摘要
全球气候变暖对陆地生态系统地表凋落物分解过程具有深远影响，认识高寒森林凋落物分解及其有机碳组分对增温的响应，对于阐明气候变化背景下森林碳周转具有重要意义。为探究增温引起的水热条件变化对凋落物分解过程中有机碳组分的短期影响，该研究在四川西部亚高山冷杉林内开展了为期1年的凋落叶原位分解实验。通过开顶式增温棚 (OTC) 模拟增温，连续采样监测凋落叶质量及其有机碳组分的动态变化。结果表明：(1) 与对照组相比，模拟增温显著提高了土壤温度 (+0.55 ℃)，而显著降低了凋落物含水量（7.46%），但对土壤含水量无显著影响。(2) 模拟增温未显著改变凋落叶质量残留和主要有机碳组分（如总有机碳、热水可溶有机碳和非结构性碳）含量，而溶解性有机碳 (DOC)、可溶性糖和淀粉的含量受增温和采样时期交互作用显著影响，表明凋落物质量残留和多数有机碳组分含量对短期增温不敏感。(3) 偏最小二乘结构方程模型(PLS-SEM)分析显示，尽管模拟增温未改变土壤温度和含水量、凋落物质量与有机碳组分之间的关联路径，但显著强化了凋落物含水量与有机碳组分之间的负相关关系，这表明未来川西亚高山温度升高可能通过改变地表凋落物水分状态从而影响凋落物有机碳向土壤输入养分。该研究结果强调，未来研究应更加关注增温对凋落物水分动态的影响及其在碳周转中的作用，该结果为深入理解高寒生态系统碳循环过程及优化未来全球气候变化情景下森林响应预测模型提供了重要依据。
Abstract
Global warming profoundly impacts the decomposition of surface litter in terrestrial ecosystems. Understanding the response of litter decomposition and its organic carbon components in alpine forests to warming is of great significance for comprehending forest carbon turnover under climate change. To explore the short-term impact of warming-induced hydrothermal changes on organic carbon components during litter decomposition, a one-year in-situ decomposition experiment was carried out in a subalpine fir forest in western Sichuan. The dynamic changes of leaf litter mass and its organic carbon components were monitored through continuous sampling using simulated warming in an open-top chamber (OTC). The results were as follows: (1) Compared with the control, simulated warming significantly increased soil temperature (+0.55 ℃), while significantly decreased litter water content by 7.46%, however, it had no significant effect on soil water content. (2) Simulated warming did not significantly change the mass remaining and the content of major organic carbon components (such as total organic carbon, hot water-soluble organic carbon, and non-structural carbon) of leaf litter. However, the content of dissolved organic carbon (DOC), dissolved sugar, and starch was significantly affected by the interaction between warming and the sampling period, indicating that litter mass remaining and the content of most organic carbon components are not sensitive to short-term warming. (3) The partial least squares structural equation model (PLS-SEM) analysis showed that although simulated warming did not alter the association pathways among soil temperature and water content, litter mass, and organic carbon components, it significantly strengthened the negative correlation between litter water content and organic carbon components. This suggests that future temperature increases in subalpine areas of western Sichuan may affect the input of litter organic carbon into soil as a source of nutrients by altering the moisture status of surface litter. This study emphasizes that future research should focus more on the impact of warming on litter moisture dynamics and its role in carbon turnover. These findings provide an important basis for a deeper understanding of the carbon cycle in alpine ecosystems and for optimizing forest response prediction models under future global climate change scenarios.
Keywords
凋落物分解是森林生态系统物质循环和能量流动的核心环节。地上植物通过落叶和枯枝等形式将有机质归还土壤，这一过程不仅维持着生态系统内部的碳和养分循环，还在全球碳循环中发挥着重要的碳汇调节作用(Yue et al., 2016; Krishna & Mohan, 2017)。凋落物分解过程中有机碳的动态变化是评估生物地球化学循环的重要指标，其存留量和转化效率直接影响森林生态系统的固碳能力、碳的流动方向与速率(Baldock et al., 2004)。通常，凋落物分解具有阶段性特征：初期，易分解的有机碳(如碳水化合物和简单蛋白质)迅速被微生物利用，导致凋落物质量快速下降(Krishna & Mohan, 2017)；中期，纤维素、半纤维素和木质素等较复杂有机质开始缓慢分解，凋落物中的大分子碳转化为可溶性有机碳(Don &Kalbitz, 2005)；后期，难分解有机质成为主要成分，分解速率稳定维持在较低水平，同时凋落物有机质与土壤环境结合形成稳定的腐殖质。该分解阶段意味着凋落物分解会在初期出现较大的质量损失和元素释放。然而，在高寒地区针叶森林的凋落物往往表现出难分解特征，以及微生物活性较低的环境限制，使其分解过程延长(Xu et al., 2024)。这导致针叶林凋落物将养分归还土壤的过程变得漫长，进而调控了森林生态系统生产力(Canessa et al., 2021)。凋落物分解主要受初始物质的化学成分和环境因子驱动。一方面，凋落物在分解过程中碳组分的动态变化具有特异性(Wang et al., 2013)；另一方面，温度和湿度等环境因素已被证实是调控分解速率和转化有机碳的重要驱动力(Sierra et al., 2015)。然而，由于凋落物组成的异质性及气候变化背景下环境因子的变异性，进一步探究凋落物分解机制仍面临挑战，这给系统理解全球气候变化背景下森林生态系统的生物地球化学循环带来一系列难题。
全球气候变化被认为是21世纪最严峻的环境问题之一。政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change) 的评估报告指出，人类活动已使全球平均气温升高0.8~1.2 ℃，并预测该增温趋势可能使气温在2030—2052年达到1.5 ℃(IPCC, 2023)。气候变暖不仅导致区域极端气候事件频发，也对整体生态系统的稳定和平衡产生深远影响(Bradford et al., 2016; Sun, 2024)。气候变暖对森林凋落物分解的影响主要体现在2个方面：其一，增温环境刺激微生物等分解者的代谢活动，促进凋落物有机碳组分的分解和矿化(Aerts, 2006; Sun, 2024)。例如，高寒草甸的原位实验发现，模拟增温使凋落物中碳、木质素和纤维素的释放量分别增加7%、16%和47%(Yin et al., 2023)。其二，不同凋落物类型(如木质素和碳氮元素组成差异) 导致其分解过程对气候变暖的响应存在差异(Wieder et al., 2009)。1项meta分析总结了16项原位实验结果，发现凋落物类型对增温下凋落物分解的影响非常显著(混合模型组间异质性Qbetween= 427.87, P<0.000 1; Yue et al., 2015)。这些决定凋落物自身分解效率的特征及调控分解的生态因素共同作用于凋落物分解过程，最终在宏观尺度上决定着生态系统的养分循环特征。为了准确预测气候变暖背景下凋落物分解的动态响应，亟须加强系统性原位研究。这类实证数据不仅能揭示生态系统分解过程的宏观响应模式，而且还是优化全球生态系统模型的关键基础。
川西亚高山森林是青藏高原东缘的重要生态系统，在维持生物多样性、涵养长江上游水源和调节下游水文等方面发挥着关键作用，并对气候变化高度敏感(杨万勤等，2021)。然而，近50年来青藏高原地区地表气温的增速为0.2~0.3 ℃·a-1，远高于全国平均水平(5~10倍; 孟凡栋等，2014)。气候变暖加剧将改变森林凋落物的分解过程和元素释放，进而深刻影响区域森林生态系统功能(陈玥希等，2017)。基于此，为探究“增温引起的水热变化对凋落叶中各种有机碳组分存在怎样的短期影响”这一科学问题，本研究在川西亚高山冷杉林开展原位增温控制实验，评估短期增温下地表凋落叶分解过程中的有机碳含量变化，解释增温影响川西亚高山森林凋落叶分解过程中有机碳组分的方式，以期为森林生态系统物质循环响应气候变暖的关键机制提供理论依据，并为森林碳汇管理和气候变化响应策略提供实证参考。
1 材料与方法
1.1 样地概况
本研究在四川省阿坝藏族羌族自治州理县毕棚沟的四川农业大学高山森林生态系统定位研究站进行(杨万勤等，2021)。站点位于青藏高原东缘的丹巴-松潘半湿润气候区，年均温为2.7 ℃，极端温度为-18.1~23.7 ℃；年降水量为850 mm，降水集中在6月至9月。降雪通常从11月下旬持续至次年4月，积雪厚度约50 cm，土壤冻结期超过120 d，冻结深度约40 cm。研究样地选择在林龄120~150年的亚高山原始岷江冷杉林(102°53′E、31°14′N，3 582 m)。乔木层以岷江冷杉(Abies faxoniana) 为建群种，伴生树种有柏木(Sabina saltuaria)、红桦(Betula albosinensis) 和落叶松(Larix mastersiana)。林下植被为典型的亚高山灌草结构，优势种包括康定柳(Salix paraplesia)、高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)、蟹甲草(Carexspp.) 以及地表苔藓。土壤类型为雏形土(cambisols)，地表凋落物层和有机层的厚度分别为6~8 cm和10 cm，总碳含量(160.24 ± 15.70) mg·g-1、总氮含量(58.02±0.88) mg·g-1。
1.2 实验设计
2018年春季，研究团队在研究样地内收集自然落于地表的岷江冷杉凋落叶，带回实验室风干后挑选出形态完整、分解程度低的冷杉叶，并密封保存于干燥环境中。2018年9月，团队在亚高山岷江冷杉林下选取10个地势平坦、郁闭度相近的原位实验样方(面积2 m × 2 m, 坡度<5°)，并随机分为2组，即5个增温处理样方和5个对照样方。增温处理通过搭建开顶式增温棚(open-top chamber, OTC) 实现，即在样方内搭建2 m × 2 m、高1.5 m 的方形钢架结构，四周用透明PE塑料膜围挡，顶部保持开放；对照样方则不作处理。
为模拟受控条件下的自然生态系统过程并评估干扰影响，本研究采用微观宇宙(microcosm) 方法预制实验样品(Jiang & Patel, 2008)。本研究通过分层采样以还原土壤剖面层次，即分别采集有机层(0~10 cm) 和矿质层(10~20 cm) 原状土样，并分层混合以保证土壤均质化。混合后的土壤按自然层序填充至预制PVC管中，制成用于原位培养的土柱。土柱制作方法如下：底部填充10 cm矿质层土壤(PVC 管直径 15 cm、高度 20 cm)，上覆10 cm厚的有机层土壤，形成土壤剖面。管底用0.05 mm孔径尼龙网封口以防漏土，顶部覆盖2 mm孔径尼龙滤网以阻隔外界凋落物输入并允许降水输入土柱。PVC管壁预先均匀钻有100个2 mm孔径的微孔，使外界植物细根可以接触土柱内部(Yang et al., 2021)。整个实验共制备 60 组独立土柱(2种处理 × 5个重复 × 6次动态采样)，所有土柱均埋设回原位样方坑中。此外，每个样方中还设置了用于温度监测的独立土柱，内置纽扣式温度记录仪，每2 h记录1次土壤温度。2018年10月25日，将预先采集的岷江冷杉凋落叶样品装入2 mm孔径尼龙网分解袋，每袋准确称取(5 ± 0.05) g。随后，将分解袋平铺于每个样方内 PVC 土柱的土壤表面，并恢复土柱顶部的尼龙网覆盖。每根完整的土柱即构成具有“凋落物层-土壤有机层-土壤矿质层”剖面结构的独立微观宇宙，并保证了样品间的均质性。
1.3 样品采集与测定
本研究根据冬季降雪和生长季植被物候的特征，将1年划分为6个关键时期，即冬季成雪期(snow formation period, SFP)、覆雪期(snow coverage period, SCP)、融雪期(snow melt period, SMP) 以及生长季前期(early growing season, EGS)、生长季中期(middle growing season, MGS)、生长季后期(late growing season, LGS)。在2018年12月至2019年10月，共进行6次动态采样，完整获取1个“冬季-生长季”周期的样品。采样流程如下：在每个原位样方采集1根预埋土柱，立即装入密封袋标记后放入冷藏箱，并在12 h内运回实验室进行样品处理。取出每个土柱中的凋落叶分解袋，仔细去除其表面的苔藓、泥土和细根。袋内冷杉凋落叶在65 ℃烘箱中烘干至恒重，以测定质量残留和含水量，随后将样品研磨过 0.25 mm 筛孔，装入密封袋标记待测。每个土柱中的土壤样品按土层分开处理，有机层和矿质层土壤分别过2 mm筛孔以去除粗颗粒杂质，分装于密封袋中，置于4 ℃冰箱中保存。当期采集的所有样品在7日内完成理化分析。
采用烘干法测定土壤和凋落物的含水量。采用重铬酸钾氧化法测定总有机碳(total organic carbon, TOC)。可溶性有机碳(dissolved organic carbon, DOC) 是将去离子水浸提后的滤液，采用TOC分析仪(multi N/C 2100, Analytik Jena, Thuringen, Germany) 测定。热水溶性有机碳(hot water-soluble organic carbon, HWOC) 是将沸腾蒸馏水浸提后的滤液，通过TOC分析仪测定(Landgraf et al., 2006)。采用苯酚-硫酸法测定可溶性糖(dissolved sugar, DS) 和淀粉(starch) 含量，以可溶性糖和淀粉的总和表示非结构性碳(non-structural carbon, NSC)(Buysse & Merckx, 1993)。
1.4 数理统计分析
凋落叶质量变化使用烘干法得出凋落叶的初始质量与各个分解时期剩余质量间差值的百分比和凋落叶质量残留表示。凋落叶质量残留(litter mass remaining, LMR) 表示各分解时期凋落叶剩余质量占初始质量的百分比：
LMR(%)=Mt/Mo×100。
式中: Mo表示凋落叶初始质量(g)；Mt表示凋落叶在各分解时期的剩余质量(t=0,1,···,6)。
使用线性混合效应模型分析(linear-mixed effects analysis, LME) 比较凋落叶在不同关键时期的组间差异(对照和增温处理)，并分析增温处理、关键时期对所测全部碳变量的独立和交互效应，该分析在R中使用lme4包实现(Bates et al., 2015)。使用赤池信息量准则(Akaike information criterion, AIC) 和校准后的R2确定系数的多元逐步线性回归分析(multiple step-wise linear regression analysis) 评估预测变量(土壤温度、含水量、凋落叶质量、凋落叶含水量) 与因变量(凋落叶各种有机碳组分) 之间的关联性(Venables et al., 2002)。使用偏最小二乘结构方程模型(partial least squares structural equation model，PLS-SEM) 分析对照和增温处理下土壤温湿度、凋落叶含水量、凋落叶质量、凋落叶有机碳组分之间的生态学关联，使用plspm包实现(Tenenhaus et al., 2005)模型分析。所有图像的制作通过ggplot2包完成(Wickham, 2016)。
2 结果与分析
2.1 土壤温度和含水量
增温处理显著增加土壤温度(P<0.001)，但仅对负积温产生显著影响(P<0.05)，对土壤含水量则无显著影响(表1)。关键时期也显著影响土壤温度、积温和含水量(P<0.001)，然而增温×关键时期的交互作用对这些变量的影响不显著(表1)。
表
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增温、关键时期和土层对土壤环境变量、叶凋落物和土壤碳的独立和交互效应
Table
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Independent and interactive effects of warming, critical period, and soil layer on soil environmental variables, leaf litter, and soil carbon
注：*表示P＜0.05；**表示P＜0.01；***表示P＜0.001。由于凋落叶样本并不涉及土层(S)，因此没有凋落叶相关变量中涉及土层的分析结果，表中用“—”表示。
Note：* indicates P＜0.05；** indicates P＜0.01；*** indicates P＜0.001. Since the leaf litter samples do not involve soil layers(S), there are no analysis results related to soil layers in the variables associated with leaf litter. This is indicated by “—” in the table.
增温处理在所有时期和土层均导致土壤温度升高，但显著影响主要出现在2018—2019年冬季融雪期和2019年生长季前期(P<0.05或P<0.01)，其余时期组间差异不显著(图1：a)。整体上，增温使土壤有机层平均温度从2.93 ℃升高至3.46 ℃，增幅约18.09%；增温使土壤矿质层平均温度从3.15 ℃升高至3.72 ℃，增幅约18.1%。
增温处理不显著地增加冬季正积温并减少冬季负积温(图1：b、c)。由于对照的土壤有机层在生长季仍存在短暂负积温，因此与增温组差异显著(P＜0.001; 图1：c)。整体上，增温对年平均正积温无显著影响，但其导致土壤有机层和矿质层的年平均负积温不显著降低，降幅分别为63.96 ℃和41.52 ℃(图1：b、c)。
增温处理在2018—2019年冬季成雪期显著降低土壤有机层含水量，并在冬季覆雪期显著增加土壤矿质层含水量，但其余时期对土壤含水量的影响均不显著(图1：d)。整体上，增温处理导致土壤有机层含水量降低4.17%，土壤矿质层含水量增加4.16%。
图
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2018—2019年不同关键时期或季节对照和增温处理的土壤有机层和矿质层温度和含水量特征
Fig.
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Characteristics of the temperature and water content of soil organic layer and mineral layer under control and warming treatments in different critical periods or seasons from 2018 to 2019
2.2 凋落叶含水量和质量残留
增温处理显著影响凋落叶含水量(P＜0.01)，但对质量残留无显著影响(表1)。关键时期对凋落叶含水量和质量残留影响显著(P＜0.001)。增温×关键时期的交互作用显著影响凋落叶质量残留(P＜0.05)，但对凋落叶含水量无显著影响(表1)。
增温处理在2018—2019年覆雪期显著降低凋落叶含水量18.55%(P＜0.05)，并在2019年生长季后期显著降低含水量12.42%(P＜0.05)，其余关键时期影响不显著(图2：a)。整体上，增温导致凋落叶含水量降低7.46%。
增温处理在各关键时期对凋落叶质量残留的影响均不显著，对照和增温处理的凋落物分解系数K值分别为0.28和0.25，未表现出显著性差异(图2：b)。
图
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2018—2019年不同关键时期对照和增温处理的凋落叶含水量和质量残留
Fig.
2
Leaf litter water content and mass remaining under control and warming treatments in different critical periods from 2018 to 2019
2.3 凋落叶有机碳组分
增温处理对凋落叶TOC、DOC、HWOC、NSC、可溶性糖和淀粉含量均无显著影响，但关键时期显著影响这些有机碳组分(表1)。增温×关键时期的交互作用显著影响凋落叶的TOC和可溶性糖含量(分别为P＜0.05和P＜0.001; 表1)。
增温处理在各关键时期对落叶总有机碳均无显著影响，但在生长季前期和后期，组间差异相对较大(图3：a)。整体上，增温导致凋落叶总有机碳含量降低2.49%。相似地，增温处理在各关键时期也未显著改变凋落叶可溶性有机碳，但整体上增温使其含量增加6.32%(图3：b)。增温处理仅在2018—2019年融雪期导致凋落叶热水溶性有机碳含量显著增加17.25%，但整体上热水溶性有机碳含量仅不显著增加5.05%(图3：c)。
可溶性糖和淀粉是主要的非结构性碳组分。增温处理在2018—2019年融雪期显著增加可溶性糖含量37.96%(P＜0.001)，但在2019年生长季中后期显著降低其含量(P＜0.05; 图3：d)。整体上，增温导致可溶性糖含量增加1.42%。另外，增温处理仅在2018—2019年成雪期显著降低凋落叶淀粉含量15.95%，其余时期影响均不显著，整体上淀粉含量降低3.55%(图3：e)。
图
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2018—2019年不同关键时期对照和增温处理的凋落叶有机碳动态
Fig.
3
Dynamics of leaf litter organic carbon under control and warming treatments in different critical periods from 2018 to 2019
2.4 增温处理对凋落叶分解过程中有机质含量的影响
PLS-SEM模型拟合优度以0.10、0.25、0.36分别表示小、中、大效应，反映模型的拟合度(Wetzels et al., 2009; Al-Taie et al., 2018)。本研究中，对照和增温处理的模型拟合度表现出良好代表性。结果(图4)表明，增温处理并未显著改变土壤温度对凋落叶质量的负面影响。土壤温度是调控凋落物有机碳组分含量的主要因素，与凋落叶有机碳表现出显著负相关性。相较于对照，增温处理会略微降低土壤温度和凋落叶有机碳之间的关联，但相关性仍然表现出相同程度的显著性(P＜0.001)。与对照不同，增温处理下，凋落叶含水量与有机碳表现出显著负相关性(P＜0.05)。在凋落叶有机碳组分中，DOC、HWOC、DS是受影响的主要变量，而增温会降低凋落叶中这3个变量受到其他因素的影响。
图
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对照和增温处理下土壤温度和含水量、凋落叶质量和含水量、凋落叶有机碳的偏最小二乘结构方程模型
Fig.
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PLS-SEM for soil temperature and water content, leaf litter mass and water content, and leaf litter organic carbon under control and warming treatments
3 讨论
本研究采用OTC使土壤温度升高约0.55 ℃(增幅约18.09%)，土壤负积温显著降低，但对全年正积温没有影响。冬季土壤负积温减少会缩短低温持续时间和强度，减缓冻融事件的影响，为分解者活动创造了更有利的条件(Sang et al., 2021)。此外，增温处理对土壤含水量无显著影响，这与Xu等(2024)的meta分析结果接近，即OTC显著提升土壤温度(效应值约1.1)，但对土壤含水量影响不显著。增温处理导致凋落叶含水量整体上显著降低，但具体发生显著降低仅出现在SCP和LGS。通常凋落叶含水量的变化归因于地表蒸散(Christiansen et al., 2017)。Ouyang等(2022)研究发现，在融雪期积雪消融，气温的快速回升增加了地表蒸腾，凋落叶含水量会发生显著降低。生长季末期，降水输入减少，地表凋落物处于干旱状态。在干旱的叶面微环境下，分解者的分解效率会受到限制(Prieto et al., 2019)。整体上，本研究的冷杉凋落叶处在更暖但水分变化不大的微环境中分解，但地表凋落物在冬季和生长季后期会更干燥。
本研究中，增温处理并未显著改变冷杉凋落叶质量。造成冷杉凋落叶质量变化不显著的潜在机制有以下方面：其一，本研究中增温幅度尽管显著，但并未达到显著改变冷杉凋落叶分解的温度阈值。例如，Osono和Takeda(2006)的冷杉分解实验表明，凋落叶在20 ℃下的质量损失率仅略高于10 ℃，并且木质素分解在2种温度下无显著性差异，说明即使温度升高10 ℃，分解速率的提升也非常有限。同时，Zhang等(2021) 提供了宏观证据，针叶林凋落叶分解的温度敏感性(Q10) 低于阔叶林，并且在年均温较低的区域，温度对分解速率的影响更有限。其二，凋落叶及土壤水分变化不明显，导致凋落叶的分解效率没有受到水分限制。虽然温度升高通常可因微生物分解效率提高而导致分解速率加快，但是Xu等(2010a, b) 在相同区域不同海拔的模拟增温实验发现，尽管变暖通常会降低土壤湿度，但是当土壤湿度水平保持相对稳定时，这种下降可能不会显著影响凋落物质量损失。其三，冷杉这类针叶凋落物通常含有较高比例的难以分解的碳，具有较低的分解效率和较长的分解周期。岷江冷杉凋落叶含有纤维素、木质素等难以降解的结构性化合物，并且叶表面覆盖着结构稳定、溶解度低的角质层蜡(Mamaeva et al., 2022; Han et al., 2025)。尽管冷杉叶中仍含有蛋白质、半纤维素等相对易分解的成分，但是其整体分解效率仍然较低，这影响了凋落叶质量的变化(Zhang et al., 2024)。崔鸿侠等(2017)在湖北神农架的原位实验表明，冷杉凋落物的分解常数为0.241~0.303，整体分解速率较低。基于全球数据的meta分析显示，针叶凋落叶的分解速率仅为0.38(Xu et al., 2024)。此外，为期1年的分解过程可能不足以显著改变凋落叶中结构稳定的有机质，增温对凋落叶质量残留的短期影响并不明显。Canessa等(2021) 的原位研究和 Wu等(2025)的meta分析均提供了凋落物分解存在时间变异性的证据，这与凋落物自身特性密切相关。PLS-SEM结果表明，土壤温度与凋落叶质量之间存在显著负相关性，这可以被温度增加会促进有机质分解的机制所解释。然而，模型结果表明，增温处理和对照中，土壤温度和凋落叶质量的相关性水平几乎相同。这意味着尽管本研究通过OTC显著增加了土壤温度，但0.55 ℃的增温并不能够显著改变凋落叶质量的分解速率。因此，尽管温度与凋落叶质量之间存在显著负相关性，但是本研究中，增温幅度未达到阈值、凋落叶水分限制、冷杉叶难分解特性综合导致增温处理对凋落叶质量影响并不显著。
本研究发现，凋落叶分解过程中各种有机碳组分含量的整体组间差异并不显著。本研究结果与Liu等(2022)在亚热带天然林的450 d的分解结果相似，增温在300 d以内的分解过程并未造成凋落物质量损失，并且没有显著影响凋落物碳氮磷含量。另外，基于全球环境变化驱动因素的meta分析表明，增温对植物非结构性碳水化合物(如可溶性糖和淀粉) 的影响依赖于植物类型、处理强度和持续时间等。对于针叶凋落物，短期增温对可溶性糖和淀粉的影响并不显著(Du et al., 2020)。因此，凋落叶有机碳组分对增温的响应不显著，是其自身外界条件综合作用的结果。同时，部分有机碳组分会在特定关键时期表现出显著性差异。例如，增温能够显著增加可溶性有机碳和可溶性糖在融雪期的含量。一个潜在机制在于增温处理会加剧地表冻融循环，通过破坏凋落叶细胞壁，使蛋白质、可溶性糖等易分解组分更易释放到环境中，导致可溶性有机碳和可溶性糖含量升高(Ouyang et al., 2022)。此外，凋落叶可溶性糖会在生长季中后期受到增温处理影响而显著降低。通常，在这一时期分解者的活性处于较高水平，而可溶性糖是有效性较高的底物，增温处理下高分解活性导致可溶性糖含量显著降低(Schneider et al., 2012)。因此，凋落叶各种有机碳组分响应增温处理不敏感的原因与凋落叶质量相似，其内在机制在于冷杉凋落叶具有难分解特性，对增温引起的环境变化具有较高耐受性。
尽管对照和增温处理的凋落叶有机碳组分间差异性不显著，但PLS-SEM结果仍表明，温度是调控凋落叶有机碳组分的最关键因素。土壤温度与凋落叶有机碳组分的显著负相关性符合凋落物有机质分解的温度调控机制。相较于对照，增温处理下凋落叶含水量与有机碳之间的联系表现出显著负相关性。Martínez等(2014)的研究也发现了类似结果，表明虽然分解速率受温度影响，但水分和营养物质的复杂动态表明，水分限制可以抵消温度升高导致的微生物活动的潜在增加，从而维持或降低落叶中的有机碳含量。此外，在北极地区干燥苔原和地中海灌草地的增温实验同样观察到，水分与有机碳之间的负相关性，更低的水分环境会导致分解变慢(Christiansen et al., 2017; Prieto et al., 2019)。在本研究中，增温处理没有明显改变模型中大多数因子之间的相关性，仅导致凋落叶含水量与有机碳呈现出负相关性。因此，凋落物含水量的降低可能是决定凋落叶有机碳组分没有发生显著改变的关键。
4 结论
通过在川西亚高山冷杉林开展原位实验，分析了凋落叶分解过程中有机碳组分对模拟增温的短期响应，得出以下结论：(1) 模拟增温显著提高了土壤温度18.09%，并显著降低了凋落叶含水量7.46%，但对土壤含水量没有显著影响。(2) 增温处理并未显著改变凋落叶质量残留和各种有机碳组分含量，仅可溶性有机碳、可溶性糖和淀粉在少数关键时期具有显著变化。(3) PLS-SEM结果表明，增温处理并未改变土壤温湿度、凋落叶质量和有机碳组分之间的关系，但会导致凋落叶含水量与有机碳组分之间的负相关性变得显著。综上所述，在特定的增温幅度和分解时间内，土壤温度和含水量的变化对岷江冷杉凋落叶分解及有机碳组分的影响有限，凋落物自身特性和分解时间也是影响分解过程的重要因素。