摘要
研究湿地植物对气候变化的响应是了解湿地生态系统应对气候变化的基础。该文以滇西北剑湖、拉市海、泸沽湖和纳帕海共有的湖滨带挺水植物水蓼（Persicaria hydropiper）为研究对象，测定其功能性状，并收集4个样点的海拔高度和气候因子，通过冗余分析检测水蓼功能性状与气候因子间的关系，探讨这些功能性状的气候响应差异。结果表明：（1）水蓼气孔密度和比叶质量沿海拔高度的升高显著增加，而气孔导度、导管面积、气孔面积、叶碳质量分数及叶氮质量分数沿海拔高度的升高而显著降低（P<0.05）。（2）年平均温度、年平均降水量和年平均空气相对湿度是影响水蓼功能性状的最主要气候因子，水蓼更加倾向于生长在温度、降水和空气湿度均相对较高的低海拔生境。（3）水蓼各功能性状存在相关性，净光合速率与叶脉密度、比叶质量、叶磷质量分数间呈显著正相关，而与筛管面积间呈显著负相关（P<0.05），气孔导度和蒸腾速率均与茎粗、气孔大小及叶碳质量分数间呈显著正相关，蒸腾速率与株高间也呈显著正相关（P<0.05）。该研究揭示了影响水蓼功能性状的主要环境因子，也为气候变化背景下水蓼的功能适应性提供了科学数据。
Abstract
The study of the response of wetland plants to climate change is the foundation for understanding the response of wetland ecosystem to climate change. This study took Persicaria hydropiper, one type of emergent aquatic plant in the lakeside zone of Jianhu, Lashihai, Luguhu and Napahai in Northwest Yunnan, as the research object. The species’ functional traits were measured, the altitude and climatic factors of four sampling sites were collected, and the relationship between functional traits of P. hydropiper and climatic factors was detected through redundancy analysis to explore climate response variations of these functional traits. The results were as follows: (1) The stomatal density and leaf mass per area of P. hydropiper significantly increased with the increase of altitude, however, stomatal conductance, conduit area, stomatal area, leaf carbon mass fraction, and leaf nitrogen mass fraction significantly decreased with increasing altitude (P<0.05). (2) The mean annual temperature, mean annual precipitation, and mean annual air relative humidity were the main climatic factors affecting the functional traits of P. hydropiper. The species preferred to grow in low altitude habitats with relatively high temperature, precipitation, and air humidity. (3) There was a functional correlation between the functional traits of P. hydropiper. Net photosynthetic rate was significantly and positively correlated with leaf vein density, leaf mass per area, and leaf phosphorus mass fraction, while it was significantly and negatively correlated with sieve tube area (P<0.05). Stomatal conductance and transpiration rate were significantly and positively correlated with stem diameter, stomatal size, and leaf carbon mass fraction. Transpiration rate was also significantly and positively correlated with plant height (P<0.05). This study reveals the main environmental factors that affect the functional traits of P. hydropiper, and provides scientific data for its functional adaptability in the context of climate change.
Keywords
气候变化背景下的植物功能响应研究，是了解生态系统应对气候变化的有效手段。海拔梯度常被看作探索植物对外界环境条件适应性的“天然实验室”（Thomas, 2011；Frenne et al., 2013；Sun et al., 2016）。目前，植物对海拔梯度下气候因子响应的研究较多，但大多关注森林生态系统的木本植物，而对高海拔湿地植物关注不够（Gopal, 2013），高寒环境下的植物生长面临更严峻的环境压力，其功能表现和响应策略与低海拔地区明显不同（ČíŽková et al., 2013）。
滇西北高原位于青藏高原东南缘，拥有典型的喜马拉雅山区高原湿地（Gopal, 2013；Junk, 2013），以湖泊湿地为主，形成了“闭合与半闭合”的湿地特征（Xiao et al., 2015），其生态系统脆弱且对环境变化敏感（田昆等，2004；Xiao et al., 2015；管东旭等，2019）。水蓼（Persicaria hydropiper）是该区域湖泊湿地的优势植物之一，在湿地生态系统中发挥着重要作用。因此，研究其生长和功能适应性，有助于了解气候变化对高海拔地区湿地生态系统的影响。
植物在进化过程中，形成了内在生理及外在形态结构方面的功能性状，以最大程度减少环境变化带来的不利影响（孙梅等，2017）。缪雨珏等（2025）研究表明，功能性状是植物适应环境、权衡资源利用策略的直接体现，反映了资源获取能力、光合与代谢效率、养分策略及适应机制等。植物叶功能性状特征反映了它所处生态系统的功能特征及其对该生态系统的适应，其中形态与结构性状、生理性状及化学性状是关注重点（Kessler et al., 2007；Soudzilovskaia et al., 2013）。如需了解植物应对气候变化的响应策略，必须加强对植物叶功能适应性的研究（Junk et al., 2013）。滇西北湿地植物叶功能性状沿海拔梯度发生显著变化（王志保等，2018；冯春慧等，2019；余洪艳等，2023），沿海拔变化的环境因子是引起植物功能性状变化的主要原因（Thomas, 2011；Bresson et al., 2011）。
本文以滇西北高原湖泊湿地的优势植物水蓼为研究对象，通过水蓼叶功能性状的测定和气候因子的收集，应用冗余分析（redundancy analysis，RDA）方法分析水蓼叶功能性状对气候因子的响应。本研究拟解决以下科学问题：（1）水蓼功能形状沿海拔梯度与气候因子的关系如何变化；（2）水蓼功能性状在适应气候因子变化的过程中，性状间有怎样的功能联系。通过对上述问题的阐释，认识滇西北高原湿地优势植物对气候变化的生理生态响应规律。
1 材料与方法
1.1 研究地点概况
本研究选择滇西北典型高原湿地剑湖、拉市海、泸沽湖和纳帕海为研究地点，这些区域受印度洋季风影响，全年干湿季分明。其中，5—10月为雨季，11月至翌年4月为干季，雨季降水量占全年降水量的80%以上。
剑湖湿地省级自然保护区位于云南省大理白族自治州剑川县，面积为4 630.28 hm2，地理坐标位于99°55.0′—99°59.5′E、26°25.0′—26°31.5′N。平均水深为2.7 m，最大水深为6 m。湿地植物主要有菰（Zizania latifolia）、水蓼、水葱（Schoenoplectus tabernaemontani）等。
拉市海高原湿地省级自然保护区位于云南省丽江市玉龙纳西族自治县，面积为6 523 hm2，地理坐标位于100°06′—100°11′E、26°51′—26°55′N。平均水深为4 m，水质达到Ⅲ类。湿地植物主要有香蒲（Typha orientalis）、刘氏荸荠（Eleocharis liouana）、黑三棱（Sparganium stoloniferum）、水蓼等。
泸沽湖省级自然保护区位于云南省丽江市宁蒗彝族自治县和四川省凉山彝族自治州盐源县交界处，面积为8 133 hm2，地理坐标位于100°43′—100°50′E、27°37′—27°45′N。平均水深为40 m，平均水质为Ⅱ至Ⅲ类。湿地植物主要有水葱、杉叶藻（Hippuris vulgaris）、刘氏荸荠、水蓼、两栖蓼（Persicaria amphibia）等。
纳帕海省级自然保护区地处云南省迪庆藏族自治州香格里拉市境内，地理坐标位于99°37′—99°40′E、27°49′—27°55′N。平均水深为3.7 m，平均水质为Ⅲ类。湿地植物主要有水葱、黑三棱、杉叶藻、刘氏荸荠、水蓼、两栖蓼等。
1.2 气象数据收集
本研究于野外原位记录采样点的经度、纬度和海拔高度，通过网格模型网站（https://www.paleo.bristol.ac.uk/）收集各研究点的年平均温度（mean annual temperature, MAT）、年平均降水量（mean annual precipitation, MAP）、年平均空气相对湿度（mean annual air relative humidity, RH）和年平均大气压差（mean annual atmospheric pressure difference, APD）4个气候因子（表1）。
表
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采样点地理位置及气候因子
Table
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Geographic location and climatic factors of sampling sites
1.3 水蓼功能性状的测定
2020年7月底至8月初的10 d内，在每个研究地点选取5株大小相似、长势良好的水蓼单株，原位测定植株位于沉积物以上的高度，计为株高；用游标卡尺测量地上茎中间部位的粗度，计为茎粗。同时，在这一时期晴朗天气的上午8:30—12:00，应用便携式光合仪（LI-6400，LI-COR，Nebraska，USA），对每个植株选择受光均匀的5片叶测定其净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，各测定3次。测定前，先设置叶室内光合有效辐射为1 800 μmol·m-2·s-1，对叶片进行光诱导，使气孔导度达到最大，再将叶室内光合有效辐射设定为1 500 μmol·m-2·s-1，对叶片光合参数进行测定。测定时的温度、CO2浓度和相对湿度均为当时的实际环境状况。光合参数测定结束后，剪下测定的水蓼叶片，在FAA固定液（70%酒精、100%冰乙酸、38%甲醛的体积比为90∶5∶5）中浸没至少48 h，带回实验室测定其结构性状。另外，采集数量足够多的相似叶片，带回实验室进行比叶质量和叶养分元素质量分数的测定。本研究测定的所有功能性状见表2。
表
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本研究所测定的水蓼功能性状
Table
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Functional traits of Persicaria hydropiper measured in this study
在每个研究地点取5片叶，并取叶中部小片（约1 cm × 1 cm）。将这些小片在体积浓度为7% NaOH水溶液浸没5~8 d，每天更换溶液直到溶液颜色不再变化。先将这些叶小片依次在浓度为5% NaClO水溶液中漂白30 min，清洗30 min，再置于浓度为90%的水合氯醛水溶液中透明12 h，清洗30 min，然后置于1%甲苯胺蓝染液中染色3 min，最后用25%、50%、70%、95%共4个梯度的酒精各脱水5 min（杨航美等，2023; 余洪艳等，2023）。处理完成后装片，在DM2500光学显微镜下观察并拍摄清晰的气孔和叶脉照片。为满足样本量分析，每片叶各拍摄6张叶脉照片和6张气孔照片，以使每个研究点均能获取30个叶脉和气孔的性状数据值。用软件ImageJ进行气孔和叶脉照片的处理，叶脉密度计算为单位面积内的叶脉总长度，气孔密度记为单位面积的气孔个数，气孔长度计为气孔保卫细胞的长度。
每个样点取5片叶分别在叶基部和中部横切制作临时水装片，在光学显微镜下，分别观察叶脉维管束形态与各组织结构。用软件ImageJ分别测量维管束内导管和筛管的面积，以及气孔面积和表皮厚度，每个样点的导管、筛管面积及横切面组织测量30个值，以满足样本分析需求。
每个样点取5片叶，用11000XL扫描仪进行扫描，使用软件ImageJ测量叶片面积。测完后将叶片分开装入牛皮纸信封袋内，在烘箱中（105 ℃）杀青30 min，然后将温度降至80 ℃烘干至少72 h至恒重，计为叶干质量。比叶质量计算为单位面积的叶干质量。烘干剩余叶片，在粉碎机磨碎后，用100目的筛子过筛。取磨碎后的样品3 mg，用vario TOC select总有机碳分析仪测定叶碳质量分数。称取0.2 g样品粉末，使用H2SO4-H2O2消煮法进行处理，消煮后的滤液用AA3连续流动分析仪测定叶氮体积分数和叶磷体积分数，再计算叶氮质量分数和叶磷质量分数。
1.4 数据分析
通过R统计分析软件内置的“vegan”程序包，采用一元线性回归分析检验水蓼功能性状沿海拔高度（4个研究点）的变化趋势；采用Pearson相关分析检测性状间以及性状与环境因子间的相关关系；通过Canoco软件，采用冗余分析筛选影响水蓼功能性状的主要环境因子；应用Sigmaplot绘图软件绘制水蓼功能性状沿海拔高度的变化趋势图，冗余分析结果图通过Canoco分析软件直接导出，并由Photoshop绘图软件作后续编辑。
2 结果与分析
2.1 水蓼功能性状沿海拔高度的变化趋势
由图1可知，水蓼气孔导度、导管面积、气孔面积、叶碳质量分数及叶氮质量分数沿海拔高度的升高显著降低；而气孔密度和比叶质量沿海拔高度的升高显著增加；其他性状沿海拔高度的变化不显著，未作图展示。
图
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水蓼功能性状沿海拔高度的变化趋势
Fig.
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Variation trends of functional traits of Persicaria hydropiper along the altitud
2.2 水蓼功能性状间的相关性
由表3可知，水蓼的净光合速率与叶脉密度、比叶质量、叶磷质量分数间呈显著正相关，而与筛管面积呈显著负相关；气孔导度和蒸腾速率均与茎粗、气孔面积及叶碳质量分数呈显著正相关，蒸腾速率与株高也呈显著正相关。在水蓼的叶形态和解剖结构性状间，总体上株高、茎粗、气孔密度、筛管面积及气孔面积呈正相关，这些性状参数与叶脉密度和表皮厚度呈负相关。
叶碳质量分数与导管面积、茎粗、气孔面积呈显著正相关；叶氮质量分数与叶脉密度、导管面积呈显著正相关，而与气孔密度间呈显著负相关；叶磷质量分数与株高、筛管面积、气孔面积呈显著负相关（表3）。
表
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水蓼功能性状间的相关关系
Table
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Correlation between functional traits of Persicaria hydropiper
注：表中功能性状的缩写见表2。*表示P＜0.05;**表示P＜0.01;***表示P＜0.001。下同。
Note: The abbreviations of the functional traits in the table are shown in Table 2.* indicates P＜0.05;** indicates P＜0.01;*** indicates P＜0.001. The same below.
2.3 水蓼功能性状与气候因子间的关系
基于水蓼功能性状与各研究点气候因子的冗余分析（图2）显示，前两个主轴分别解释了总体方差变异的45.9%和29.9%，总解释度达75.8%。年平均温度、年平均降水量和年平均空气相对湿度贡献率分别为22.0%、39.6%和38.4%，表明在其功能性状适应环境变化过程中，水条件发挥了更重要的作用。
图
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水蓼功能性状与气候因子的冗余分析
Fig.
2
Redundancy analysis of functional traits and climatic factors of Persicaria hydropiper
由表4可知，气孔导度、蒸腾速率、株高和茎粗与年平均空气相对湿度均呈显著负相关，气孔导度与年平均温度呈显著正相关。在水蓼结构参数中，气孔密度与年平均温度、年平均降水量呈显著负相关，而叶脉密度与年平均降水量、年平均空气相对湿度呈显著正相关；导管面积与年平均温度、年平均降水量呈显著正相关；筛管面积与年平均空气相对湿度呈显著负相关；表皮厚度与年平均空气相对湿度呈显著正相关；气孔面积与年平均温度、年平均降水量呈显著正相关，而与年平均空气相对湿度呈显著负相关。比叶质量与年平均温度、年平均降水量均呈显著负相关；叶碳质量分数与年平均温度、年平均降水量均呈显著正相关，而与年平均空气相对湿度呈显著负相关；叶氮质量分数与年平均温度、年平均降水量均呈显著正相关；叶磷质量分数与年平均空气相对湿度呈显著正相关。
表
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水蓼功能性状与气候因子间的相关系数
Table
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Correlation coefficient between functional traits and climatic factors of Persicaria hydropiper
3 讨论与结论
3.1 随海拔变化的趋势
本研究表明，7个功能性状随海拔升高，呈现出显著变化，这与以往高海拔区域植物功能性状的研究结论一致（Sun et al., 2016；余洪艳等，2023），说明植物功能性状受沿海拔梯度气候因素的影响较大。本研究中，更高海拔的水蓼气孔导度更弱，导管面积和通气孔面积更小，叶碳质量分数和叶氮质量分数更低。这说明随海拔升高，其水汽交换效率减弱，水分输送能力和空气传导能力降低，叶片碳、氮的积累能力下降（Sun et al., 2016），其比叶质量代表的抗逆性增强（Lei et al., 2016；Sun et al., 2016），这也与该区域杉叶藻叶片功能性状的研究结果（管东旭等，2019）一致。
较高的碳、氮、磷含量及较低的比叶质量是资源获得型植物的典型特征，而较低的碳、氮、磷含量以及较高的比叶质量是资源利用型的典型特征（Wright et al., 2004）。因此，本研究认为该区域水蓼在资源利用策略上可能存在权衡。Brodribb等（2013）研究认为，随海拔升高逐渐趋向于资源利用型，叶片具有较长的叶寿命。Pan等（2020）研究认为，湿地植物更偏向于资源获得型一端，然而本研究却不符合这一规律，暗示高海拔地区湿地植物的特殊性，可能与其生理适应有关。
3.2 叶功能性状间的关系
水蓼功能性状在适应滇西北海拔高度、温度和降水量的变化过程中，并不是相互孤立，性状间存在显著的协同和权衡关联（刘晓娟和马克平，2015）。较高的叶脉密度可促进植物的光合水分输送，较高的叶磷含量满足植物的养分需求，因而支持更高的净光合速率（Brodribb et al., 2007）。具有较高比叶质量的叶片一般对应较长的叶寿命和较高的叶构建成本（孙梅等，2017），植物较高的光合速率和光合产物储存是构建出这种叶片的基础（Wright et al., 2004），这也解释了水蓼光合速率与比叶质量呈显著正相关。光合速率与筛管面积呈显著负相关，这可能是因为水蓼通过增加筛管密度促进光合产物的输出，而筛管大小随着筛管密度增加而减小。筛管密度较大能够增加一次性输出的光合同化物质，因而有利于增强光合作用（Sack & Scoffoni, 2013）。
李娟霞和田青（2022）研究表明，木本植物净光合速率与气孔导度和蒸腾速率一般呈显著正相关，但本研究未发现该关联性，这体现了湿地植物的特殊性。这可能是因为湿地植物在水汽交换的过程中不仅受植物本身的光合生产力影响，而且可能与其他过程相关。近年来滇西北温度升高明显，降水无明显变化趋势，整体趋于干暖化（Xie et al., 2024）。高温条件下湿地植物更容易遭受高温胁迫，需要大量气孔失水达到降温目的，导致水分利用效率降低，仅有部分水汽用于光合有用交换（Song et al., 2018；余洪艳等，2023），这反映了湿地植物相比于陆地植物对温度变化更为敏感。
Sun等（2016）研究表明，植株越高更容易获得更多的光，但抗机械损伤能力较弱；茎越粗，植物抗机械损伤能力越强，同时支持更粗的维管结构。较高的植株、较粗的茎、较高的气孔密度、较大的筛管和气孔大小都是对光捕获和缺氧环境的显著适应，这些特征通过显著的功能协调，促进叶的水汽交换，增加了植物对温度等的抗逆性，同时维持植物的高光合生产力（施宇等，2011）。因此，随着该区域变暖，较高大的植株，较低的水分输入效率（低叶脉密度）和表皮保水（低表皮厚度），较高的水分一次性输入量和空气输送能力即是水蓼对升温的响应策略。
3.3 叶功能性状与气候因子的关系
水蓼叶功能性状与年平均温度、年平均降水量间的关系，与性状沿海拔高度的变化趋势一致。高海拔低温抑制了水蓼的“水-CO2”交换效率，同时降低了水和空气的一次性输送量以及植物的碳、氮质量分数。针对上述抑制作用，水蓼一方面通过增加气孔密度来增加水汽交换发生的空间位置，另一方面通过增加比叶质量来增加植物的资源利用性，延长植物寿命，进而实现维持光合速率稳定的目的。同时，导管和气孔的减小也降低了这些通道的“气穴化”风险，增加了植物结构的稳定性（Song et al., 2018）。
本研究认为，较高的年平均相对湿度显著增加了水蓼的叶脉密度、表皮厚度和磷质量分数，即增加了植物的叶脉水分传输、表皮水势以及磷供应，进而促进光合生产力，与冯春慧等（2019）的结论一致。相反，较高的年平均空气相对湿度对应的较低气孔导度和蒸腾速率、较小植株、较低水和空气输送能力及较低碳质量分数都表明，在高年平均空气相对湿度条件下，植物对水、CO2和空气的利用效率均增加。因此，水蓼的生长更加倾向于温度、降水和空气相对湿度都相对较高的生境，但环境的综合作用减弱了高海拔逆境的气候效应，因此使得目前4个研究点的气候条件仍然均在水蓼的适宜范围内。
综上所述，滇西北高原水蓼在适应环境变化的过程中，其叶片功能性状并不是相互孤立，而是存在显著的性状关联。相对湿度、温度和降水是影响水蓼功能性状的主要气候因子，其中相对湿度的影响最强。气孔导度、气孔密度、导管面积、气孔面积、比叶质量、叶碳质量分数和叶氮质量分数对沿海拔梯度的温度和降水的变化较为敏感。本文通过研究水蓼叶片功能性状间的相关性以及与环境因子间的关系，能够为气候变化背景下湿地生态系统响应、湿地功能稳定性评估、高原湿地植物适应机制研究提供科学依据。