摘要
完整的形态特征是物种分类的重要依据。大吊竹(Melocalamus scandens Hsueh & C. M. Hui)和流苏梨藤竹[M. compactiflorus var. fimbriatus (Hsueh & C. M. Hui) D. Z. Li & Z. H. Guo]为云南特有种,目前,大吊竹的繁殖器官形态尚未见报道,并且根据野外调查与文献考证,发现在原始文献中两竹种的营养器官描述不完善。该研究基于广泛的野外调查,利用超级条形码质体基因组和核核糖体(nrDNA)序列构建系统发育树,对野外采集个体进行辅助鉴定,在此基础上补充大吊竹的繁殖器官特征,并完善箨舌、叶耳以及叶舌特征,增补流苏梨藤竹箨耳、叶耳和叶舌的形态信息。结果表明:(1)基于nrDNA序列的系统发育分析显示,大吊竹和流苏梨藤竹分别形成高支持率的单系分支,而在基于质体基因组的系统发育树中,上述2种个体为多系,其原因可能是该类群中存在不完全谱系分选。(2)大吊竹形态补充描述如下:箨舌全缘或齿状;叶耳小或缺失,具繸毛;叶舌上缘具纤毛;假小穗多枚簇生于节上;小穗具花 4~6朵,顶端小花不育;颖 2~4;外稃光滑,具15脉;内稃先端微裂,背部具2脊,脊上覆白色纤毛;鳞被3;雄蕊6;子房卵圆形,花柱1,柱头3,白色羽毛状。(3)流苏梨藤竹形态补充描述如下:箨耳线状或缺失;箨舌显著,先端具长流苏状刚毛;叶耳线形或缺失;叶舌显著,上缘具长纤毛,后脱落呈齿状。该研究证实综合利用质体基因组和nrDNA序列在梨藤竹属物种鉴定中具有一定可行性;对花序和营养器官形态的补充描述,也为大吊竹和流苏梨藤竹的准确鉴定提供了更全面的分类学依据。
Abstract
Complete morphological characteristics are important basis for species classification. Melocalamus scandens Hsueh & C. M. Hui and M. compactiflorus var. fimbriatus (Hsueh & C. M. Hui) D. Z. Li & Z. H. Guo are two species endemic to Yunnan. Currently, the morphological description of reproductive organs of M. scandens has not yet been reported, and based on field surveys and literature review, we found that the description of reproductive organs of the two bamboo species was incomplete in the original literature. Based on extensive field surveys, the super-barcodes plastid genomes and nuclear ribosomal DNA (nrDNA) sequences were exploited to reconstruct phylogenetic trees, so that the identities of individuals collected in the field could be confirmed. On this basis, characteristics of the reproductive organs of M. scandens were supplemented, and the features of the culm leaf ligule, and foliage leaf auricle and ligule were refined. Morphological information of the culm leaf auricle, and foliage leaf auricle and ligule of M. compactiflorus var. fimbriatus were supplemented. The results were as follows: (1) Phylogenetic analysis based on nrDNA sequences indicated that M. scandens and M. compactiflorus var. fimbriatus formed monophyletic clades with high support value, respectively; whereas in the plastid genome phylogenetic tree, the individuals of these two species were polyphyletic, possibly due to incomplete lineage sorting in this group. (2) Supplementary description of M. scandens: culm leaf ligules entire or dentate; foliage leaf auricles tiny or absent, oral setae present; upper margin of foliage leaf ligule ciliate; pseudospikelets clustered on nodes; florets 4-6 with the apex one sterile; glumes 2-4; lemma glabrous, 15-veined; palea slightly bifid apically, 2-keeled, keels with white cilia; lodicules 3; stamens 6; ovary ovate, style 1, stigmas 3, white, plumose. (3) Complementary description of M. compactiflorus var. fimbriatus: culm leaf auricles linear or absent; ligules conspicuous, margin long fimbriate; foliage leaf auricles linear or absent; ligules conspicuous, margins dentate when fimbriae deciduous later. The study confirms that the feasibility of comprehensively utilizing plastid genomes and nrDNA sequences for species identification in the genus Melocalamus. The supplementary descriptions of inflorescence and vegetative organ morphology provide a more comprehensive taxonomic basis for the accurate identification of M. scandens and M. compactiflorus var. fimbriatus.
梨藤竹属(Melocalamus Bentham)隶属于禾本科(Poaceae)竹亚科(Bambusoideae)箣竹族(Bambuseae),为攀缘状竹类(Bentham, 1883; Li & Stapleton, 2006; BPG, 2012)。该属主要形态特征为地下茎粗型,秆攀缘或横卧,秆壁厚,每节主枝 1~3 枚,其中1枚可与主秆相若,秆箨迟落或宿存,假小穗呈头状簇生于花枝各节,每假小穗具小花2或3朵,鳞被3,雄蕊6,柱头2或3,颖果浆果状,球形,果皮较厚。梨藤竹属在1883年基于其模式梨藤竹[Melocalamus compactiflorus(Kurz) Bentham]合格发表,直至100年后,本属的第2个种西藏梨藤竹(M. elevatissimus Hsueh & T. P. Yi)才在西藏墨脱发现[最新研究证明该种实则为空竹属(Cephalostachyum Munro)成员,Chen Y J et al., 2025],之后陆续有新种或新组合发表(易同培,1983;Ohrnberger, 1999; Vorontsova et al., 2017; Liu et al., 2023)。近期,基于简化基因组数据和形态学证据,确认分布于海南原属于藤竹属(Dinochloa Buse)的3个竹种,应为梨藤竹属成员(Liu et al., 2023),截至2025年8月,我国共记录有梨藤竹属11种1变种(Chen M et al., 2025; Chen Y J et al., 2025)。从全世界范围来看,该属有18 种1变种,主要分布于中南半岛、印度以及我国西南地区(Nguyen & Tran, 2010; Vorontsova et al., 2017;Qin et al., 2019; Liu et al., 2023;Chen M et al., 2025; Chen Y J et al., 2025)。在这些已发表的梨藤竹属植物中,11种1变种有花序特征描述,包括梨藤竹、澜沧梨藤竹(Melocalamus arrectus T. P. Yi)、流苏梨藤竹[M. compactiflorus var. fimbriatus(Hsueh & C. M. Hui) D. Z. Li & Z. H. Guo]、高肩梨藤竹[M. yunnanensis(T. H. Wen) T. P. Yi](辉朝茂和薛纪如,1992; 郭振华和李德铢,2001; Zhang et al., 2016),无耳梨藤竹[M. orenudus(McClure) D. Z. Li & J. X. Liu](Chen Y J et al., 2025),高黎贡山梨藤竹(M. gaoligongshanensis D. Z. Li & Z.C. Xu)(Chen M et al., 2025)以及发现于越南的其他6种(Nguyen & Tran, 2010)。
大吊竹(M. scandens Hsueh &C. M. Hui)和流苏梨藤竹是分布于云南的2个特有种,最初发表时,由于未采集到花序,仅基于营养体形态特征进行了描述(辉朝茂和薛纪如,1992)。之后郭振华和李德铢(2001)对梨藤竹属进行分类修订时,依据采自勐海县的1份流苏梨藤竹标本(采集号86060,SWFC),首次补充描述了该种的花部特征。然而,大吊竹自发表以来一直未有花序标本的采集记录,其繁殖器官特征长期缺失。2023年和2024年,笔者在普洱江城开展梨藤竹属资源调查时,发现了开花的梨藤竹属竹丛,通过营养器官形态比对和文献考证,初步确定为大吊竹,但在详细比对标本并观察形态特征后,发现其营养体性状与该种的原始描述存在一定差异。另外,在流苏梨藤竹的模式标本产地,云南省澜沧拉祜族自治县糯福至孟连一带,我们采集了该种的标本。经形态学比较,其基本特征与原始模式标本描述基本一致,但仍存在一定的形态差异。
DNA条形码是一种基于分子数据辅助物种鉴定与发现的技术工具(Antil et al., 2023)。2013年在昆明召开的“第五届国际生命条形码大会”明确提出探讨植物DNA条形码2.0(plant DNA barcode 2.0)的必要性。基于浅层基因组测序(genome skimming)获取超级条形码(质体基因组和nrDNA)来进行物种鉴定的方法,已在不同的植物类群中得到广泛应用,如杜鹃花属(Rhododendron)(Fu et al., 2022)、柳属(Salix)(Lu et al., 2023)、香根草(Chrysopogon zizanioides)(Sigmon et al., 2017)、三尖杉属(Cephalotaxus)(Wang et al., 2022)。同样地,在系统发育和鉴定困难的类群人参属(Panax)中使用质体基因组和nrDNA序列数据集,提高了人参属的系统发育分辨率和物种鉴别的水平(Ji et al., 2019),同时超级条形码还能发现隐存种(Ji et al., 2020)。上述研究揭示,超级条形码相较于标准条形码,在系统发育分析及物种鉴定中展现出较为显著的优势。近期,Lv等(2023)以箭竹属(Fargesia)为代表类群系统比较了标准条形码和超级条形码的鉴定率,结果表明叶绿体DNA序列matK+rbcL+trnH-psbA的鉴定率最低,nrNDA序列的鉴定率最高。此外,基于3套亚基因组水平共线性核基因并结合去除IR区的质体基因组分析,Chen M等(2025)鉴定出梨藤竹属的2个新种。上述研究表明,质体基因组在辅助竹类植物物种鉴定中具有重要作用。
1 材料与方法
1.1 材料
2023—2024年在云南省普洱、西双版纳、德宏、临沧等地采集大吊竹、流苏梨藤竹、澜沧梨藤竹、高肩梨藤竹等标本和实验材料,凭证标本保存于中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN)。选取新鲜幼嫩的健康叶片放入变色硅胶中迅速干燥,用于后续DNA提取。从NCBI获取流苏梨藤竹YXY149(MK679793.1)的质体基因组数据,中国科学院昆明植物研究所刘泾霞博士提供了Xuzc2023041、Liujx16005的质体基因组和nrDNA,以及YXY149的nrDNA(附表1)。使用白毛巨竹(Gigantochloa albociliata XTBG024)和黄竹(Dendrocalamus membranaceus XTBG044)作为质体基因组和nrDNA系统发育树的外类群。
基于标本HZL019、JC046、JC047、JC048、JC042、JC041,观察和描述大吊竹繁殖器官和营养器官,基于标本JC022、JC027、ZC003、ZC004、ZC033、ZC034,观察和描述流苏梨藤竹的营养器官(附表1)。此外,我们对大吊竹和流苏梨藤竹的模式标本进行了观察,大吊竹(88027)和流苏梨藤竹(85246)模式标本保存于西南林业大学植物标本室(SWFC)。
表
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大吊竹新采集标本与模式标本的部分营养器官特征比较
Table
1
Comparison of vegetative organs between newly collected specimen and type specimen of Melocalamus scandens
1.2 DNA提取、组装、注释及比对
总DNA 提取、建库和高通量测序(Illumina 高通量测序平台NovaSeq 6000)委托北京诺禾致源科技有限公司和上海派森诺生物科技股份有限公司完成,最后获得2 G浅层测序数据和30 G全基因组重测序数据。使用软件fastp v 0.20.0(Chen, 2023)对原始数据进行过滤以获得clean reads,利用GetOrganelle v 1.7.7.1(Jin et al., 2020)软件de novo组装质体基因组和nrDNA,无法自动成环的个体使用Geneious进行拼接(Kearse et al., 2012)。组装结果使用Bandage(Wick et al., 2015)查看,再使用Cpstools v 2.5软件调整叶绿体结构(Huang et al., 2024),随后使用叶绿体注释网站CPGAVAS 2(Shi et al., 2019)进行注释,用Cpstools v 2.5软件校正注释结果(Huang et al., 2024),使用Geneious对nrDNA进行批量注释(Kearse et al., 2012)。使用MAFFT v 7.520(Katoh & Standley, 2013)软件对fasta 文件进行比对。将注释后的质体基因组和nrDNA提交至NCBI数据库,获得登录号。
1.3 系统发育树构建
使用IQ-TREE v.1.6.12软件建立最大似然树(Minh et al., 2020),利用IQ-TREE软件自带的ModelFinder 模块筛选出建树最佳模型为K3Pu+F+I,该模型基于贝叶斯信息准则(Bayesian information criterion, BIC),设置自展值(bootstrap)为1 000次。构建贝叶斯树,首先使用MrModeltest v.2.4(https://github.com/nylander/MrModeltest2/releases)软件选择最佳替代模型(GTR+I+G),然后使用MrBayes(https://github.com/NBISweden/MrBayes)软件运行1 000 000代,构建贝叶斯系统发育树,最后在FigTree v 1.4.4(https://github.com/rambaut/figtree/releases)软件中查看结果并美化系统发育树。
1.4 形态补充描述
基于查阅标本、拍摄照片,采用形态观察法对上述标本鉴定,同时,借助莱卡荧光体视显微镜(M165FC)解剖观察大吊竹繁殖器官。将观察结果用中文补充描述,并同原始文献记载内容作比较,完整描述2个竹种的形态特征,并提供彩色照片。
2 结果与分析
2.1 质体基因组和nrDNA的特征
梨藤竹属新测序物种为典型的四分体结构,由大单拷贝区(LSC),小单拷贝区(SSC)和2个反向重复区(IR)构成,序列之间共线性良好。质体基因组长度为139 157~139 527 bp,其中流苏梨藤竹(JC001)的质体基因组长度最长,为139 527 bp,具有最短长度的个体是澜沧梨藤竹(12150),为139 157 bp,二者长度相差370 bp,GC含量稳定在38.9%,表明竹类植物在质体基因组结构上的高度一致性。nrDNA长度范围为8 226~10 591 bp,其中流苏梨藤竹(ZC038)和高肩梨藤竹(JC001)个体的nrDNA长度最长,为10 591 bp,最短的是高肩梨藤竹(JP021、12153),为8 226 bp,最长和最短的长度相差2 365 bp,GC含量变化范围为61.1%~62.6%(附表1)。
2.2 矩阵数据特征
比对后获得质体基因组和nrDNA矩阵,通过计算统计发现,质体基因组的长度为141 393 bp,包括391个变异位点,占总序列比对长度的0.28%,320个简约信息位点,占总对比序列的0.23%。nrDNA的长度为7 057 bp,具有286个变异位点,占总对比序列的4.05%,简约信息位点218个,占总对比序列的3.09%。
2.3 系统发育树分析
基于最大似然法和贝叶斯法构建梨藤竹属质体基因组系统发育树,结果(图1)表明,梨藤竹属构成1个单系群,并得到较高支持率。图1中加粗标注的流苏梨藤竹个体(ZC033、ZC034、ZC037、ZC038)采自模式标本产地附近(澜沧拉祜族自治县糯福—孟连),采自德宏傣族景颇族州的流苏梨藤竹个体与上述个体聚为1支并得到较高支持(BIPP/MLBS=1.00/100)。流苏梨藤竹与大吊竹为姐妹类群(BIPP/MLBS=1.00/100),其中加粗标注的个体(JC046-JC048)采自模式产地江城,其他个体采自景洪市勐养镇;高肩梨藤竹则作为上述2个物种的共同姐妹类群得到较高支持(BIPP/MLBS=1.00/100),澜沧梨藤竹则位于梨藤竹属最基部。另外,大吊竹Liujx16005(红色)单独聚为1支,并未与其他大吊竹个体聚在一起。采自文山的流苏梨藤竹Xuzc2023041和YXY149(蓝色)单独聚为1支,与采自德宏傣族景颇族州和普洱市的流苏梨藤竹相距较远。
图
1
基于质体基因组构建的梨藤竹属最大似然法系统发育树
Fig.
1
Maximum likelihood phylogenetic tree of Melocalamus based on plastid genome
基于最大似然法和贝叶斯法构建梨藤竹属nrDNA系统发育树,结果(图2)显示,梨藤竹属与外类群明显区分开来,大吊竹、流苏梨藤竹、高肩梨藤竹和澜沧梨藤竹分别聚为单系分支,并得到较高支持率。图2中加粗标注的流苏梨藤竹个体(ZC033、ZC034、ZC037、ZC038)采自模式产地附近(澜沧拉祜族自治县糯福—孟连),采自德宏傣族景颇族州和文山州流苏梨藤竹个体与模式产地个体聚为1支且得到较高支持(BIPP/MLBS=1.00/98)。流苏梨藤竹与大吊竹为姐妹类群,支持率较高(BIPP/MLBS=1.00/100),其中加粗标注的大吊竹个体(JC046-JC048)采自模式产地江城,与同样采自江城的个体Liujx16005和采自景洪市的个体聚为1支(BIPP/MLBS=1.00/100)。高肩梨藤竹则作为上述2个物种的共同姐妹类群得到较高支持(BIPP/MLBS=1.00/100),澜沧梨藤竹则位于梨藤竹属最基部。
图
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基于nrDNA构建的梨藤竹属最大似然法系统发育树
Fig.
2
Maximum likelihood phylogenetic tree of Melocalamus based on nrDNA
2.4 大吊竹营养体及花序特征补充描述
大吊竹与文献资料记载的差异表现在箨舌形态、叶耳以及鞘口繸毛有无上(表1)。经过解剖繁殖器官及标本形态特征观察,对其形态特征进行重新描述如下(图3、图4):秆高达20 m,攀缘状,直径2~4 cm;节间长40~50 cm,秆壁厚5 mm;秆环微隆,箨环上下密被1圈1~2 cm宽的灰白色毡状毛环。每节分枝多数,常具1枚发达主枝。秆箨迟落,新鲜时呈棕黄色或红棕色,箨鞘革质,边缘稍薄,不对称,背面有时微被绒毛;箨耳明显,镰刀形,具鞘口繸毛,长2~6 mm;箨舌高不逾1 mm,全缘或呈齿裂;箨片直立,有时呈三角形,中部有2~3处皱曲,基部与鞘口近等宽或宽于鞘口。末级小枝具叶4~10;叶鞘光滑无毛,淡绿色;叶耳小或缺失,初时具白色稀疏繸毛,长3~12 mm,后脱落;叶舌高不逾1 mm,上缘具白色或棕色纤毛,长2~6 mm;叶片披针形,长15~25 cm,宽1.5~2.5 cm,两侧边缘具细锯齿。花枝长25~40 cm,节间具毛;成熟假小穗紫红色,长2.0~2.7 cm,微扁多枚簇生于花枝各节,呈轮生或半轮生状,直径4.0~5.2 cm;小花4~6朵,顶端小花不育;小穗轴节间极短,长2~6 mm,无毛,不易断落;颖 2~4枚,光滑无毛,基部2枚小,向上逐渐增大,呈卵形或近卵状披针形,最后1颖似外稃,长0.6~1.1 cm;外稃光滑无毛,长卵形或卵圆形,先端具小尖头,边缘膜质,基部两侧内卷,长1.6~1.9 cm,具15脉;内稃等长或略长于外稃,具白色短绒毛,先端微裂,背部具2脊,脊间宽0.5 mm,具7脉,脊外两侧各具3脉,脊上覆白色纤毛,从下往上逐渐稀疏;鳞被3枚,不相等,边缘上部生长纤毛;雄蕊6枚,花丝白色,长2~4 mm,花药黄色或成熟后略呈紫红色,长6~8 mm;子房卵圆形,花柱1,柱头3枚,白色羽毛状。颖果未见。
图
3
大吊竹营养体特征及花枝
Fig.
3
Vegetative organ characteristics and flowering branch of Melocalamus scandens
图
4
大吊竹假小穗及小花特征
Fig.
4
Characteristics of pseudospikelet and floret of Melocalamus scandens
物候期:笋期8—10月,花期3—10月。
分布和生境:云南普洱市(江城哈尼族彝族自治县、思茅区)、西双版纳傣族自治州(景洪市)。生于海拔700~1 100 m的沟谷或山坡下部(Yi et al., 2021)。
凭证标本:云南省,普洱市,江城哈尼族彝族自治县,界碑村,海拔1 146 m,2024-3-10,和泽李、张鹏、俸军,HZL019(花标本);同地,海拔1 358 m,2023-10-30,李诚、张超,JC046(花标本);同地,海拔1 429 m,2023-10-30,李诚、张超,JC047;同地,海拔1 429 m,2023-10-30,李诚、张超,JC048;普洱市,江城哈尼族彝族自治县,下新山,海拔1 050 m,2023-10-29,李诚、张超,JC042;同地,海拔 1 078 m,2023-10-29,李诚、张超,JC041。
2.5 流苏梨藤竹营养体形态特征补充描述
流苏梨藤竹与文献资料记载的差异表现在箨耳形态、叶耳以及鞘口繸毛有无上(表2)。经过标本形态特征观察并与文献比对后,对其形态描述进行重新描述如下(图5):秆高达20~40 m,攀缘状,直径3~5 cm;节间长25~35 cm,幼时被白色绒毛,壁厚10 mm;秆环微隆,箨环具鞘基残留物,上下被灰白色毡状毛环。每节多分枝,常具1枚发达主枝。秆箨早落,箨鞘革质,质脆,长约为节间的1/2,光滑或具白色贴伏毛,鞘口截平;箨耳缺失或线状;箨舌显著,高2~5 mm,先端具流苏状刚毛,长8~10 mm或更长;箨片卵状披针形,外翻,基部收缩为圆形,易脱落。每小枝具叶8~10片;叶鞘光滑无毛,纵肋显著;叶耳线形或缺失,初时具棕色放射状繸毛,长3~14 mm,后脱落;叶舌显著,高1~2.5 mm,具白色或棕色直立纤毛,长3~12 mm,后脱落呈齿状;叶片卵状披针形,长13~26 cm,宽1.5~7 cm,次脉5或6对。假小穗多数簇生于花枝各节上,每个假小穗具2枚可育小花,顶端小花不育;颖2,宽卵形,先端具小尖头;外稃宽披针形,边缘具纤毛;内稃与外稃等长,背面具2脊,脊上具毛,先端2齿裂;鳞被3,宽卵形,边缘具纤毛;花药黄色;子房和颖果未见。
图
5
流苏梨藤竹营养体形态特征
Fig.
5
Vegetative organ morphological characteristics of Melocalamus compactiflorus var. fimbriatus
表
2
流苏梨藤竹新采集标本与模式标本的部分营养器官特征比较
Table
2
Comparison of vegetative organ characteristics between newly collected specimen and type specimen of Melocalamus compactiflorus var. fimbriatus
分布和生境:云南南部至西部,生于海拔1 000~1 700 m的山谷、山腰或河边(Yi et al., 2021)。
凭证标本:云南省,普洱市,江城哈尼族彝族自治县,曲水镇十层大山,海拔1 570 m,2023-10-28,李诚、张超,JC022;同地,海拔1 584 m,2023-10-28,李诚、张超,JC027;普洱市,思茅区,倚象镇,渔塘村,海拔1 494 m,2023-12-20,张超、张如礼、张鹏、和顺顺,ZC003;同地,海拔1 472 m,2023-12-20,张超、张如礼、张鹏、和顺顺,ZC004;普洱市,澜沧拉祜族自治县,糯福—孟连,海拔962 m,2023-12-24,张超、张如礼、张鹏、和顺顺,ZC033;同地,海拔972 m,2023-12-24,张超、张如礼、张鹏、和顺顺,ZC034。
3 讨论与结论
3.1 超级条形码对大吊竹和流苏梨藤竹的分子辅助鉴定作用
本研究基于质体基因组和nrDNA数据,对大吊竹和流苏梨藤竹进行分子鉴定。在质体基因组树中,流苏梨藤竹YXY149(MK679793.1)和Xuzc2023041(Chen Y J et al., 2025)个体并未与新测序的流苏梨藤竹聚为1支。同样的情况也出现在大吊竹中,Liujx16005未和其他大吊竹个体聚为1支,经过仔细观察该个体形态特征,确认符合大吊竹个体的形态描述。然而,在nrDNA系统树中,流苏梨藤竹和大吊竹的个体分别聚为单系分支。这表明系统发育树存在核质冲突现象,核质不一致通常是由趋同进化(convergent evolution)、不完全谱系分选(incomplete lineage sorting)和杂交(hybridization)或基因渐渗(gene introgression)3方面因素造成的(Liu et al., 2020),本研究中拓扑结构的不一致性可能由不完全谱系分选导致。在箭竹属DNA条形码研究中,基于综合利用质体基因组和nrDNA对箭竹属进行分子鉴定,发现在基于叶绿体序列构建的系统进化树中,存在同一物种的个体并未聚集在同一个分支的情况,而同一分支内的不同种个体来源于相同或相近的地域(Lv et al., 2023)。同样的情况也出现在槭属(Acer)植物中,五裂槭(Acer oliverianumPax)在nrDNA中表现为单系,但在质体基因组中2个个体相隔较远(Fu et al., 2024)。值得注意的是,nrDNA完全支持Liujx16005与其他大吊竹聚为1支,也支持Xuzc2023041和YXY149与其他流苏梨藤竹聚为1支,研究结果和以往基于ddRAD-seq数据和质体基因组构建的竹亚科Bambusa-Dendrocalamus-Gigantochloa复合群(BDG complex)的系统发育关系大致相同,在质体基因组中,采自不同地区的梨藤竹属个体未能形成单系,而基于SNP数据和nrDNA构建的系统发育树表明梨藤竹属为单系(Liu et al., 2020),同样基于共线性核基因和质体基因构建的系统发育树表明核质冲突显著(Chen M et al., 2025)。虽然存在核质冲突,但总体来看,超级条形码可以用于大吊竹和流苏梨藤竹的分子辅助鉴定。
3.2 大吊竹和流苏梨藤竹形态补充描述
本文对大吊竹繁殖器官进行详细解剖,经比较观察,首次报道了其繁殖器官的形态特征,旨在补充该竹种繁殖器官在形态学层面的空缺,为梨藤竹属属下划分和种间界定提供依据。经系统解剖,发现大吊竹繁殖器官的形态学特征与梨藤竹属的繁殖器官描述特征有所不同,原始文献描述梨藤竹属含小花2朵,而大吊竹小花为4~6朵,无耳梨籐竹(Chen M et al., 2025)小花数目为3,同样,原始文献记载梨藤竹属颖2枚,而观察发现大吊竹含颖2~4枚,另外,Nguyen 和 Tran(2010)描述越南6种新种梨藤竹属的繁殖器官,其颖片数目为2或3枚,这与大吊竹颖片数目又有所不同。上述研究表明梨藤竹属在繁殖器官层面的差异特征,证明了该属物种形态的多样性。此外,原始文献记载大吊竹箨舌全缘,根据观察发现,箨舌先端存在齿裂,齿裂原因可能是其箨舌繸毛脱落后形成的,再者,原始文献未记载大吊竹叶耳,观察发现大吊竹叶耳微弱易脱落,具稀疏弯曲繸毛。同样,原始文献未对流苏梨藤竹箨耳和叶耳进行描述,流苏梨藤竹箨耳线状或缺失,叶耳线形或缺失,具易脱落棕色或白色放射状繸毛,叶舌上缘有棕色或白色直立纤毛,造成这2个竹种与原始文献记载特征不同的原因,可能是部分特征容易随生长发育阶段发生变化,或受外界环境因子、机械刺激影响而出现部分特征缺失。


