摘要
该研究通过对中国东北地区柳属（Salix L.）植物种群的全面调查，结合国内外相关分类学文献的深入研究和多所标本馆馆藏植物标本的详细比对，首次报道了2个中国柳属新记录种，分别为灰毛柳（Salix sericeo-cinerea Nakai）和乌登柳（S. udensis Trautv. & C. Meyer）。灰毛柳为典型的高山矮灌木（高0.5~1.8 m），其显著特征包括叶片倒卵形、成熟叶片边缘具明显的白色丝状长柔毛、花序基部具4~8枚小叶、花柱极显著；乌登柳为中型灌木（高3~5 m），主要鉴别特征为成熟叶呈狭倒卵形、柱头深裂至花柱中部以下。该研究不仅提供了这两个新记录种的完整形态学描述和精确的地理分布信息（灰毛柳分布于黑龙江五常凤凰山，乌登柳见于黑龙江兴凯湖及内蒙古东北部）及凭证标本记录（标本现存于北京林业大学博物馆标本室），而且还通过细致的比较形态学分析阐明了其与近缘种的关键区分形态，并附有高清物种图版。此外，基于种群水平的形态稳定性研究，进一步验证了这两个分类单元的分类学地位。该研究结果不仅填补了中国柳属植物区系记录的空白，也为中国东北地区植物多样性研究提供了重要的本底资料。
Abstract
This study presents the first confirmed records of two willow species, Salix sericeo-cinerea Nakai and S. udensis Trautv. & C. Meyer in China, based on an integrative approach combining extensive field investigations of Salix L. plant populations in the Northeast China, combined with indepth research on related taxonomc literature both domestically and internationally, as well as comparisons of speciemens from multiple herbarium collections. The research was conducted to clarify the taxonomic status, morphological characteristics, and geographical distribution of these previously undocumented species in China. Materials and methods involved: (1) Systematic field surveys across Northeast China (2021—2024), with particular emphasis on population-level morphological variations during both flowering and vegetative stages; (2) Exhaustive analysis of taxonomic literature, including original descriptions and regional floras; (3) Detailed comparisons of a substantial number of herbarium specimens, including type materials accessed through international collaborations and digital repositories. S. sericeo-cinerea, distributed in Fenghuang Mountain, Wuchang City, Heilongjiang Province, was identified as an alpine dwarf shrub (0.5-1.8 m tall) characterized by obovate leaves with margins conspicuously adorned by white silky villous hairs, catkins bearing 4-8 small basal leaves, and remarkably prominent styles. These diagnostic features provided clear distinctions from its morphologically similar congener, S. taraikensis Kimura. S. udensis, found in Xingkai Lake, Heilongjiang Province, and Northeastern Inner Mongolia, was recognized as a medium-sized shrub (3-5 m tall) with narrowly obovate leaves and uniquely deeply cleft stigmas (extending below the midpoint of the styles), providing reliable diagnostic characters to separate it from the widespread S. sachalinensis F. Schmidt. Population-level morphohegical stability stuies further validated the species-level taxonomic status of these two taxa. Comprehensive morphological descriptions were provided, supported by detailed morphological illustrations and voucher specimens (deposited at BJFC), along with precise geographical distribution data. Ecological observations revealed that S. sericeo-cinerea predominantly grows in high-altitude open slopes (1 400-1 700 m), while S. udensis occured in lowland wetland habitats near the China-Russia border region. This study unequivocally confirms the existence of S. sericeo-cinerea and S. udensis in China, representing significant additions to the diversity of Salix in the country. The findings highlight the importance of thorough taxonomic revisions and targeted field surveys in understudied regions. Moreover, the research establishes a solid foundation for future studies on the phylogeny, biogeography, and conservation of these newly recorded species in Northeast China. The methodological framework employed, particularly the integration of population-level analyses with type specimen examinations, provides a valuable model for resolving complex taxonomic issues in Salix and other challenging plant groups.
Keywords
柳属（Salix L.）植物全世界包含400~500种（Argus, 1997；Skvortsov, 1999；Fang et al., 1999；Ohashi, 2000; He et al., 2021），中国是柳属植物的多样性中心（赵士洞，1987），《中国生物物种名录》收录了288种柳树（Liu et al., 2023）。我国东北地区以温带季风性气候为主，降雨丰沛，气候凉爽，为柳属植物的生长和发育提供了良好的自然条件，是柳属植物的多样化中心（丁托娅，1995）；同时，我国东北地区毗邻朝鲜半岛和俄罗斯远东地区，在亚洲东北部植物区系演化过程中起到了重要的枢纽作用。
植物新记录种的发现与确证不仅是分类学研究的关键环节，而且还蕴含着深远的生物地理学价值。这类发现通过完善区域物种编目体系填补了生物多样性监测网络的空白节点，为解析地区植物区系演化历史提供了关键实证材料；同时，植物新记录的确证也为物种分布格局的形成与适应性演化研究提供了良好的活体材料。但是，目前我国的柳属植物多样性尚未完全清楚，并且近些年仍有柳属新记录种被发表（刘丽娟等，2016）。这些新发现完善了我国柳属植物物种名录，填补了地区柳属生物多样性数据库的空白。
在对国产柳属植物进行分类研究（2021—2024年）的过程中，我们在整个中国东北地区对柳属植物开展了大规模的群体调查和采集。在此期间发现有2种柳属植物在我国相关柳属分类学文献中未被记录，《中国植物志》和Flora of China也未曾将其收录（司克窝尔错夫等，1955；王战等，1984；傅沛云，1995；Fang et al., 1999）。本研究通过进一步扩大对国内外相关柳属分类学文献（Trautvetter & Meyer, 1856；Schmidt, 1868；Nakai, 1919, 1930；Kimura, 1934；Kitagawa, 1939, 1979）的查阅，同时将我们采集的标本材料与国内外大量柳属模式标本进行了比对，并将其分别鉴定为灰毛柳（Salix sericeo-cinerea Nakai）和乌登柳（S. udensis Trautv. & C. Meyer），其中灰毛柳发现于黑龙江省五常市凤凰山，乌登柳发现于黑龙江省鸡西市兴凯湖，二者均为中国新记录种。
1 材料与方法
1.1 研究材料
用于形态研究的灰毛柳群体材料采自黑龙江省五常市凤凰山，而乌登柳材料则采自黑龙江省鸡西市兴凯湖，相关形态相近种的群体材料采自中国整个东北地区。标本均存于北京林业大学标本馆（BJFC）。
1.2 研究方法
1.2.1 野外考察
于2021—2024年期间，在中国东北地区对柳属植物开展大范围的野外调查和观测记录。以群体为采集单位，每个群体采集10~15个个体，每个个体一般采集且压制1份标本。每个群体采用1个采集号，同一个群体中的不同个体通过在采集号后面加上不同的大写英文字母来加以区分。采集重点关注花期和营养期，在这2个时期，分别对群体内的营养期形态性状和花期形态性状进行拍照记录和解剖研究，这些形态性状主要有生活型、树皮开裂方式、冬芽形态、叶片形态、托叶形态、雌雄花形态等，涵盖了所有常用的柳属分类性状。
1.2.2 文献研究
对发表在中国东北地区及其周边区域的绝大多数柳属分类学专著和文献进行详细研究，重点关注前人（Trautvetter& Meyer, 1856；Nakai, 1919；司克窝尔错夫等，1955；Skvortsov, 1999）对相关物种的分类观点，尤其是界定相关物种时采用的形态学性状，并结合前期野外调查期间记录的形态性状，对我们采集的标本进行鉴定。
1.2.3 标本研究
对野外考察过程中采集到的大量标本进行多次查阅和比对，同时对野外考察过程中遗漏的形态性状进行补充拍照记录，并结合相关文献（Schmidt, 1868; Nakai, 1919; Kimura, 1934），得出新记录物种与其形态相似物种的关键区分形态。此外，还对存于中国科学院植物研究所标本馆（PE）、中国科学院沈阳应用生态研究所东北生物标本馆（IFP）、西北农林科技大学生命科学学院植物标本馆（WUK）等国内标本馆的柳属普通标本和模式标本进行长时间的到馆观测，对存于LE植物标本馆（https://en.herbariumle.ru）的相关柳属模式标本通过数字化网络平台获取高分辨率图像，对存于TI植物标本馆（https://umdb.um.u-tokyo.ac.jp）的相关柳属模式标本通过标本馆借阅的方式获取其高分辨率图像。
2 结果与分析
2.1 形态分析
根据野外群体考察和普通标本研究，在黑龙江省五常市凤凰山山顶采集的柳树呈矮灌木状、高在1.5（1.8）m以下，小枝粗壮短缩，叶片倒卵形边缘多少被白色丝状长柔毛，花序基部具4~8枚小叶，子房柄较短，花柱极显著，这些特征在群体内保持高度的稳定性；而其形态相近种谷柳（Salix taraikensis Kimura）为灌木，高在2.5 m以上，小枝细长，叶片一般为阔卵形边缘无白色丝状长柔毛，花序基部具2~5枚鳞片状小叶，子房柄显著，花柱短小，根据这些形态很容易将二者区分开。
在黑龙江省鸡西市兴凯湖采集的柳树，柱头深裂至花柱中部以下，而其形态相近种龙江柳（S. sachalinensis F. Schmidt）的柱头仅浅裂。同时，我们研究乌登柳的模式标本后发现其成熟叶呈狭倒卵形，而龙江柳的成熟叶呈披针形，根据花柱分裂程度和成熟叶叶形可以将二者区分开。
根据文献研究和模式标本考证，我们的采集分别与灰毛柳和乌登柳的原始描述及模式标本完全吻合。至此，采集分别被鉴定为灰毛柳（Salix sericeo-cinerea Nakai）和乌登柳（S. udensis Trautv. & C. Meyer），均为中国新记录种。
2.2 物种描述
2.2.1 灰毛柳（图1，图3：A）
图
1
灰毛柳
Fig.
1
Salix sericeo-cinerea Nakai
Salix sericeo-cinerea Nakai, Bot. Mag.(Tokyo) 33: 43. 1919; Fl. Sylv. Kor. 18: 136. 1930. Type: Korea, in monte Setsurei, 1900m, T. Nakai 6866(♀), 6867() & 6869(♀)(syntypes, TI, digital image examined).
形态描述：丛生低矮灌木，高0.5~1.5（1.8）m。树冠呈不规则扁球形。树皮深灰色，呈纸块状剥裂。3~5年生枝红褐色或灰绿色，枝皮呈纸片状卷剥或否；2年生枝红褐色或暗红色，粗壮，光滑无毛或有时被稀疏白色长柔毛；当年生枝绿色，被白色长柔毛。冬芽卵圆锥状或长椭圆状，饱满，长0.5~1.1 cm，紫红色或黑色，光滑无毛或于基部及腹面中下部被柔毛。成叶倒卵形或（长）椭圆形，厚纸质，长3~6 cm，宽（1.2）1.5~2.5（3）cm，叶先端圆形或钝尖，叶基部狭楔形至宽楔形；叶上表面绿色，仅边缘被白色丝状长柔毛其余无毛；叶下表面苍白色或淡绿色，边缘及中脉附近密被白色丝状长柔毛其余稍被毛或无毛；叶边缘全缘或具疏腺齿，叶柄长2~8 mm，密被白色柔毛。托叶斜卵形或斜椭圆形，长2~4 mm，边缘具稀疏腺点，无毛。柔荑花序与叶几同时开放，圆柱形或长圆柱形，长2~5（6）cm，粗0.6~1.5 cm；花序轴及花序梗密被白色长柔毛，花序梗长0.4~1.8 cm，其上具4~8枚小叶。雄花长3~10 mm，雄蕊2枚，离生，花丝基部被白色长柔毛，花药黄色或有时呈紫红色；苞片匙形，长2.5~5.5 mm，先端圆形或圆钝，两面及边缘密被白色长柔毛，2/3~4/5以上位置为黑色，其余为白色；腺体1枚或2枚，1枚者腹生；2枚者腹生和背生。雌花长3.5~6 mm，子房柄长0.1~0.9 mm；子房室长2.5~3 mm，密被白色长柔毛；花柱长1.7~2.3 mm（含柱头），柱头先浅裂至全裂为2瓣，每瓣又呈2浅裂至中裂；苞片同雄花苞片；腺体1枚，腹生。子房的胚珠数目变化，见10枚、12枚、14枚。果序圆柱形或长圆柱形，长4~8 cm，粗0.8~1.6 cm。蒴果卵状圆锥形，长0.5~0.9 cm，密被白色长柔毛。花期为6月初至6月中下旬，果期为6月下旬至8月初。
生境：本种生于山地开阔平缓处，生长海拔为1 400~1 700 m，在其分布范围内的特定海拔区间中，可成片生长。
分布：本种主要分布于朝鲜，在中国的确切分布位置为黑龙江省五常市凤凰山山顶附近；另外根据相关标本记录，推测本种在中国的黑龙江省和吉林省交界处张广才岭的高山区域也有分布。
标本引证：中国，黑龙江省，五常市，凤凰山，128°02′41.08″E、44°06′17.51″N、1 671 m，11 June 2024，詹振枫 FB106466、FB106466A、FB106466B、FB106466C、FB106466D、FB106466E、FB106466F、FB106466G、FB106466H、FB106466I、FB106466J、FB106466K、FB106466L、FB106466M、FB106466N、FB106466O、FB106466P、FB106466Q、FB106466R、FB106466S、FB106466T、FB106466U、FB106466V、FB106466W、FB106466X、FB106466Y、FB106466Z（BJFC！）；中国，黑龙江省，五常市，大秃顶子，24 August 1953，王光正 1464（IFP!）；中国，黑龙江省，海林县，双峰林场，1 400 m，28 July 1975，付沛云 3484（IFP!）。
备注：灰毛柳最初由日本学者中井猛之进发表于朝鲜，并在其原始文献中指定了采自朝鲜多个地点的模式材料（Nakai, 1919）。中国学者刘慎谔先生所著《东北木本植物图志》（1955）一书记载了本种，但作者指出其仅根据文献中记载灰毛柳分布于朝鲜东北部的高山上，从而推测中国东北地区可能有分布（司克窝尔错夫等，1955）。中文名灰毛柳即取自《东北木本植物图志》。
近20多年，我国的一些学者陆续注意到分布于张广才岭地区的灰毛柳群体，但由于柳属分类研究本身的复杂性（于振旭等，2018），加之灰毛柳的模式标本藏于日本TI标本馆难以获取，因此至今我国还没有哪位学者能对这些群体做出准确鉴定。我们通过标本馆借阅的方式获得了灰毛柳模式标本的高分辨率图像，经比对，与我们的采集完全吻合。更重要的是，经过研究我们确认灰毛柳是一个界定清晰的种级分类单元，根据植株矮小、叶片多少被丝状长毛、花序基部具多数小叶、雌花花柱极显著等特征，很容易将其与形态近缘种谷柳区分开，并且这些关键特征在灰毛柳种群内保持高度稳定。此外，本种在整体外形上也较容易与分布于长白山岳桦林带及苔原带的长圆叶柳 [Salix divaricata var. metaformosa(Nakai) Kitag.]相混淆，但长圆叶柳植株一般更加低矮，冬芽细小，叶片无丝状长柔毛，托叶细小呈点状，雌雄花序短小且花序基部小叶极不发达，雌花柱头仅浅裂，也很容易区分。
综上所述，本研究首次证实灰毛柳在中国东北地区的确切分布。
2.2.2 乌登柳（图2，图3：B）
图
2
乌登柳
Fig.
2
Salix udensis Trautv. & C. Meyer
图
3
模式材料
Fig.
3
Type materials
Salix udensis Trautv. & C. Meyer, Reise Sibir.(Middendorff) 1(2; 3): 81 1856; Pl. Wilson. 3(1): 126. 1916; Willows USSR: 200. 1968. Type: Russia, Khabarovsk region, Udskoii village, 15 June 1844,Middendorff s. n.(lectotype designated by N.Y. Stepanova(2020): LE01016805, top fragment in the middle, ♀, digital image examined).
形态描述：丛生灌木，高3~5 m。树皮灰褐色，不裂。2年生枝棕色，无毛或于节处稍被毛；当年生枝密被毛。冬芽卵状圆锥形，长4~6 mm，黄棕色。成叶狭倒卵形或倒卵状披针形，长3~6 cm，宽1~1.8 cm，无毛或有时在两面被稀疏白色短柔毛，叶边缘全缘。幼叶密被白色柔毛。托叶未见。柔荑花序与幼叶同时开放，圆柱形，长2~4 cm，粗约1 cm；花序梗长3~6 mm，其上具数枚鳞片状小叶。雄花未知。雌花长4~5 mm，子房卵状圆锥形，子房柄长0.7~0.9 mm；子房室长约2 mm，密被白色短柔毛；花柱长约1.5 mm（含柱头），柱头深裂为2瓣（深裂至花柱中部以下位置），每瓣又呈2浅裂或中裂；苞片匙形，长2.5~4 mm，先端钝尖，两面及边缘密被白色长柔毛，1/4以上位置为黑色，其余为白色或浅绿色；腺体1枚，腹生。子房具12枚胚珠。果序圆柱形，长3~5 cm。花期为4月底至5月中旬，果期为5月中下旬至7月。
分布概况：根据野外考察和标本研究，本种仅见于黑龙江省鸡西市兴凯湖和内蒙古东北部，在我国未见成规模的群体。
标本引证：中国，黑龙江省，鸡西市，兴凯湖，132°22′10.52″E、45°20′41.26″N、67 m，4 May 2023，詹振枫 FB106273（BJFC！）；中国，内蒙古自治区，呼伦贝尔市，海拉尔河附近，17 June 1964，俞平平，方振富 1861（IFP！）；中国，内蒙古自治区，牙克石附近，17 June 1964，俞平平，方振富 1864（IFP！）。
备注：柳属分类学家Skvortzov（1999）将广泛分布于亚洲东北部的龙江柳（Salix sachalinensis F. Schmidt）处理为乌登柳（Salix udensis Trautv. & C. Meyer）的异名，但未给出足够的形态证据，而Buzunova等（2011）对存于LE标本馆的柳属模式标本做后选模式时则未采纳Skvortzov的观点。从二者的模式标本来看，其区别是明显的，即乌登柳的成熟叶片为狭倒卵形，雌花柱头深裂至花柱中部以下；而龙江柳的成熟叶片为披针形或线状披针形，雌花柱头仅浅裂。龙江柳在我国东北地区十分常见，我们对东北地区的10余个龙江柳群体做了详细群体考察，发现龙江柳的雌花花柱仅浅裂且这一特征在所有群体中保持高度稳定；而成熟叶片的叶形变化较大，一般以披针形最多，叶缘特征变化更大，可呈全缘、具稀疏腺锯齿、内卷、微波状4种状态。根据可观测的10余份标本材料，乌登柳的雌花花柱明显深裂至花柱中部以下位置，成熟叶狭倒卵形，叶缘全缘、具稀疏腺锯齿或内卷，但绝不呈微波状。
综上认为，龙江柳和乌登柳是不同种类的柳树，可以根据成熟叶的叶形和柱头分裂程度将二者区分开来，其中龙江柳广泛分布于我国东北地区，而乌登柳则仅在我国东北地区呈零星分布。中文名乌登柳来自学名种加词音译。
3 讨论
朝鲜与中国东北吉林接壤，接壤处的气候条件和地形相似度很高，植物种类大同小异。本次灰毛柳的发现地五常市凤凰山隶属于张广才岭，由此往东南直至朝鲜境内皆为山地。环境的相似性为灰毛柳在中国境内的天然分布创造了良好的自然条件。目前，我们尚未发现成一定规模的乌登柳群体，无法完整评估雌花花柱分裂程度及叶形特征在群体中的稳定程度，这有待今后发现其群体后再做进一步的评估。总体而言，本次报道的2种新记录柳属植物与其近缘种都很容易区分开，其种级分类地位的确立在形态上均能得到较为完善的解释。
灰毛柳在中国东北地区的发现具有重要生物地理学意义：其一，其分布区从朝鲜半岛北部经张广才岭延伸至中国东北，为研究东北亚植物区系同源性提供了新证据；其二，其与相近种谷柳在形态和分布海拔上存在明显的分化，为研究柳属植物近缘种间的形态分化和对中高海拔环境的适应性演化提供了良好材料。乌登柳在我国东北地区的发现揭示了中国东北地区植物区系与俄罗斯远东地区的密切联系，反映了中国乌苏里江流域的跨境生态廊道功能，结合该种主要分布于俄罗斯远东地区在中国东北地区仅为零星分布，推测中国东北乌苏里江流域可在寒冷时期作为寒温带柳属植物的“避难所”。
除了必要的野外群体考察和形态研究外，灰毛柳和乌登柳的最终确认离不开对其模式标本的研究，而这些模式标本分别存于俄罗斯LE标本馆和日本TI标本馆，它们的获取离不开与这些标本馆的沟通及合作，这从侧面反映出了相关机构的国际交流合作在分类学研究中的重要性。为了这些模式材料获取的便利性，建议国内的主要标本馆或相关机构建立与国外各大标本馆的资源共享渠道，这将进一步提高我国分类学者对本土类群尤其是一些分类上困难类群的认知水平。此外，灰毛柳和乌登柳分别发现于人为干扰较弱的偏远山区和边境地区，我们以往的生物多样性调查往往容易忽视这些区域，应在以后的普查工作中进一步加强对这些区域的调查。