摘要
海南热带雨林国家公园是中国首批建立的5个国家公园之一，全面的生物多样性调查是园区建设的必要基础。本次研究对黎母山片区的苔藓植物进行了系统的野外调查和标本采集。结果表明：（1）经对标本的形态学观察和文献考证，发现了1个中国新记录种——钝叶匍网藓 [Mitthyridium obtusifolium (Lindb.) H. Rob.]。该种的主要鉴别特征如下：主茎匍匐，枝茎直立；叶片阔披针形，褶皱较少，先端常圆钝；叶鞘稍阔，分化边从叶基部延伸至近先端。（2）基于新采集的标本，详细描述了钝叶匍网藓的形态特征并附彩色图版，绘制了该种世界分布图，并编制了中国匍网藓属(Mitthyridium H. Rob.)的分种检索表。（3）文献考证显示，匍网藓属的分类具复杂性和挑战性，该文讨论了钝叶匍网藓与近缘种匍网藓 [Mitthyridium fasciculatum (Hook. & Grev.) H. Rob.]的系统发生关系。匍网藓属主要分布于热带低地，对低地雨林生境的保护和生态恢复具有重要的指示功能，新记录种的发现不仅丰富了海南乃至中国热带苔藓植物的区系资料，也为匍网藓属的分类、鉴定和保护提供了新的科学依据。
关键词
Abstract
Hainan Tropical Rainforest National Park is one of the first five national parks established in China, where comprehensive biodiversity surveys are essential foundations for the construction of the park. The present study investigated the Limushan area for bryophyte diversity through systematic field survey and voucher collection. The results were as follows: (1) Detailed morphological examination of the specimens with consultation with relevant literature revealed one moss species as a new record for China — Mitthyridium obtusifolium (Lindb.) H. Rob. The main distinguishing features of the species include creeping main stems with erect branches; leaves broadly lanceolate, slightly rugose with a rounded-obtuse apex; and leaf sheaths slightly broadened and differentiated borders extending from the leaf base to near the apex. (2) Detailed morphological descriptions and color plates of the species were provided based on the newly collected specimens. A global distribution map of M. obtusifolium was given, showing that this species is primarily found in tropical regions, particularly on islands in the Indian and Pacific Oceans and along adjacent continental coastlines. It typically inhabits tree trunks and decaying wood at elevations below 500 m. The newly recorded occurrence in China represents the northernmost known distribution for this species globally. A classification key was developed to distinguish the three known Mitthyridium species in China: M. fasciculatum (Hook. & Grev.) H. Rob., M. obtusifolium, and M. flavum (Müll. Hal.) H. Rob. (3) A literature review revealed that the taxonomy of Mitthyridium was both complex and challenging. The phylogenetic relationships between Mitthyridium and the related Syrropodon Schwägr. as well as between M. obtusifolium and its related M. fasciculatum, were discussed. Mitthyridium is a mainly tropical lowland distribution genus, thus functioning as an important indicator for conservation and ecological restoration in lowland rainforest habitats. The discovery of new record not only enriches the floristic data of tropical bryophytes in Hainan and even China, but also contributes new scientific insights into the taxonomy, identification, and conservation of the genus Mitthyridium.
花叶藓科(Calymperaceae Kindb.)隶属于真藓门(或藓类植物门，Bryophyta)曲尾藓目(Dicranales)，全世界现存10属219种(Catalogue of Life, CoL, https://www.catalogueoflife.org; The Bryophyte Nomenclator, https://www.bryonames.org; Tropicos, https://www.tropicos.org; Jia & He, 2024)，广泛分布于热带地区，是全球低地热带森林中重要的附生成分(Gradstein & Pócs, 1989)。在中国发现的花叶藓科有7属，分别是脆尖藓属(Arthrocormus Dozy & Molk.)、花叶藓属(Calymperes Sw. ex F.Weber)、拟外网藓属(Exostratum L.T.Ellis)、白睫藓属(Leucophanes Brid.)、匍网藓属(Mitthyridium H. Rob.)、八齿藓属(Octoblepharum Hedw.)和网藓属(Syrrhopodon Schwägr.)，包括40种1变种(Reese & Lin, 1991; 林邦娟，1996; 沙伟等，2019; Jia & He, 2024)。
匍网藓属是花叶藓科中的一个单系类群。1868年，英国苔藓植物学家威廉·米顿将其定名为Thyridium Mitten(Mitten, 1868)，自此该类群从花叶藓属(Calymperes)和网藓属(Syrrhopodon)中分离出来成为1个独立的属。Harold E. Robinson(1975)发现该属名已经于1867年在真菌类里被发表过，根据植物命名法的优先原则为不合法，所以将藓类的同一名称与命名人米顿的姓氏重新组合为Mitthyridium H. Rob.。匍网藓属植物因具有匍匐的主茎和直立上升的分枝，叶具明显的透明网状细胞构成的鞘部，以及宽阔、多由单层细胞构成的分化边等特征，使得该属与花叶藓科其他属植物容易区分(林邦娟，1996; Ellis & Tan, 1999)。根据2025年“Catalogue of Life”“The Bryophyte Nomenclator”和文献记载(Nowak, 1980; Jia &He, 2024)，匍网藓属在全世界有16种1亚种和1变种，主要分布于热带低海拔地区的树附生环境中，并且大多数物种对海洋性气候表现出强烈的偏好性，因此在东南亚岛屿和沿岸地区和赤道附近太平洋众多岛屿上具有较高的物种丰富度(Nowak, 1980; Eddy, 1990)。
中国最早记录的匍网藓属植物标本于1934年采自海南岛(Tso 46, 55)，之后陈邦杰带领学生于1962年在海南尖峰岭开展苔藓植物调查，采集了多份匍网藓属标本。基于上述海南标本及1952年吴佑优等采自云南西双版纳的标本，林邦娟修订和确认了匍网藓 [Mitthyridium fasciculatum(Hook. & Grev.) H. Rob.]及黄匍网藓 [Mitthyridium flavum(Müll. Hal.) H. Rob.]在中国的分布(陈邦杰，1963; 林邦娟，1979; Lin, 1984)。此后，虽然国内对该属有陆续报道，但是截至目前，匍网藓仅在海南尖峰岭和吊罗山(林邦娟，1996)、香港(Zhang, 2003)以及广西十万大山(魏倩倩等，2018)有分布记录，黄匍网藓在海南吊罗山、云南西双版纳(Reese & Lin, 1991)、香港(Zhang, 2003)和台湾(Lai & Wang-Yang, 1976)等地有分布记录。因此，前期在中国仅发现2种匍网藓属植物。近年来，中国自然保护地建设工作在不断推进，尤其是国家公园的设立，有效地解决生境片段化、破碎化问题，低地雨林的生态修复和保育也是保护工作的重点之一。从早期的海南匍网藓属发现至今，在长达半个世纪海南热带雨林生境变迁的背景下，匍网藓属等热带苔藓植物类群的物种组成、地理分布和种群状况如何？海南热带雨林国家公园建设过程中实施的生态修复措施，是否影响匍网藓属等苔藓植物的种群恢复及其生境重建过程？这些问题的解析将为热带苔藓植物多样性保护提供理论依据，同时对评估雨林生态修复工程的科学性和有效性具有重要实践价值。因此，亟须全面开展海南热带雨林国家公园苔藓植物的野外考察，尤其是低地雨林的苔藓调查，旨在进一步丰富中国热带苔藓植物包括匍网藓属的资料，以及动态地指示低地雨林生物多样性的组成变化和生境修复状况。
海南岛位于中国南海西北部和亚洲热带北缘，属于古热带植物区中的印度—马来西亚亚区，是全球生物多样性热点地区之一(Myers et al., 2000)，被誉为“热带北缘生物物种基因库”，拥有丰富的苔藓植物资源(张莉娜，2014)。海南热带雨林国家公园位于海南岛中南部，连片整合了多个原国家级和省级自然保护区，目前含7个片区。黎母山片区位于海南岛中部琼中县境内(109°31′—109°49′E、18°54′—19°14′N)，属于热带海洋季风气候，终年温暖湿润，阳光充足，雨水充沛，四季不明显(符明期，2019)。该片区的森林管护面积约5.07万hm2(https://www.hntrnp.com)，优越的自然条件造就了复杂的森林植被结构，为丰富的动植物提供了良好的栖息场所。此外，黎母山片区热带雨林保存相对完整，是中国重要的热带雨林分布区之一，在中国生物多样性保护方面占有重要地位。
本研究基于前期开展的海南热带雨林国家公园各片区和本次黎母山片区的苔藓植物野外调查工作，通过采集苔藓标本、室内标本鉴定以及查阅相关文献，发现其中有1种匍网藓属植物，其形态与上述中国已记载分布的2种匍网藓属植物均有差异，应为中国首次发现，故对其进行研究和报道。对海南热带雨林国家公园苔藓植物多样性开展调查研究并发现匍网藓属新分布记录，不仅为海南乃至中国的热带苔藓植物研究增加了新资料，还为国家公园低地雨林生物多样性的保护和生态修复提供了基础科学数据。
1 材料与方法
笔者于2024年6月在海南热带雨林国家公园黎母山片区进行苔藓植物野外调查和标本采集，通过查阅国内外苔藓植物相关的专业书籍、论文等文献资料，对所采集的苔藓植物标本进行了细致鉴定。根据调查中所采集的新记录种凭证标本进行形态描述和制作图版，野外生境照片使用佳能G16相机拍摄，实验室内采用体视显微镜(Nikon, SMZ1270)和光学显微镜(Nikon, ECLIPSE Si)及图谱数码相机(8.3 MP)进行观察和拍摄植物体的外部形态与显微结构。物种分布数据来源参考相关文献(Nowak, 1980; Reese et al., 1986b; Tan et al., 2003)，同时参考全球生物多样性信息网络(GBIF, https://www.gbif.org)、美国密苏里植物园Tropicos数据库(https://www.tropicos.org)来获取物种分布的经纬度等信息，利用ArcGIS 10.8进行新记录种世界分布图的绘制。本研究所涉及的凭证标本存放于海南大学植物标本馆(HUTB)和广西植物标本馆(IBK)。
2 结果
根据凭证标本的主要形态特征将新记录种鉴定为钝叶匍网藓[Mitthyridium obtusifolium(Lindb.) H.Rob.](Nowak, 1980; Reese et al., 1986a, b; Eddy, 1990; Ellis & Tan, 1999)。
2.1 钝叶匍网藓(新拟)(图1)
图
1
钝叶匍网藓
Fig.
1
Mitthyridium obtusifolium(Lindb.) H. Rob.
Mitthyridium obtusifolium(Lindb.) H.Rob., Phytologia 32: 434. 1975.
Syrrhopodon obtusifolius Lindb., Öfvers. Kongl. Vetensk.-Akad. Förh. 21: 605. 1864 [1865]. ≡Thyridium obtusifolium(Lindb.) M. Fleisch., Musci Buitenzorg l: 228. 1904. ≡Mitthyridium fasciculatum subsp. obtusifolium(Lindb.) M.Menzel, Willdenowia 19: 502. 1990. Type: Tahiti, September 1852, Pontén s.n.(BM).
植物体群集丛生，黄绿色，基部棕褐色。主茎匍匐横生，长3~4 cm；茎横切面圆形，无皮层和中轴分化，中部细胞较大，多为六边形，壁薄，淡黄色，向外数层细胞较小，靠近表皮的1~2层细胞壁棕红色；枝茎直立，干时略有弯曲，高约1 cm，红棕色假根着生于基部。叶片干燥时卷曲，潮湿时展开，长2.5~3.5 mm，宽约1 mm，阔披针形，褶皱少，鞘部稍阔，叶片上部呈舌状，顶端骤圆钝，不时亦呈小钝尖头；中肋近达叶尖消失，背面具稀疏角突或乳突，顶端形成小刺突，横切面由1行大型中央主细胞和背腹多层厚壁小细胞组成，仅基部腹面外侧具1层大型腹薄壁细胞，渐向上变小至端部消失；叶片中部及以上边缘有齿，上部具锯齿，尖部具微齿、细锯齿或不明显；叶片绿色细胞小型，壁厚，背腹表面具多疣，疣密集而使叶不透明；细胞腔近方圆形或较不规则，3.5~7.5(~11.5) μm ×(1.5~)3.0~4.5(~6.5) μm；网状细胞约为叶长的1/4，呈近平截状或略斜插入绿色细胞，细胞长方形，透明，多数细胞在下部表面角隅具明显的大型圆形壁孔，在中肋两侧各有18~22行，最宽处550~850 μm；分化边显著，细胞常单层，狭长，透明，壁厚具淡黄色，由叶基部延伸至近叶尖，最宽处70~100 μm，由16~20行细胞组成，向上逐渐变窄，近叶先端通常由2~3行细胞组成，与顶端平滑不具疣的厚壁叶细胞组成淡黄色透明边缘。芽胞多数，多细胞，呈纺锤形，着生于叶先端中肋腹面。雌、雄苞叶和孢子体未见。
引证标本：海南省琼中黎族苗族自治县黎母山石臼步行道，19°09′41.22″N, 109°44′47.69″E，海拔551 m，树干，2024年6月2日，韦玉梅等20240602-18(HUTB，IBK)。
2.2 钝叶匍网藓的分布和生境
钝叶匍网藓在全世界的分布如图2所示，包括印度洋及周边区域[塞舌尔、斯里兰卡和印度(安达曼群岛)]，太平洋及周边区域[菲律宾、新几内亚、所罗门群岛、澳大利亚、新喀里多尼亚、瓦努阿图、斐济、萨摩亚、库克群岛、法属波利尼西亚、皮特凯恩群岛、智利(Nowak, 1980; Reese et al., 1986b)]，以及马来西亚(Mohamed et al., 2003)和越南(Tan et al., 2003)。首次记录于中国(海南岛)。
图
2
钝叶匍网藓的世界分布图
Fig.
2
World distribution map of Mitthyridium obtusifolium
根据上述分布结果可知，钝叶匍网藓是热带分布种，并且主要分布在赤道附近的印度洋和太平洋岛屿以及大陆沿岸地区。从印度洋的塞舌尔、斯里兰卡和安达曼群岛向东延伸至大洋洲、南太平洋的岛屿，并从越南、菲律宾向南延伸至澳大利亚(昆士兰)(Nowak, 1980; Reese et al., 1986b; Tan et al., 2003)。1835年采于智利的标本(Cuming s.n., BR, NY)是该种也是匍网藓属在新热带地区的唯一记录(Nowak, 1980; Reese et al., 1986b)。中国新记录分布点为钝叶匍网藓在太平洋西部和中国南海北部的新记录，也是目前已记载的该种在世界上纬度最北的记录，推测其分布应由东南亚一带的岛屿扩散到亚洲热带北缘的海南岛。
钝叶匍网藓常附生于热带低地树干、树枝，或倒木、腐木上，极少生长在岩石表面(Nowak, 1980; Reese et al., 1986a)。据记载，该种多分布在海拔1 000 m以下(Nowak, 1980; Menzel & Schultze-Motel, 1990)，并且集中分布于海拔500 m以下的区域(Eddy, 1990)。
2.3 中国匍网藓属分种检索表
匍网藓属(Mitthyridium)在中国共记录3种，分种检索表如下：
1. 叶片长2.5~5 mm；叶多呈阔披针形，具明显外展的叶鞘；叶先端渐尖、锐尖或圆钝。
2. 叶鞘肩部宽阔，叶鞘以上常骤窄呈长披针形；叶先端渐尖或锐尖 ······匍网藓M. fasciculatum
2. 叶鞘肩部稍阔，叶鞘以上常渐窄呈长舌状；叶先端圆钝，偶具小钝尖 ······钝叶匍网藓M. obtusifolium
1. 叶片长1~2 mm；叶多呈长椭圆形，不具明显外展的叶鞘；叶先端骤缩呈锐尖或突尖 ······黄匍网藓 M. flavum
3 讨论
3.1 匍网藓属的分类具有复杂性和挑战性
在花叶藓科的现存9属中，形态学和分子系统学研究均发现匍网藓属与网藓属的亲缘关系最近(Reese et al., 1986a; Pereira et al., 2019)，二属的主要区别在于匍网藓属的主茎呈匍匐状，带有直立上升的枝茎，叶的透明细胞分化边较宽阔扁平，沿叶缘完整或近完整，并且通常由单层细胞构成；网藓属的主茎多直立生长，叶片的透明细胞边缘狭窄，常由多层细胞组成，并且部分叶片的边缘区域有时缺失分化边结构(Reese & Stone, 1987; Reese & Lin, 1991)。
虽然匍网藓属容易与近缘属区分，并且该属植物的地理分布范围较窄及生境类型有限(Reese, 1994)，但是多种因素可促进其属内的物种丰富度和种群多样化。例如，匍网藓属植物主要通过芽胞进行无性繁殖，这种扩散方式可以促使配子体形态的微小变异在更大区域内扩散，进而出现类似“微物种(microspecies)”现象(Eddy, 1990)；同时该属植物偏好栖息于热带岛屿上，不同的岛屿生境及岛屿间的地理隔离可能加剧这种遗传及形态上的变异，推动种群分化乃至新物种形成。此外，近缘种的杂交可能产生中间类型等。因此，匍网藓属在其主要分布的岛屿环境中形成了多样化的地方种群，并且种间变异也似乎广泛重叠(Reese, 1994)。
匍网藓属的分类历史也显示，其属下的分类十分复杂、困难和具有挑战性。例如，曾经以Thyridium命名的匍网藓属物种名称超过60个(https://www.tropicos.org)，这些名称中包括大量之后被归并入新组合属的异名，以及少量无效名、不合法名和未处理的名称；Robinson(1975)重新命名匍网藓属(Mitthyridium)时，报道了该属35个物种的新组合名；Nowak(1980)在修订大洋洲的匍网藓属时，又增加了2种1变种新组合，同时有3种5变种被作为异名处理；而之后部分学者则采取更为保守的分类策略，先后将多个种名归并为异名(Reese et al., 1986a; Menzel & Schultze-Motel, 1990; Eddy, 1990)。目前，匍网藓属的部分物种界限依然未厘清，因而对该属的系统分类修订仍需开展谨慎仔细且持续的研究。
3.2 钝叶匍网藓的系统发生地位
钝叶匍网藓的系统发育地位长期存在争议，争议的焦点是将该种处理为独立的物种，还是作为匍网藓(M. fasciculatum)的亚种。钝叶匍网藓与匍网藓在形态上非常相似，叶都具有长披针形的绿色叶片部分及明显宽阔展开的透明鞘部(图1：D、E、I和图3：B-E)，二者的主要区别如下：钝叶匍网藓的叶尖较为圆钝，叶鞘的网状细胞通常不超过22行(图1：I)，因而鞘的肩部较窄(约1 mm)；分化边较宽，最宽处可达100 μm或更宽(90~190 μm, Menzel&Schultze-Motel, 1990)，分化边从基部向上延伸至顶端或近先端，常与端部2~3行不具疣的叶细胞构成浅黄色透明边缘(宽13~30 μm)。反之，匍网藓的叶片常褶皱多，具有较尖锐的叶先端(图3：B-D、F-H)；叶鞘的网状细胞常达到26行甚至更多(图3：E)，这使得鞘的肩部更宽阔(1.3~1.5 mm)，并且叶片常由鞘部向上骤缩为较狭长绿色叶片部分(图3：B-D)；分化边最宽处较前者略窄，为65~85 μm(60~120 μm, Menzel&Schultze-Motel, 1990)，常延伸至叶上部或近先端，尖部不具分化边缘或具不显著的窄分化边(宽8~12 μm; 图3：H)(Fleischer, 1904; Eddy, 1990; Ellis & Tan, 1999)。
图
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匍网藓
Fig.
3
Mitthyridium fasciculatum(Hook. & Grev.) H. Rob.
钝叶匍网藓与匍网藓都具有种内形态上的变异，如钝叶匍网藓叶先端有时出现小钝尖，分化边可能一直延伸至叶尖周围，也可能在叶尖下方逐渐变得不明显(Reese et al., 1986b)；而匍网藓有时叶片为阔披针形具卵状锐尖，分化边有时延伸至叶尖，形成1~2列多具锯齿的顶部边缘(Fleischer, 1904)。这些特征表明二者似乎存在连续的过渡形态(Reese et al., 1986b)，因此学者在钝叶匍网藓的分类上有不同的处理方式。Robinson于1975年修订属名时基于Syrrhopodon obtusifolius Lindb.提出钝叶匍网藓的物种新组合：Mitthyridium obtusifolium(Lindb.) H.Rob.，其后Nowak(1980)、Reese等(1986a, b)、Eddy(1990)和Reese(1994)等学者沿用此学名。1990年，Menzel和Schultze-Motel（1990）将其处理为M. fasciculatum的亚种：M. fasciculatum subsp. obtusifolium(Lindb.) M. Menzel，随后Ellis和Tan(1999)、Mohamed等(2003)和Yong等(2013)也随之采用亚种名称。在最新的亚洲藓类名录(Jia & He, 2024)中，依然采用Mitthyridium obtusifolium，而M. fasciculatum subsp. obtusifolium被作为异名。
近年来的分子系统学研究结果(Wall, 2002; Pereira et al., 2019)显示，钝叶匍网藓和匍网藓未单独聚在一起形成独立分支，而是和其他种一同聚在一个较大的分支上，初步说明虽然它们是近缘种，但在DNA片段水平上，二者互为亚种的证据尚不充分，有待进一步研究。Eddy(1990)指出，虽然钝叶匍网藓曾被视为匍网藓的一种极端变异表现，但该种通常容易识别，中间状态也较为少见，建议暂保留其种的地位。综上分析，本文目前继续采用钝叶匍网藓的物种等级来报道这一中国新记录。
3.3 中国匍网藓属的分布和保护
匍网藓属的地理分布范围相对狭窄，主要集中在热带受海洋性气候影响的低地森林中，而且以树附生为主(Nowak, 1980)。树附生苔藓大多喜好潮湿、凉爽的环境，通常生活在降水比较丰富的地区(赵德先等，2020)，是热带森林植物群落的重要组成部分。该类群具有“变水植物”的特点，对温度和降水的要求较高，其生长不仅需要适宜的环境条件，而且还依赖于森林中维管植物附主的稳定性，因此匍网藓属植物对环境因子的改变和森林生态系统的破坏都十分敏感(邓昶等，2023)。更为特别的是，匍网藓属植物偏好的热带低海拔森林受到气候变暖和人类开发活动的双重影响。温度轻微升高不仅可能导致低海拔森林的群落稳定性受到影响，热带种植业和旅游业的大力发展也已造成了热带低地雨林毁灭性的破坏(陈宗铸等，2021; Jiang et al., 2023)。
鉴于匍网藓属独特的地理分布和生境偏好，同时伴随着全球气候变暖及人类对森林资源与土地开发的需求，该属植物及其适宜栖息地可能已悄然大幅减少或正面临严重威胁，进而迫使种群向更高海拔或更高纬度扩散(Zotz & Bader, 2009)。钝叶匍网藓的新分布发现，一方面可能是对该区域前期调查工作不够深入的补充，另一方面也可能是气候变暖等环境因素变化导致该物种的分布北迁。无论哪种原因，保持低地雨林的生境完好性是保护该类群多样性的先决条件。因此，匍网藓属的物种及种群生存状况不仅可以反映气候、环境因子的变化，而且还对热带低地森林群落结构与功能的完整性，以及低地雨林生境的修复与恢复状况具有一定指示作用，应予以充分关注和保护。中国已记录匍网藓属的2个物种虽当前被评为无危(least concern, LC)级别(生态环境部中国科学院，2020)，但仍需警惕气候变化或生境破坏可能带来的潜在风险。
海南岛有中国最大面积的热带陆地生态系统，海南热带雨林国家公园保护着中国分布最集中、类型最多样、保存最完好、连片面积最大的大陆性岛屿型热带雨林(http://www.hntrnp.com/)。新记录的发现，可以在一定程度上表明当前中国国家公园的建设和保护工作，尤其是对低地雨林的生态修复及保育具有成效，也是对国家公园自然生态系统原真性和完整性的又一补充。本研究中，在海南地区首次发现的钝叶匍网藓是中国记录的第3种匍网藓属植物，不仅丰富了中国苔藓植物的多样性资料，也为匍网藓属的分类和鉴定提供了新的参考依据。然而，要全面掌握中国境内匍网藓属植物的分布信息，仍需开展更为广泛且深入的野外调查工作，特别需要对其种群数量、生境特征以及潜在威胁因素进行评估，以确保能够全面收集关于匍网藓属植物生存现状的第一手资料，为后续热带森林尤其是热带低地森林生态系统的物种保护与管理决策提供科学依据。
致谢 感谢中山大学廖文波教授和深圳市中国科学院仙湖植物园张力研究员为本文的撰写提供了宝贵的意见和建议，感谢海南热带雨林国家公园管理局黎母山分局在苔藓植物野外调查中给予的支持和帮助。