摘要
为了系统地更新并分析贵州石松类和蕨类植物名录，以及为该区域植物多样性的保护与可持续利用提供科学依据，该研究通过整合相关文献资料，结合相关数据库和标本信息，依据PPG Ⅰ分类系统，对贵州境内石松类和蕨类植物的种类组成、分布格局与区系特征进行了全面统计与分析。结果表明：（1）贵州的石松类和蕨类植物资源十分丰富，共有37科121属934种3亚种35变种，其中石松类植物3科9属61种（含种下分类单位，下同），蕨类植物34科112属911种。（2）优势科有鳞毛蕨科（238种）、凤尾蕨科（121种）、水龙骨科（117种）、蹄盖蕨科（115种）等；优势属包括耳蕨属（101种）、鳞毛蕨属（84种）、铁角蕨属（48种）、凤尾蕨属（44种）等。（3）贵州有国家重点保护石松类和蕨类植物7科9属20种，受威胁物种13科22属47种。（4）在水平分布上，黔南布依族苗族自治州物种数量最多（586种），六盘水市最少（224种），垂直分布呈现“中间膨胀效应”，900~1 300 m海拔范围内物种最为丰富。（5）在生态类型上，以土生类最多（533种），其次为石生类（264种）、附生类（99种）、土生兼石生类（69种），水生类最少（7种）。（6）属的区系分析表明，贵州石松类和蕨类植物以热带成分为主，体现出与中国蕨类植物热带优势特征的一致性。综上，该研究结果不仅完善了贵州石松类和蕨类植物的基础数据，也为推动区域植物资料调查、生态保护规划及生物多样性研究提供了重要支撑。
Abstract
In order to systematically update and analyze the plant checklist of lycophytes and ferns in Guizhou, and to provide a scientific basis for the biodiversity conservation and sustainable utilization in the region, we investigated relevant literature, databases, and specimen information, and conducted comprehensive statistics and analyses of species composition, distribution patterns, and floristic characteristics of lycophytes and ferns in Guizhou based on the PPG I classification system. The main results were as follows: (1) Guizhou harbored exceptionally rich diversity of lycophytes and ferns, comprising 37 families, 121 genera, 934 species, 3 subspecies, and 35 varieties. These included 3 families, 9 genera, and 61 species (including infraspecific taxa, hereafter) of lycophytes, and 34 families, 112 genera, and 911 species of ferns. (2) The dominant families included Dryopteridaceae (238 species), Pteridaceae (121 species), Polypodiaceae (117 species), Athyriaceae (115 species), etc.; the dominant genera included Polystichum (101 species), Dryopteris (84 species), Asplenium (48 species), Pteris (44 species), etc. (3) The province contained 20 nationally protected species from 7 families and 9 genera, as well as 47 threatened species from 13 families and 22 genera. (4) In terms of horizontal distribution, species richness was the highest in Qiannan Buyi and Miao Prefecture (586 species) and the lowest in Liupanshui City (224 species), with a vertical distribution pattern showing a “mid-domain effect” with a maximum species diversity at 900 - 1 300 m elevation. (5) In terms of ecological types, terricolous species were the most abundant (533 species), followed by saxicolous (264 species), epiphytic (99 species), terricolous-saxicolous (69 species), with aquatic species being the rarest (7 species). (6) Floristic analysis at the genus level indicated that the lycophytes and ferns of Guizhou were dominated by tropical elements, consistent with the tropical dominance characteristics of Chinese fern flora. In conclusion, the results of this research not only enhance the fundamental data on lycophytes and ferns in Guizhou, but also provide critical support for advancing regional botanical surveys, ecological conservation planning, and biodiversity research.
Keywords
生物多样性包含生态系统多样性、物种多样性和遗传多样性3个层次，其中物种多样性有承上启下的作用，向上组成生态系统多样性，向下承载着遗传多样性（马克平，1993）。生物多样性能够为人类社会活动提供物质基础，因此保护生物多样性对社会的可持续发展至关重要。在生物多样性保护过程中，物种多样性尤为重要（洪德元，2016）。作为地球上起源最早的维管植物，石松类和蕨类植物是一类以孢子繁殖的高等维管植物，是陆地植物进化史上重要的组成部分，并在生态系统中发挥着重要作用（张宪春等，2013；王婷等，2022）。
传统分类将现代蕨类植物（pteridophytes）划分为石松亚门（Lycophytina）、水韭亚门（Isoëphytina）、松叶蕨亚门（Psilophytina）、楔叶蕨亚门（Sphenophytina）和真蕨亚门（Filicophytina）5个亚门，其中前4个亚门称为拟蕨类植物（fern-allies），真蕨亚门称为真蕨类植物（ferns）（秦仁昌，1978；周喜乐等，2016）。然而，分子系统学研究表明，传统定义的蕨类植物并非单系类群，其中松叶蕨类、木贼类和真蕨类共同形成一个世系，统称为蕨类植物（monilophytes），并与种子植物互为姐妹类群；而石松科（Lycopodiaceae）、水韭科（Isoëtaceae）和卷柏科（Selaginellaceae）构成另一个独立的世系（石松类），为其他维管植物的基部类群（Pryer et al., 2001；Christenhusz et al., 2011；PPG Ⅰ，2016；陈永怡等，2024）。石松类和蕨类植物广泛分布于森林、草原、荒漠和湿地等各种生境，是热带、亚热带山地植被重要的组成部分，在维持生态系统的稳定性上发挥着重要作用（陈功锡等，2014）。根据PPG I（蕨类植物系统发育研究组）分类系统（PPG Ⅰ，2016），地球上现存的石松类和蕨类植物共有14目51科337属约11 916种，其中石松类包含3目3科18属约1 338种，蕨类包含11目48科319属约10 578种。根据《中国生物物种名录》最新统计（Liu et al., 2025），中国有石松类和蕨类植物42科191属2 693种。
贵州地处云贵高原，地势整体西高东低，自中部向东、南、北三面倾斜，毕节市赫章县珠市乡韭菜坪为海拔最高点，海拔约2 900.6 m，最低点为黔东南黎平县地坪乡水口河出省界处，海拔约147.8 m。贵州岩溶地貌发育十分典型，其中喀斯特面积占全省总面积的61.9%（李宗发，2011）。贵州属亚热带温湿季风气候区，全省年平均气温在15 ℃左右，具有冬无严寒、夏无酷暑、降水丰富、雨热同季等特点。充沛的水热条件和独特的地理环境为石松类和蕨类植物的生存提供了多样化的环境，孕育了丰富的石松类和蕨类植物。据《贵州蕨类植物志》（王培善和王筱英，2001）记载，贵州分布有蕨类植物53科151属808种（含种下单元）；2013年出版的《中国蕨类植物多样性与地理分布》中，贵州蕨类植物数量增加至827种（严岳鸿等，2013）。王培善和潘炉台（2018）基于PPG Ⅰ系统（PPG Ⅰ，2016）对贵州石松类和蕨类植物进行重新整理与归纳，出版了《贵州石松类和蕨类植物志》，记载贵州共有石松类和蕨类植物36科114属844种。
近年来，随着分子系统学研究的不断深入，石松类和蕨类植物的分类系统逐渐趋于完善，传统基于形态学特征的分类方法已逐步被建立在分子系统学基础上的PPG系统所取代（张丽兵，2017）。然而，贵州目前对于石松类和蕨类植物的研究既有采用传统的“秦仁昌系统”（孙巧玲，2017；王瑶，2018；叶红环，2019），也有采用最新的PPG Ⅰ系统（王波等，2019a，b；陈永怡等，2024），导致不同研究中物种归属、科属划分存在差异。这种差异不仅影响了对贵州石松类和蕨类植物多样性的准确认知，还降低了区域植物多样性数据在不同研究之间的可比性，给相关研究带来了一定的困扰。同时，近年来持续深入的野外调查研究相继发现并报道了多种石松类和蕨类植物新种（Zhang et al., 2019；Wang et al., 2022, 2023）和新记录种（韦宏金等，2019；侯小琪等，2023），但相关数据尚未被系统整合，现有名录未能全面反映贵州石松类和蕨类植物的最新多样性状况与地理分布格局。基于此，本研究以相关文献、数据库和标本数据为基础，以PPG Ⅰ系统为分类框架，对贵州石松类和蕨类植物名录进行全面梳理与更新，并进行深入的统计分析，拟探讨以下问题：（1）贵州石松类和蕨类植物的多样性程度究竟如何；（2）主要优势科属有哪些；（3）其分布格局呈现出怎样的特点，在区系方面又具有哪些独特之处。通过上述研究，拟为区域生物多样性保护、生物资源管理及后续相关研究提供更加科学和权威的基础数据支持。
1 材料与方法
1.1 数据来源
本名录的数据资料主要参考：（1）Flora of China（Wu et al., 2013）；（2）《贵州维管束植物编目》（罗扬和邓伦秀，2015）；（3）《贵州石松类和蕨类植物志》（王培善和潘炉台，2018）；（4）中国生物物种名录植物类群数据库（Liu et al., 2025）；（5）2019年以来发表的贵州石松类和蕨类植物新种及分布新记录（韦宏金等，2019；王波等，2019b；侯小琪等，2023；Guo et al., 2024）。数据收集截至2024年12月31日，将上述不同来源的数据整理汇总，获得贵州石松类和蕨类植物名录的原始数据。
1.2 处理方法
数据整理的主要步骤：（1）信息录入。将不同来源的石松类和蕨类植物数据录入数据库，分为4个模块进行汇总对比，4个模块分别为《贵州维管束植物编目》《中国生物物种名录》《贵州石松类和蕨类植物志》和Flora of China。（2）省内分布地及凭证信息整理。依据《贵州石松类和蕨类植物志》《贵州维管束植物编目》及最新文献资料完善每个物种的省内分布地信息及凭证信息。对于分布地有争议，或不同名录中数据有增补或缺失的种类，通过查阅CVH中国数字植物标本馆（http://www.cvh.ac.cn/）、NSII国家标本平台（http://www.nsii.org.cn/）、贵州大学自然博物馆植物标本馆（GACP）、贵州中医药大学“贵州中药、民族药标本馆”以及贵州科学院生物研究所植物标本馆（HGAS）等标本馆补充相关凭证信息。（3）名称修订补充。将4个模块的数据进行对比，以《中国生物物种名录》中贵州有分布的石松类和蕨类植物名称为基准，根据文献资料补充和修正名录。（4）保护等级及受威胁等级整理。根据《国家重点保护野生植物名录》（2021年版）（https://www.forestry.gov.cn/c/www/lczc/10746.jhtml）及《中国生物多样性红色名录—高等植物卷（2020）》（https://www.mee.gov.cn/xxgk2018/xxgk/xxgk01/202305/W020230522536560832337.pdf）对石松类和蕨类植物中保护物种等级及各个物种的受威胁等级进行统计。
本名录的数据最终以PDF版本的附录发布，其科属按照PPG Ⅰ系统分类排序（PPG Ⅰ，2016），主要字段有编号、中文科名、拉丁科名、中文属名、拉丁属名、属命名人、种及种下分类群中文名（*为增补种）、种及种下分类群拉丁名、种及种下分类群命名人、等级标注（亚种、变种）、濒危等级、保护等级、特有种、省内市（州）级分布及数据来源等（附录1）。
1.3 地理分布区类型划分
区系地理成分类型的划分主要依据《中国种子植物属的分布区类型》（吴征镒，1991）和《种子植物分布区类型及其起源和分化》（吴征镒等，2006），具体属与种的区系类型界定均基于最新的属、种分类概念及其地理分布数据。同时，属的区系成分还参考了采用PPG系统编撰的《中国维管植物科属词典》（李德铢，2018），种的区系成分则参照了《中国蕨类植物多样性与地理分布》（严岳鸿等，2013）。
2 结果与分析
2.1 贵州石松类和蕨类植物种类组成
经统计，贵州共有石松类和蕨类植物37科121属934种3亚种35变种，总计972个分类群，其中石松类植物3科9属61种，蕨类植物34科112属911种。
在科的组成上，含4~9种的科最多，有13科，占总科数的35.14%，其包含的种类占贵州石松类和蕨类植物总种数的9.05%；其次是含30种以上的大科，包含鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）（7属238种）、凤尾蕨科（Pteridaceae）（11属121种）、水龙骨科（Polypodiaceae）（17属117种）、蹄盖蕨科（Athyriaceae）（5属115种）、金星蕨科（Thelypteridaceae）（14属83种）、铁角蕨科（Aspleniaceae）（2属62种）、卷柏科（Selaginellaceae）（1属43种）和碗蕨科（Dennstaedtiaceae）（6属30种）8科，其包含的属数和种数分别占贵州石松类和蕨类植物总属数的52.07%和总种数的83.23%；含2~3种的寡种科有7科，单种科有6科，两者所包含的种类占贵州石松类和蕨类植物总种数的2.47%（表1）。
在属的组成上，单种属最多，共有38属，占总属数的31.40%，但这些属包含的种类仅占贵州石松类和蕨类植物总种数的3.91%；含2~3种的寡种属和含4~9种的属，分别有31属79种和29属165种，两者所包含的种数分别占总种数的8.13%和16.97%；30种以上的大属最少，仅耳蕨属（Polystichum Roth）（101种）、鳞毛蕨属（Dryopteris Adanson）（84种）、铁角蕨属（Asplenium L.）（48种）、凤尾蕨属（Pteris L.）（44种）、蹄盖蕨属（Athyrium Roth）（44种）、卷柏属（Selaginella P. Beauv.）（43种）、双盖蕨属（Diplazium Sw.）（38种）和瓦韦属 [Lepisorus(J. Sm.) Ching]（32种）8属，共有434种，但其所含种类占总种数的44.65%（表1）。
表
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贵州石松类和蕨类植物科和属的统计
Table
1
Statistics on families and genera of lycophytes and ferns in Guizhou
2.2 贵州重点保护、珍稀濒危及特有石松类和蕨类植物
根据《国家重点保护野生植物名录》（2021年版），贵州的国家重点保护石松类和蕨类植物有云贵水韭（Isoëtes yunguiensis Q. F. Wang & W. C. Taylor）、厚叶石杉（Huperzia crassifolia W. M. Chu & B. Y. Zhang ex Z. Y. Guo）、长柄石杉 [Huperzia javanica(Sw.) C. Y. Yang]和福氏马尾杉 [Phlegmariurus fordii(Baker) Ching]等13种石松类，以及福建观音座莲（Angiopteris fokiensis Hieron.）、金毛狗 [Cibotium barometz(L.) J. Sm.]、水蕨 [Ceratopteris thalictroides(L.) Brongn.]和桫椤 [Alsophila spinulosa(WalL. ex Hook.) R. M. Tryon]等7种蕨类，共7科9属20种，占贵州石松类和蕨类植物总种数的2.06%，其中国家一级保护仅云贵水韭1种，其余19种均为国家二级保护；据贵州省人民政府2023年公布的贵州省重点保护野生植物名录（https://www.huaxi.gov.cn/xzjdbsc/jzjdbsc/zcwj_5652401/202312/P02031219417299742 203.pdf），贵州省级保护石松类和蕨类植物有松叶蕨 [Psilotum nudum(L.) P. Beauv.]和水鳖蕨（Asplenium delavayiCopel.）2种（表2）。遵义市和黔南布依族苗族自治州（以下简称黔南州）分布的重点保护石松类和蕨类植物物种最丰富，各分布有12种，黔东南苗族侗族自治州（以下简称黔东南州）（10种）、黔西南布依族苗族自治州（以下简称黔西南州）和安顺市（各7种）次之，铜仁市和毕节市（各6种）、六盘水市和贵阳市（各3种）的物种最少。
根据《中国生物多样性红色名录—高等植物卷（2020）》及查阅最近发表的物种文献资料（Fan et al., 2021; Wang et al., 2022, 2023; Guo et al., 2024），贵州共有受威胁石松类和蕨类植物13科22属47种，其中极危（critically endangered，CR）有云贵水韭、道真卷柏（Selaginella daozhenensis Li Bing Zhang, Q. W. Sun & Jun H. Zhao）、安顺耳蕨（Polystichum anshunense Li Bing Zhang）等19种；濒危（endangered，EN）有长柄石杉、单叶贯众（Cyrtomium hemionitis Christ）、书带车前蕨（Antrophyum vittarioides Baker）等10种；易危（vulnerable，VU）有皱边石杉 [Huperzia crispate(Ching &H. S. Kung) Ching]、松叶蕨、水蕨等18种（表2）。
表
2
贵州珍稀濒危及国家重点保护石松类和蕨类植物名录及其分布现状
Table
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List and distribution of the rare, endangered and national key protected species of lycophytes and ferns in Guizhou
注: 保护等级 Ⅰ. 国家一级保护；Ⅱ. 国家二级保护。濒危等级 CR. 极危；EN. 濒危；VU. 易危；NT. 近危；LC. 无危；DD. 数据缺乏。
Note: Protection level Ⅰ. National first-level protection；Ⅱ. National second-level protection. Endangered category CR. Critically endangered；EN. Endangered；VU. Vulnerable；NT. Near threatened；LC. Least concern；DD. Data deficient.
贵州分布有中国特有石松类和蕨类植物303种，隶属于19科51属，占贵州石松类和蕨类植物总种数的31.17%。在属于中国特有物种的贵州石松类和蕨类植物中，受威胁物种有28种，其中极危（CR）有19种，濒危（EN）有4种，易危（VU）有5种。另外，有62种为贵州特有石松类和蕨类植物，隶属于11科18属，占贵州石松类和蕨类植物总种数的6.38%。
2.3 贵州石松类和蕨类植物分布格局
在水平分布上，石松类和蕨类植物在贵州省9个市（州）级的物种丰富度存在一定差异（图1）。黔南州物种数量最多，共有35科104属586种，其次是遵义市，共有33科98属462种，六盘水市物种数量最少，共有26科68属224种。在垂直分布上，根据海拔高度差异，将贵州石松类和蕨类植物分布划分为7个海拔梯度，并对每一段海拔梯度的石松类和蕨类植物进行统计分析。结果（图2）发现，贵州石松类和蕨类植物总体呈现出随着海拔升高，物种数量先增加后减少的趋势。900~1 300 m海拔段分布的石松类和蕨类植物最多，共有36科96属573种，其次是500~900 m和1 300~1 700 m海拔段，分别有34科88属515种和31科85属501种，当海拔高于1 300 m时，贵州石松类和蕨类植物的数量逐渐减少，海拔2 500~3 000 m的石松类和蕨类植物数量最少，仅有17科34属86种。
图
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贵州各市（州）级石松类和蕨类植物多样性
Fig.
1
Diversities of lycophytes and ferns at each city (prefecture) level of Guizhou
图
2
贵州不同海拔段石松类和蕨类植物多样性
Fig.
2
Diversities of lycophytes and ferns at different altitudes in Guizhou
2.4 贵州石松类和蕨类植物生态类型
根据石松类和蕨类植物生活的生态环境及习性，将贵州石松类和蕨类植物的生态类型划分为土生类、石生类、土生兼石生类、附生类和水生类5种生态类型（张宪春，2012；陆树刚和陈风，2013）。其中，土生类石松类和蕨类植物数量最多，共有533种，占总种数的54.83%，主要由鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、金星蕨科和凤尾蕨科 4个大科的种类组成；石生类次之，共有264种，占总种数的27.16%，主要由铁角蕨科、鳞毛蕨科的耳蕨属、凤尾蕨科的铁线蕨属（Adiantum L.）、粉背蕨属（Aleuritopteris Fée）和碎米蕨属（Cheilanthes Sw.）植物所组成；附生类有99种，占总种数的10.19%，主要由水龙骨科植物所组成；土生兼石生类有69种，占总种数的7.10%，大多是卷柏科植物；水生类最少，仅7种，占总种数的0.72%。
2.5 贵州石松类和蕨类植物的分布区类型
从属的分布区类型看，贵州石松类和蕨类植物共有12种分布区类型和5种变型，其中泛热带分布的属最多（36属），其次为热带亚洲（印度-马来西亚）分布（18属）和世界分布（16属），旧世界温带分布、热带亚洲-大洋洲和热带美洲分布、热带亚洲和东非或马达加斯加间断分布和热带印度至华南分布的属最少，仅1属。和属的分布区类型相比，贵州石松类和蕨类植物种的分布区类型较为丰富，共有13种分布区类型和2种变型。在种的分布区类型中，中国特有分布种最多，共303种，其次是热带亚洲（印度-马来西亚）分布（175种）和东亚分布（142种），东亚和北美间断分布的物种最少，仅1种（表3）。
表
3
贵州石松类和蕨类植物属和种的分布区类型
Table
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Areal types at genera and species of lycophytes and ferns in Guizhou
注：分布区类型比例不含世界分布。
Note: The proportion of areal type does not include cosmopolitan.
3 讨论与结论
3.1 贵州石松类和蕨类植物物种多样性及区系特点
根据最新《中国生物物种名录》（Liu et al., 2025）统计，中国有石松类和蕨类植物42科191属2 693种。截至目前，贵州共记载石松类和蕨类植物37科121属972种（含种下单位），科、属、种分别占我国石松类和蕨类植物的88.10%、63.35%、36.09%。在物种数量上，贵州记载的972种石松类和蕨类植物，仅次于云南1 510种，目前位居全国第二位（Liu et al., 2025）。
《贵州石松类和蕨类植物志》（王培善和潘炉台，2018）共记载贵州地区石松类和蕨类植物36科114属844种。与之相比，本名录新增1科7属128种，使贵州石松类和蕨类植物总数达37科121属972种。新增的科为牙蕨科（Pteridryaceae），该科近年来从叉蕨科（Tectariaceae）中独立出来，包含牙蕨属（Pteridrys C. Chr. & Ching）、多网蕨属（Polydictyum C. Presl）、马来蕨属（Malaifilix Li Bing Zhang & Schuettp.）和龙翼蕨属（Draconopteris Li Bing Zhang & Liang Zhang）4个属（PPG I, 2016；Zhou et al., 2018），其中贵州仅有牙蕨属的分布。在中国分布的42个石松类和蕨类植物科中，目前仅爬树蕨科（Arthropteridaceae）、翼囊蕨科（Didymochlaenaceae）、蚌壳蕨科（Dicksoniaceae）、藤蕨科（Lomariopsidaceae）和莎草蕨科（Schizaeaceae）5科尚未在贵州发现（Liu et al., 2025）。本名录新增补的属有安蕨属（Anisocampium C. Presl）、小膜盖蕨属（Araiostegia Copel.）、膜叶星蕨属（Bosmania Testo）、角蕨属（Cornopteris Nakai）、栗金星蕨属（Coryphopteris Holttum）、黑桫椤属（Gymnosphaera Blume）、绒毛阴地蕨属（Japanobotrychum Masam.）、茯蕨属（Leptogramma J. Sm.）、假瘤蕨属（Phymatopteris Pic. Serm.）、二羽岩蕨属（Physematium Kaulf.）和水龙骨属（Polypodiodes Ching），这些属多为近年来从近缘属中分离而来。同时，删除了雨蕨属（Gymnogrammitis Griff.）、扇蕨属（Neocheiropteris Christ）、盾蕨属（Neolepisorus Ching）和鳞果星蕨属（Lepidomicrosorium Ching & K. H. Shing）。其中，雨蕨属已被并入修蕨属（Selliguea Bory）（He et al., 2018），其余3个属则被归并至瓦韦属（Zhao et al., 2020）。本名录新增补的物种主要包括近年来在贵州发表的新种和新记录种，如新种厚叶石杉（Guo et al., 2024）、何海复叶耳蕨（Arachniodes hehaii Li Bing Zhang, N. T. Lu & X. F. Gao）（Lu et al., 2019）等，以及贵州新记录种大叶骨碎补（Davallia divaricata Blume）（侯小琪等，2023）、阔叶骨碎补 [D. solida(G. Forst.) Sw.]（卢永艳等，2019）等；此外，还补充了一些《中国生物物种名录》（Liu et al., 2025）中未标注贵州分布的物种及《贵州石松类和蕨类植物志》中（王培善和潘炉台，2018）未收录的物种，如全缘燕尾蕨 [Cheiropleuria integrifolia(D. C. Eaton ex Hook.) M. Kato, Y. Yatabe, Sahashi & N. Murak.]（张宪春和姚正明，2017）以及掌叶海金沙 [Lygodium longifolium(Willd.) Sw.]（江维克等，2024）等物种。在新增补的石松类和蕨类植物中，鳞毛蕨科（4属32种）、凤尾蕨科（6属15种）、蹄盖蕨科（3属13种）、金星蕨科（8属13种）、铁角蕨科（2属11种）和水龙骨科（6属10种）所含种类共计占新增物种总数的78.33%。其中，耳蕨属（19种）、鳞毛蕨属（10种）、铁角蕨属（6种）、蹄盖蕨属（6种）、粉背蕨属（5种）、凤尾蕨属（5种）和膜叶铁角蕨属（5种）所包含的物种，占增补总物种数的46.67%。这些新增的种类主要集中于优势科属，反映了贵州石松类和蕨类植物中优势类群的物种多样性仍有较大的研究空间。
在科属组成上，中国石松类和蕨类植物含200种以上的科有鳞毛蕨科（586种）、蹄盖蕨科（373种）、水龙骨科（319种）、凤尾蕨科（317种）和金星蕨科（250种）5个科；含100种以上的属有耳蕨属（255种）、鳞毛蕨属（196种）、蹄盖蕨属（157种）、铁角蕨属（116种）和卷柏属（106种）5个属（Liu et al., 2025），这些科和属组成了中国石松类和蕨类优势科和优势属。本研究结果表明，贵州石松类和蕨类植物优势科为鳞毛蕨科、凤尾蕨科、水龙骨科和蹄盖蕨科，优势属为耳蕨属、鳞毛蕨属、铁角蕨属和凤尾蕨属，其优势科属与中国的优势科属相似（严岳鸿等，2013；周喜乐等，2016；Liu et al., 2025）。
据本研究结果统计，贵州省分布有国家重点保护的石松类和蕨类植物20种，省级重点保护2种，另有47种被评估为受威胁物种。在《中国生物多样性红色名录—高等植物卷（2020）》中，云贵牙蕨 [Pteridrys lofouensis(Christ) C. Chr. &Ching]被评估为灭绝（extinction，EX）物种。该物种的模式标本由Cavalerie于1908年采自我国贵州罗甸县（Cavalerie 3567，贵州罗甸，1908，瑞典自然历史博物馆植物学系植物标本馆，image!）。随后，该物种又相继在我国云南（冯国楣5033，1954年10月15日，云南屏边，PE，image！，秦仁昌鉴定；秦仁昌s.n.，PE，image！，秦仁昌、王铸豪鉴定）、广西（裘佩喜4926，1977年7月10日，广西武鸣，PE，image！，秦仁昌、王铸豪鉴定），以及越南北部（中越考察队，1965年2月15日，越南宁平省，KUN，image！，严岳鸿鉴定）被发现。在最近20年的科考中，云贵牙蕨再次在越南（武素功，彭华等T-V87，越南宣光省，2001年12月29日，KUN，image!；S.G.Wu，L.K.Phan等WP-434，越南宁平省，2003年12月5日，KUN，image!；S.K.Wu，L.K.Phan等WP725，越南河江省，2004年11月27日，KUN，image!；S.K.Wu，L.K.Phan等WP778，越南河江省，2004年11月29日，KUN，image!）和我国云南（严岳鸿、商辉、顾钰峰YN180，2013年6月9日，CSH，image!）被采集到，以及在我国广东云浮县（王发国1120，2005年4月20日，CAS，image！）被发现。这些资料表明该物种尚未灭绝，因此《中国生物多样性红色名录（2020）》中的灭绝评估结果应根据最新发现进行更新。在我国贵州，云贵牙蕨仅有模式标本记录，之后再未被观察到（王培善和潘炉台，2018）。然而，这一空缺可能是由于缺乏相关专家前往模式标本产地及周边地区开展系统调查所致，尚不足以证明其在贵州灭绝。在红色名录的评估中，对于草本植物的灭绝判定应更加审慎。类似情况亦见于其他被子植物，例如喜雨草（Ombrocharis dulcis Hand.-Mazz.）曾在《中国生物多样性红色名录（2013）》中被评估为灭绝，但之后陆续在我国湖南（周建军等，2016）、广西（莫佛艳等，2018）和福建（陈新艳，2022）被重新发现。
本研究区系分析结果显示，贵州石松类和蕨类植物属的分布区类型共有12种分布区类型和5种变型，种的分布区类型共有13种分布区类型和2种变型。陆树刚（2004）研究表明，中国蕨类植物区系属的地理成分是以热带成分为主。通过对贵州石松类和蕨类植物属的12种分布区类型和5种变型统计分析发现，贵州石松类和蕨类植物中具有热带性质的属（分布区类型2~7）达84属，占总属数（除世界分布区类型以外）的80.00%，与中国蕨类植物在宏观地理尺度上以热带分布成分占优势的区系特征高度一致（陆树刚，2004）。通过对贵州石松类和蕨类植物种的13类分布区类型和2种变型统计分析发现，贵州石松类和蕨类植物的地理分布类型多样，其中热带亚洲分布（18.19%）、东亚分布（14.76%）、中国-喜马拉雅分布（10.29%）和中国-日本分布（13.20%）构成贵州石松类和蕨类植物区系成分的主体，同时也反映了贵州石松类和蕨类植物区系成分的热带亲缘性质（严岳鸿等，2013）。此外，本研究分析发现，贵州也是中国石松类和蕨类植物特有性的核心区域之一，其分布的中国特有石松类和蕨类植物达303种，贵州特有石松类和蕨类植物62种，分别占贵州石松类和蕨类植物总种数的31.17%和6.38%。
3.2 贵州石松类和蕨类植物多样性分布格局
本研究针对贵州石松类和蕨类植物的垂直分布格局展开分析，结果发现其物种丰富度随海拔梯度呈现显著的单峰分布特征：在中间海拔段900~1 300 m区间形成物种多样性峰值区（物种多样性最大）；而在低海拔（< 900 m）和高海拔（> 1 300 m）区域则呈现递减趋势。这一分布格局符合Colwell和Lees（2000）提出的中间膨胀效应（mid-domain effect）：“在一个区域内，由于边界对物种分布的限制，使得不同物种的分布范围在边界地区重叠程度较小，而在中心地区重叠程度较大，从而造成中心地区出现的物种较多，物种丰富度较高”。中间膨胀效应在海拔梯度上的存在已被大量研究证实且被认为是影响物种丰富度格局的一种重要机制（Bachman et al., 2004；冯建孟等，2006）。在石松类和蕨类植物垂直分布格局的相关研究中，严岳鸿等（2013）发现石松类和蕨类植物在中国境内的垂直分布格局呈中低海拔膨胀效应，即物种数量随海拔升高先增加后减少，1 000~1 600 m海拔段的物种最为丰富。陈永怡等（2024）在分析贵州仁怀市蕨类植物多样性时也发现了这一规律，进一步验证了中间膨胀效应在区域微尺度上的适用性。基于此，结合本研究在省级尺度所发现的规律，中间膨胀效应可能是石松类和蕨类植物垂直分布格局的一个普遍规律。
本研究结果表明，在贵州省的9个市（州）中，石松类和蕨类植物的物种数量呈现出显著的地理分布差异。位于南部的黔南州记录有最多的石松类和蕨类植物，共计586种；紧随其后的是北部的遵义市，记录有462种；相比之下，安顺市（318种）、贵阳市（272种）和六盘水市（224种）的记录数量较少；其余4个市（州）的物种数量则大致在400种左右。黔南州之所以拥有丰富的石松类和蕨类植物资源，与其独特的地理位置和自然环境密切相关。一般而言，物种丰富度会随着纬度升高而降低（Hillebrand, 2004）。黔南州地处贵州南部，纬度相对较低，这使得该地区拥有充沛的水热条件。同时，该地区喀斯特地形发育良好，复杂多样的地形地貌为众多植物提供了适宜的栖息场所，这些因素共同作用，极大地增加了物种的丰富度。此外，黔南州对自然保护区的建设较为重视，区内植物多样性的调查工作相对充分，因此记录的种类也相对较多。例如，位于黔南的茂兰国家级自然保护区和斗篷山自然保护区曾开展过石松类和蕨类的专项调查，分别记录石松类和蕨类植物237种（胡佳玉等，2021）和173种（叶红环，2019）。然而，值得注意的是，尽管黔西南州与黔南州具有相似的地理位置和环境条件，但是记录的石松类和蕨类植物种类却相对较少，仅有410种。这可能与该地区的物种调查工作不够深入和全面有关，部分物种可能尚未被发现和记录。相比之下，遵义市共记录有462种石松类和蕨类植物，位居全省第二位。这一丰富的物种记录可能与遵义市的土地面积较大（3.076万km2，位居全省第一）以及区内蕨类植物调查工作较为充分有关。截至目前，遵义境内的宽阔水保护区（孙巧玲等，2016）、习水保护区（丁永芳等，2017）、赤水桫椤保护区（张廷跃和李艳，2017）、大沙河保护区（刘亚华等，2013）和麻阳河保护区（吴菲菲，2015）5个国家级自然保护区和仁怀市（陈永怡等，2024；粟海军等，2024）都已开展过蕨类植物的专项调查，调查密度位居全省第一。安顺市、贵阳市和六盘水市位于贵州省中部和中西部，这3个市记录的石松类和蕨类植物数量最少。这可能与这3个市的土地面积较小（均不足1万km2，是贵州省最小的3个地级市）以及调查工作不够充分有关。在这3个市中，仅有贵阳的息烽县开展过石松类和蕨类植物的专项调查（彭买买，2021）。
贵州石松类和蕨类植物的分布格局及其记录数量，受到地理位置、自然环境、土地面积以及调查研究充分程度等多种因素的综合影响。为更全面地掌握并有效保护贵州石松类和蕨类植物的多样性，未来应持续加强全省范围内的物种调查工作，提高调查的广度和深度。在今后的生物多样性保护工作中，应重点关注已列入保护植物名录的物种、珍稀濒危物种以及地方特有种，深入研究其关键生物学特征、生态适应机制与遗传背景，为制定科学和精准的保护措施提供有力支撑。