绘制乌蒙山保护区内兰科植物的系统发育树(Jin &Qian, 2019)。V.PhyloMaker是一个专门用于生成维管植物系统发育树的R包，其以“GBOTB.extended.tre”作为背景系统发育树，以“phylo.maker”作为生成系统发育树的核心函数。在剔除未鉴定到种的数据后，整理形成了乌蒙山保护区30种兰科植物的物种名称列表。将乌蒙山保护区兰科植物物种名称绑定到背景系统发育树上，以此生成该区域兰科植物的系统发育树。在此基础上，借助 “ggtree”包将生成的系统发育树进行可视化绘制。最后检查树的拓扑结构是否合理，根据需要进行优化和调整，以获得准确可靠的系统发育树。
2 结果与分析
2.1 兰科植物物种组成
乌蒙山保护区内共记录到兰科植物22属33种（表1），其中以玉凤花属（Habenaria，4种）、舌唇兰属（Platanthera，4种）、虾脊兰属（Calanthe，3种）为主。物种水平上，相对多度（RA）分析显示，光萼斑叶兰（Goodyera henryi）占据显著优势（RA=25.86%），其次是羊耳蒜（Liparis campylostalix，RA=11.60%）和西南齿唇兰（Odontochilus elwesii，RA=10.41%），三者合计占总个体数的47.87%。相反地，超过67%的兰科植物种群数量在50株以下（图2：A），显示出明显的稀有种优势格局。相对频度（RF）分析进一步揭示了物种的空间分布特征。镰萼虾脊兰（Calanthe puberula）表现出最广的分布范围（RF=11.82%），其次是羊耳蒜（RF=10.05%）和南川对叶兰（Neottia nanchuanica，RF=7.76%）。值得注意的是，光萼斑叶兰虽然个体数量最多，但是其分布频度相对较低（RF=5.02%），表明该物种可能形成局部高密度种群。同时发现，70%以上的兰科植物仅在不超过5个样方中出现（图2：B），这一结果与相对多度分析共同印证了保护区内兰科植物以“少量广布种+大量局域种”为特征的分布模式。此外，在生活型方面，乌蒙山保护区内地生型的兰科植物占绝对优势（28种），腐生型种类较为丰富，记录到有血红肉果兰（Cyrtosia septentrionalis）、毛萼山珊瑚（Galeola lindleyana）、天麻（Gastrodia elata）、台湾虎舌兰（Epipogium taiwanense）4种，但附生型仅云南独蒜兰（Pleione yunnanensis）1种。
表
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乌蒙山国家级自然保护区兰科植物名录
Table
1
Checklist of Orchidaceae in Wumeng Mountain National Nature Reserve
图
2
乌蒙山国家级自然保护区兰科植物的多度和频度分布
Fig.
2
Abundance and frequency distribution of Orchidaceae in Wumeng Mountain National Nature Reserve
2.2 兰科植物的分布格局
就水平分布特征而言，乌蒙山保护区管辖的4个片区（海子坪、罗汉坝、三江口、小草坝）兰科植物种类组成和数量多寡存在明显的差异。由图3：A可知：海子坪片区共计6种，光萼斑叶兰为优势种；小草坝片区共计17种，以云南独蒜兰为优势种；三江口片区共计18种，以羊耳蒜和云南独蒜兰为优势种；罗汉坝片区共计14种，物种个体数均比较少，主要以弧距虾脊兰（Calanthe arcuata）、镰萼虾脊兰、杜鹃兰（Cremastra appendiculata）为优势。
就垂直分布特征而言，该保护区兰科植物物种丰富度总体呈现“中高海拔聚集现象”（图3：B）。具体而言，在H1-H3（1 100~1 700 m）3个海拔段内仅记录到11种兰科植物；而在H4（1 700~1 900 m）海拔段物种多样性最为丰富，共记录到28种兰科植物，约占保护区兰科植物物种总数的85%；然而在最高海拔段H5（1 900~2 100 m），物种数回落至13种。此外，不同海拔段的兰科植物优势类群也存在差异。H1海拔段以西南齿唇兰为优势种；H2海拔段转变为光萼斑叶兰占优；H3海拔段则以杜鹃兰为主；H4海拔段形成以云南独蒜兰为主导的群落；H5海拔段则出现以云南独蒜兰、羊耳蒜和光萼斑叶兰共优的混合群落。
图
3
乌蒙山国家级自然保护区不同片区和海拔段兰科植物物种多度格局
Fig.
3
Species abundance patterns of Orchidaceae across different sub-reserves and altitudinal zones in Wumeng Mountain National Nature Reserve
就物种水平而言，乌蒙山保护区兰科植物的海拔分布格局呈现出明显的生态适应性分化。由图4可知，约67%（22种）的兰科植物表现出明显的中高海拔适应特征，其分布范围局限在1 700 m以上区域且海拔分布落差多小于400 m。其中，春兰（Cymbidium goeringii）、大叶火烧兰（Epipactis mairei）、西藏角盘兰（Herminium orbiculare）等10个物种形成典型的“中高海拔集群”，集中分布于1 700~1 900 m区域，显示出对特定海拔环境的高度适应性。与此同时，部分物种如白肋菱兰（Rhomboda tokioi）、西南齿唇兰、峨眉金线兰（Anoectochilus emeiensis）和吻兰（Collabium chinense）仅分布于1 100~1 400 m的低海拔区域，表现出对低海拔生境的特殊依赖性。然而，也有少数物种的分布范围较广，如带唇兰（Tainia dunnii）的分布海拔范围从1 100 m延伸至1 900 m，以及光萼斑叶兰的分布海拔范围则从1 300 m延伸至2 100 m，显示出较强的生态可塑性。
图
4
乌蒙山国家级自然保护区兰科植物沿海拔梯度的分布范围
Fig.
4
Distribution ranges of Orchidaceae along the altitudinal gradient in Wumeng Mountain National Nature Reserve
乌蒙山保护区兰科植物系统发育与海拔分布格局的关系分析（图5）显示，不同系统发育分支表现出显著的海拔分布特异性。在兰亚科分支中，分支1亲缘关系密切的玉凤花属、角盘兰属（Herminium）和舌唇兰属物种均特化分布于中高海拔段（1 700~1 900 m）（H4），暗示该分支可能经历了共同的高海拔适应性进化。分支2呈现两种适应模式：齿唇兰属（Odontochilus）、金线兰属（Anoectochilus）和菱兰属（Rhomboda）物种严格分布于低海拔段（1 100~1 300 m）（H1）；绶草属（Spiranthes）物种分布于中高海拔段（1 700~2 100 m）（H4-H5），然而斑叶兰属物种表现出跨海拔带分布，即在低海拔（H2）和中高海拔（H4-H5）均有分布。在树兰亚科分支中，分支3具有明显的生态分化，除吻兰属（Collabium）、带唇兰属（Tainia）物种集中分布在1 100~1 500 m（H1-H2）海拔段以外，其他类群集中分布于1 700~1 900 m（H4）海拔段；分支4表现出严格的中高海拔特化，台湾虎舌兰和天麻均分布于同一海拔段1 700~1 900 m（H4）；分支5表现出较宽的海拔适应带，火烧兰属（Epipactis）和鸟巢兰属（Neottia）物种集中分布于1 700~2 100 m（H4-H5）海拔段。香荚兰亚科作为基部类群也表现出中高海拔特化性，血红肉果兰、毛萼山珊瑚集中分布于1 700~1 900 m（H4）海拔段。
图
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乌蒙山国家级自然保护区兰科植物系统发育结构与海拔分布关联性
Fig.
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Association between phylogenetic structure and altitudinal distribution of Orchidaceae in Wumeng Mountain National Nature Reserve
2.3 兰科植物的多样性指标
本研究采用3种多样性指数来描述保护区兰科植物的多样性格局（表2）。对于保护区整体而言，兰科植物的Margalef丰富度指数（DMG）达4.035 6，Shannon-Wiener 多样性指数（H′）为2.622 8，而Simpson 优势度指数（λ）仅为0.113 6。这表明保护区整体物种丰富度较高且群落结构较为均衡，但无单一物种占据绝对优势。由表2可知，保护区内三江口、罗汉坝、小草坝和海子坪4个片区呈现明显的空间异质性。三江口片区的物种丰富度最高（DMG=2.463 9），罗汉坝片区的多样性水平最优（H′=2.144 5）。相比之下，小草坝和海子坪片区虽然物种数量较少，但表现出显著的优势种群特征（λ分别为0.370 6和0.395 0），反映了这些区域的群落结构相对简单。就垂直分布而言，兰科植物在中高海拔段（H4）表现出最显著的物种聚集现象，该海拔段的Margalef丰富度指数（DMG=3.639 7）和Shannon-Wiener多样性指数（H′=2.235 3）均达到最大值。但是，Simpson优势度指数呈现与Shannon-Wiener多样性指数相反的垂直格局：中低海拔段（H2）优势度指数异常偏高（λ=0.848 1），表明该段存在明显的优势种垄断现象；高多样性海拔段（H4、H5）优势度指数均低于0.2，反映了群落结构的均衡性。这种“高多样性-低优势度”的负相关关系验证了生态位理论在垂直梯度上的适用性。
表
2
乌蒙山国家级自然保护区不同片区和海拔段兰科植物多样性指数
Table
2
Diversity indices of Orchidaceae across different sub-reserves and altitudinal zones in Wumeng Mountain National Nature Reserve
2.4 兰科植物的受威胁状况
乌蒙山保护区兰科植物的濒危状况评估结果（表1）显示，该区域兰科植物面临着严峻的生存压力。依据IUCN物种红色名录评估标准，并参考《中国物种红色名录》（汪松和解焱，2004）和《中国高等植物受威胁物种名录》（覃海宁等，2017），研究发现保护区内受威胁兰科植物10种，占总调查物种数的30%。其中，极危（CR）物种2种（峨眉金线兰和杜鹃兰），濒危（EN）物种1种（南川对叶兰），易危（VU）物种7种。值得注意的是，保护区内峨眉金线兰仅分布于1 120~1 140 m的狭窄海拔范围，调查到的个体数量仅有21株，种群状况极其脆弱。就空间分布而言，不同片区的兰科植物濒危状况也不尽相同，如三江口受威胁种类有7种（39%）、罗汉坝有4种（29%）、小草坝有4种（24%）、海子坪有3种（50%）。然而，在海拔梯度上，低海拔区域的受威胁物种比例（43%）显著高于中高海拔区域。这些结果不仅揭示了保护区内兰科植物的濒危现状，更凸显了对极危物种和低海拔区域实施优先保护的紧迫性。
3 讨论与结论
3.1 乌蒙山保护区兰科植物物种组成和物种多样性
乌蒙山保护区位于云贵高原向四川盆地的过渡地带，尽管其兰科植物多样性（22属33种）低于滇西南等热点地区（王玉兵和杜凡，2007），但是该区域独特的气候过渡特征，为研究兰科植物适应性分化和生态位限制提供了理想场所。本研究发现，乌蒙山保护区兰科植物以玉凤花属、虾脊兰属和舌唇兰属为主，而单（寡）种属比例高达73%，表明该保护区兰科植物物种分化程度较低，种系较为贫乏，这一现象反映了寒冷气候对兰科植物生长与分化的限制作用。就生活型而言，中国野生兰科植物整体以地生兰和附生兰为主（张殷波等，2015），而乌蒙山保护区附生兰仅有云南独蒜兰一种。除气候因素以外，保护区内大面积的毛竹和筇竹分布导致附生生境匮乏（雷吉琴等，2025），这可能是造成附生兰种类稀少的重要原因。
进一步的群落分析显示，乌蒙山保护区兰科植物的物种丰富度指数（DMG= 4.035 6）整体偏低(周康，2021；Liu et al., 2023)，群落结构相对简单，尚未形成明显的优势种。Shannon-Wiener 多样性指数（H′= 2.622 8）和 Simpson 优势度指数（λ= 0.113 6）也表明，该保护区兰科植物群落物种分布较为均匀，缺乏占主导地位的优势类群（王兵等，2008）。这一现象可能与兰科植物在保护区内不同片区及海拔梯度上的分布差异密切相关。值得注意的是，乌蒙山保护区的兰科植物群落多样性和优势度特征与周边相似生境的贵州梵净山国家级自然保护区和佛顶山国家级自然保护区的研究结果（张玉武，2008；刘峰等，2022）具有较高的一致性。这表明，在该地理区域范围内，兰科植物的群落构建可能受到类似的生态限制因子的共同驱动。
3.2 乌蒙山保护区兰科植物的海拔分布格局
乌蒙山保护区兰科植物的垂直分布格局呈现出显著的中高海拔聚集特征，1 700~2 100 m海拔区间集中了保护区内80%以上的兰科植物种类。这一分布特征与云南省兰科植物整体的海拔分布格局相吻合，同时也体现了区域特异性。例如，云南省兰科植物的海拔分布主要集中于900~2 099 m（王紫媛等，2022），而滇西北兰科植物在1 051~3 000 m海拔范围的物种多样性较高（刘洋等，2012）。Zhang等（2015）研究表明，除海拔范围外，植被条件和温度季节性也是影响兰科植物分布的主要环境因素。乌蒙山保护区的1 700~2 100 m这一海拔段是常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林，以及竹林分布的主要区域（胡进耀等，2003），植被类型丰富且人为干扰相对较小。相较于高海拔地区水热条件不足及低海拔地区人为干扰强度较大（刘广福等，2010；董全英，2013；王喜龙等，2016；Ai et al., 2023），中海拔区域适宜的水热组合和稳定的微环境为兰科植物提供了理想的生存条件（Tang & Ohsawa, 1997；常学向等，2004）。此外，保护区下辖的4个片区因海拔高度和植被类型不同，兰科植物种类也存在明显差异。其中，三江口片区海拔较高，植被保护最好，兰科物种数量达18种；小草坝片区海拔跨度大，共记录到17种兰科植物；海子坪片区海拔最低，人为活动频繁，植被类型以次生林和经济林为主，兰科植物分布受到严重影响，仅调查到6种。本研究结果强调了中高海拔区域在兰科植物保护中的关键地位。
乌蒙山保护区兰科植物系统发育树中，亲缘关系密切的物种通常聚集于相似的海拔范围，这一现象支持了生态位保守性假说（niche conservatism hypothesis），即近缘物种继承了祖先遗留的相似环境适应性特征（Wiens et al., 2010；Yin et al., 2021）；而亲缘关系较远，腐生型的血红肉果兰和天麻均仅分布在方竹林下，可能因为两种兰科植物均严格依赖方竹林特有的腐生真菌网络（孙悦等，2017；Cadotte et al., 2019；Zhao et al., 2021）。另外，在绶草属和斑叶兰属中观察到了近缘物种生境分化现象，很可能与传粉者介导的竞争排斥或与真菌群落显著分化有关（Jacquemyn et al., 2015）。有研究表明，当亲缘关系密切的物种系统发育聚集时（phylogenetic clustering），可能是环境对具有相似适应性性状的物种的筛选；反之，当群落中亲缘关系密切的物种系统发育过度离散时（phylogenetic overdispersion），可能是由竞争引起的保守性状过度发散所导致，也可能是环境对生态学上重要趋同性状筛选的结果（Webb et al., 2002；Wiens & Graham, 2005）。基于此，本研究呈现的兰科植物分布模式可能受到系统发育历史和生态互作的共同塑造。
3.3 乌蒙山国家级自然保护区兰科植物濒危状况
由于兰科植物具有菌根特异性、传粉者专化性以及有限的萌发率，因此大多数兰科植物在特定生境中呈狭域分布，与其他植物相比，它们对生境干扰极为敏感（Zhang et al., 2015）。目前，所有兰科植物均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）的保护范围（Zhou et al., 2021），这一举措体现了国际社会对兰科植物保护的高度重视和迫切需求。我国拥有丰富的野生兰科植物资源，共有187属 1 447种（张殷波等，2015），其中药用兰科植物达87属327 种（余嘉莉等，2025）。然而，由于生境衰退和人为采集的双重压力，许多兰科植物种群正逐渐退化甚至消失。本研究结果表明，在乌蒙山保护区内调查发现的33种兰科植物中，约30%处于受威胁状态。其中，峨眉金线兰、杜鹃兰、云南独蒜兰和春兰因具有重要的药用和观赏价值，但因长期遭受过度采挖而导致野外种群数量急剧下降。此外，南川对叶兰、弧距虾脊兰、光萼斑叶兰、血红肉果兰、薄叶玉凤花和白肋菱兰等物种的受威胁机制更为复杂。这些物种可能面临的威胁还包括生境丧失、繁殖过程中因传粉昆虫缺失导致的低结实率，以及菌根真菌依赖性的种子萌发限制等（尚维轩，2023）。这些因素共同作用进一步加剧了这些兰科植物的濒危状态。因此，建议在该保护区建立重点物种的长期监测机制，特别是加强对极危物种峨眉金线兰和杜鹃兰的栖息地的保护力度，并对重要类群和濒危种类开展保育与繁殖生态学研究。
综上所述，乌蒙山保护区内共记录到包括玉凤花属、舌唇兰属和虾脊兰属等在内的兰科植物共计22属33种，其中约30%处于受威胁状态。就垂直分布而言，该保护区兰科植物呈现典型的“中高海拔聚集”格局，有80%以上的种类集中分布在1 700~2 100 m海拔区间。结合系统发育树分析，这种分布模式可能受到演化历史和生态互作的共同塑造。尽管本研究通过揭示兰科植物在保护区的分布格局和种群状况，填补了滇东北地区兰科植物多样性研究的空白，但是仍存在一些不足之处。例如，目前仍缺少对该区域气候要素的详细观测以及植被要素的全面整合。未来的研究可以进一步结合气候数据和植被类型分析，深入探讨影响兰科植物分布的环境驱动因素。此外，基于本研究结果，建议应优先关注对极危物种（峨眉金线兰和杜鹃兰）的保护，加强对低海拔区域的管护力度，并监测保护区原生植被（常绿阔叶林和竹林）的分布动态。这些措施将有助于更好地保护乌蒙山保护区内的兰科植物资源，促进其可持续发展。
致谢 感谢云南乌蒙山国家级自然保护区管护局领导给予的支持，管护站工作人员在野外调查工作中的全力协助。感谢云南林业职业技术学院邢海涛博士在制图中给予的指导。