元江干热河谷稀树灌丛养分元素储量及其分配格局
doi: 10.11931/guihaia.gxzw202503037
戴芳煜 1, 2 ， 刀志刚 3 ， 李振学 3 ， 栗忠飞 1 ， 张树斌 2
1. 西南林业大学 生态与环境学院 云南省高原湿地保护与恢复及生态服务重点实验室，昆明 650224
2. 中国科学院西双版纳 热带植物园热带森林生态学实验室，云南 勐腊 666303
3. 云南元江国家级自然保护区管护局, 云南 元江 653300
基金项目: 云南省重点研发计划项目（202403AC100028）；云南省中青年学术和技术带头人后备人才项目（202405AC350012）；中国科学院西双版纳热带植物园“十四五”科技创新规划项目（E3ZKFF2B01，XTBG-1450101）。
Nutrient storage and allocation pattern in a savanna ecosystem, Yuanjiang dry-hot valley, Southwest China
DAI Fangyu 1, 2 ， DAO Zhigang 3 ， LI Zhenxue 3 ， LI Zhongfei 1 ， ZHANG Shubin 2
1. Yunnan Key Laboratory of Plateau Wetland Conservation, Restoration and Ecological Services, School of Ecology and Environment, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China
2. Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla 666303, Yunnan, China
3. Yuanjiang National Nature Reserve Management and Conservation Bureau, Yuanjiang 653300, Yunnan, China
摘要
群落中的养分储量及其空间分配格局对植物的养分利用效率以及生态系统的物质循环具有重要意义。西南干热河谷地区以其高温少雨的独特气候条件形成了稀树灌丛这一特殊的植被类型，为探讨该区域养分元素储量及其分配格局，该文以云南元江干热河谷稀树灌丛生态系统为研究对象，系统分析了氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）和镁（Mg）5种养分元素的储量及其分配格局。结果表明：（1）该群落中5种养分元素总储量为8.337 7 t·hm-2，其中Ca储量最高（2.587 8 t·hm-2），P储量仅为0.297 3 t·hm-2，与其他森林类型相比，各养分元素的储量均处于较低水平。（2）在垂直结构上，乔木层的养分储量占比最大（84.29%），其次是草本层（9.65%）和灌木层（5.69 %），凋落物层仅占0.37%。（3）地下部分的养分储量比例高达47.81%。（4）干热河谷地区年降水量偏少且存在长达半年及以上的季节性干旱，这种极端环境条件显著限制了植物的生长发育。（5）为适应长期干旱胁迫，该区域稀树灌丛通过增加根系等地下部分的养分分配比例来维持生态适应性。该研究结果揭示了干热河谷生态系统中养分储量及其空间分配特征，为理解该地区生态系统的物质循环规律提供了重要依据，也为退化生态系统的恢复与重建提供了科学指导，更为深入探究干旱和半干旱区植物适应性策略和生态系统管理实践提供了重要参考。
Abstract
Nutrient storage and allocation patterns in plant communities are critical for understanding nutrient utilization and cycling within ecosystems. The dry-hot valleys of Southwest China, characterized by their extreme climatic conditions of high temperatures and low precipitation, support a unique savanna vegetation type. To investigate nutrient element storage and allocation patterns in this region, this study took the savanna ecosystem in the Yuanjiang dry-hot valley of Yunnan Province as the research object and systematically analyzed the storage and allocation patterns of five nutrient elements: nitrogen (N), phosphorus (P), potassium (K), calcium (Ca), and magnesium (Mg). The results were as follows: (1) The total nutrient storage of nitrogen (N), phosphorus (P), potassium (K), calcium (Ca), and magnesium (Mg) was 8.337 7 t·hm-2, with Ca having the highest storage (2.587 8 t·hm-2) and P having the lowest storage (0.297 3 t·hm-2). Compared to other forest ecosystems, nutrient storage in this savanna system was relatively low. (2) Vertically, nutrient distribution showed a clear hierarchy: the tree layer contributed the most (84.29%), followed by the grass layer (9.65%) and shrub layer (5.69%), with minimal contribution from the litter layer (0.37%). (3) Notably, belowground nutrient storage accounted for 47.81% of the total, indicating a significant allocation of nutrients to roots and other subterranean components. (4) The region’s low annual rainfall and prolonged seasonal droughts imposed severe constraints on plant growth, leading to the observed low nutrient storage in this savanna ecosystem. (5) As an adaptive strategy to long-term drought stress, the savanna plants in this region allocate a greater proportion of nutrients to belowground structures such as roots to maintain ecological adaptability. This study reveals the characteristics of nutrient storage and spatial allocation in the dry-hot valley ecosystem, providing an important basis for understanding material cycling patterns in this region, scientific guidance for the restoration and reconstruction of degraded ecosystems, and valuable reference for in-depth exploration of plant adaptation strategies and ecosystem management practices in arid and semi-arid regions.
生态系统中的养分积累与循环是维系生态系统的稳定与健康、促进生产力持久稳定的关键功能（Xu & He, 2000）。植物生长所必需的矿质元素主要有氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）和镁（Mg），各种元素根据植物生长的不同阶段分配到不同的器官（如根、茎、叶、花等），以满足植物自身的代谢和生长需求（Aoyagi & Kitayama, 2016; 梁婷婷等，2025）。植物群落中养分储量及其分配格局对森林生态系统的稳定和健康至关重要，而不同的分配格局有助于提高元素的利用效率和养分的良性循环（Colins et al., 2024）。目前，关于植物养分元素积累和分配规律的研究，主要集中在植物生长阶段差异（王新英等，2018）、植物适应机制（Laclau et al., 2004）以及环境条件变化（Han et al., 2011）等方面。在全球尺度上，对不同类型森林的养分储量相关研究，为深入理解森林生态系统的养分循环和植物适应性提供了重要的理论基础。全球森林N、P、K、Ca、Mg的分配规律揭示了全球森林地上、地下养分分配的异速生长尺度律（Zhang et al., 2020），人工林因其生物量的积累与高效的碳固存能力而被认为是减缓全球变化的重要路径（Lv et al., 2024）。通过东北针叶林与阔叶林的对比研究发现，针叶林碳储量比阔叶林高 25.54%且耐分解稳定性更强。针叶林的N分配更偏向根系，这是一种对冷环境的适应策略（王文杰等，2022），而根系作为养分吸收与周转的关键部位，其元素的储量与分配对维持生态系统养分循环和生产力至关重要（刘海宇，2023），在喀斯特地区乔木林细根C、N、P的含量整体高于灌木林，表明乔木对养分的吸收储存能力更强，同时植物细根养分生态化学计量特征受到干旱和雨季的影响，这是植被适应土壤环境的一种策略（窦莉等，2024）。这些研究揭示了不同森林类型的养分分配策略、循环机制以及环境胁迫的影响，为森林可持续经营和生态恢复提供了理论依据。生态系统中植物的养分分配策略既反映了植物的生活史策略（如资源获取、储存和利用模式），又体现了植物对生态系统环境压力的适应能力（芦东旭等，2023；Santos et al., 2024）。这些研究为森林经营管理、气候变化适应以及退化生态系统的恢复与重建等提供了重要的理论支持。
我国西南高山之间的河谷因受焚风效应和封闭地形的影响而形成显著的大气局地环流，气候呈现典型的炎热干旱特征，植被以耐旱、耐热的热带和亚热带稀树灌木草丛为主，又称为河谷型萨王纳植被（金振洲，1999）。元江干热河谷的潜在蒸散发是降水量的2.5倍，是我国西南最典型的干热河谷。该地区的植物群落结构单一、分层明显，并且极端干旱事件呈现出频发加剧趋势（刘运通等，2017），干旱既导致陆地净初级生产力显著下降（Li et al., 2020），也影响植被的养分储量与分配规律。此外，元江干热河谷是重要的生态屏障区，在区域水资源调节和生物多样性保护中具有重要作用，并且蕴藏着抗逆性强的植物。但是，该地区近年来面临气候变化加剧，从而引起土地退化、物种流失和植物群落异质性等问题（金振洲，1999；李振学等，2024）。然而，目前对西南干热河谷稀树灌丛林养分元素储量及其分配格局的研究却较为匮乏。因此，精准掌握此类植被的养分储量与分配规律是揭示其应对极端干旱胁迫的关键。
本文选取云南元江干热河谷稀树灌丛生态系统作为研究对象，依托中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态站长期生态监测站点，采用野外生物量获取的方法，通过测定植物养分元素含量系统地采集乔木层、灌木层、草本层及凋落样本，测定N、P、K、Ca和Mg等关键元素的含量，并通过对数据的统计分析，评估植物养分元素的储量及其分配格局，以期为该区域生态系统的养分循环提供重要的数据支持，同时为该地区退化生态系统的恢复与重建提供具有实践意义的指导。本研究拟探讨：（1）干热河谷稀树灌丛中N、P、K、Ca和Mg等关键元素在乔木-灌木-草本层及地下根系的储量分配比例；（2）土壤贫瘠化与干旱胁迫调控植物群落的养分吸收-存储策略；（3）地上植被与地下根系的养分协同分配模式特征。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
本研究地点在中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态站（102°10′34″E、23°28′25″N，海拔481 m），位于云南省玉溪市元江哈尼族彝族傣族自治县境内。根据该生态站的气象监测（2012—2021年），年平均气温25.0 ℃，年平均降水量681.4 mm（图1）。太阳辐射总量丰富，最大光合有效辐射在2 000 μmol·m-2·s-1以上。受印度洋季风控制，该区域存在明显的干湿季交替，雨季集中在5—10月，旱季从11月延续至次年4月。独特的气候条件塑造了元江干热河谷高温、强光以及季节性干旱的典型环境特征。土壤类型以燥红土为主，全N含量 [(3.57±0.49) g·kg-1]显著低于温带森林土壤，接近国际公认的N胁迫阈值(3 g· kg-1)，全P含量 [(1.34±0.18) g·kg-1]不足亚热带红壤的1/3，表明存在严重P限制，速效N [(13.35±1.02) mg·kg-1]远低于植物生长适宜范围(>50 mg·kg-1)，变异系数高，为30%~40%（Liu et al., 2021; Dai et al., 2025），土壤养分空间分布极不均衡，呈现土壤贫瘠的趋势。典型植被类型为热带萨王纳植被，群落结构稀疏，林冠开阔，原生性的群落具有乔木、灌木和草本3层（金振洲，1999）。优势乔木为厚皮树（Lannea coromandelica）、老人皮（Huberantha cerasoides）和心叶木（Haldina cordifolia），优势灌木为白皮乌口树（Tarenna depauperata）、疏序黄荆（Vitex negundo）和九里香（Murraya exotica），草本层优势种为扭黄茅（Heteropogon contortus）和孔颖草（Bothriochloa pertusa）。
图 1 元江干热河谷稀树灌丛2012—2021年间气温和降水的月动态
Fig. 1 Monthly dynamics of air temperature and precipitation in a savanna ecosystem, Yuanjiang dry-hot valley (2012—2021)
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置
在元江干热河谷稀树灌丛生态系统的典型地段，本研究遵循中国生态系统研究网络（Chinese Ecosystem Research Network, CERN）的标准规范，于2022年雨季中期（7—8月）设置5个20 m × 20 m的固定样方。为减少空间自相关，样方之间的最小距离为20 m，将每个样方划分为4个10 m × 10 m的二级样方，对胸径≥1 cm的树木进行每木调查、树种鉴定、编号与铝牌挂钉，并测量树高和胸径（表1）。同时，在每个10 m × 10 m小样方的中心位置设置1个1 m × 1 m的灌木和草本样方，记录灌木、草本植物的种类、个体数、高度等数据。
表 1 元江稀树灌丛调查样地的基本情况
Table 1 Summary of survey plots in a savanna ecosystem, Yuanjiang, Southwest China
1.2.2 生物量的估算
根据元江生态站建立的该地区物种生物量模型，分别计算样地内乔木层的干、枝、叶和根的生物量。2015年，利用在样地附近修建防火便道的机会，选择31株大乔木、小乔木和灌木种，采用收获法获得地上部分生物量，对地下部分的根系使用挖掘设备全部挖出，测定地下根系的生物量。通过胸径估算各部分的生物量常用异速生长模型，其基本形式为Y=a×(DBH)b（Y为某一器官的生物量，DBH为胸径；a和b为方程参数）。该模型基于元江干热河谷气候、土壤和植物种类，对大量样本数据进行回归分析建立。2015年的采样地和2022年设置的样地均在元江干热河谷生态站周边，比对2次调查样地的物种组成和树木大小情况，比对结果高度吻合。因此，对该研究地区的生物量估算具有较强的适用性，适用于大面积样本区域生物量的估算（表2）。在灌木和草本样方内，采用收获法测定灌木层、草本层及凋落物层的鲜重，将植物样本带回实验室，在70 ℃下烘干至恒重，计算灌木层、草本层、凋落物的生物量（表1），对于小范围、局部的样本区域，采用收获法能够准确地估算不同植物种类或层次的生物量，尤其适用于一些小型或特定植物种群的生物量估算。
表 2 元江稀树灌丛物种生物量模型
Table 2 Species biomass model in a savanna ecosystem, Yuanjiang, Southwest China
1.2.3 养分元素含量测定
对样地内的物种，按照不同器官分别采集植物样品（表3），每个物种每个器官6个重复。将植物样品在70 ℃恒温下烘干至恒重后过100目网筛后用自封袋保存。使用 CN分析仪进行N的测定；参照《森林植物与森林枯枝落叶层全硅、铁、铝、钙、镁、钾、钠、磷、硫、锰、铜、锌的测定》（中华人民共和国林业行业标准 LY/T 1210—1999），利用HNO3-HClO4消解法测定P、K、Ca、Mg的含量。
1.2.4 数据分析
试验数据采用Excel 2016软件进行整理，根据每块样地的不同物种各器官的生物量及养分含量值，汇总后得到乔木层、灌木层、草本层和凋落物层的养分储量及其百分比。采用单因素方差分析（one-way ANOVA）评估乔木层、灌木层、草本层和凋落物层养分储量的差异显著性（P<0.05）。另外，利用独立样本t检验(independent sample t-test)比较地上、地下部分养分储量的差异（P<0.05）。统计分析和作图均在R 4.3.2软件中进行。
2 结果与分析
2.1 养分元素的储量
由表3可知，元江干热河谷稀树灌丛生态系统主要养分元素包括N、P、K、Ca和Mg，其总储量为8.337 7 t·hm-2。不同元素的储量比例差异显著，其中N储量为 [(2.155 3±0.131) t·hm-2]，占25.85%；P储量为 [(0.297 3±0.010) t·hm-2]，占3.57%，显著低于其他元素；K储量为 [(2.545 3±0.184) t·hm-2]，占30.53%；Ca储量为 [(2.587 8±0.190) t·hm-2]，占31.03%，在各元素中占比居首位；Mg储量为 [(0.752 0±0.050) t·hm-2]，占9.02%。养分元素储量由高到低依次为Ca（31.03%）>K（30.53%）> N（25.85%）> Mg（9.02%）> P（3.57%）。
表 3 元江稀树灌丛不同层次养分元素储量
Table 3 Nutrient storage of different layers in a savanna ecosystem, Yuanjiang, Southwest China
2.2 养分元素的分配格局
由图2和图3可知，主要养分元素N、P、K、Ca和Mg在植被不同层次及地上、地下部分呈现出明显的层次分布特征。对植被层次而言，乔木层的营养元素储量（7.028 t·hm-2）占84.29%，远高于其他层；灌木层（0.475 t·hm-2）、草木层（0.805 t·hm-2）、凋落物层（0.029 7 t·hm-2）分别占5.69%、9.65%、0.37%；分配格局从高到低排列，植被各层次的养分储量顺序依次为乔木层>草本层>灌木层>凋落物层。这表明乔木层在该生态系统的养分存储中占据主导地位，为植物元素养分储量的主体，而凋落物层的贡献则相对较小。
由表3和图2可知，在植被不同层次中，各主要养分元素的储量和分配比例存在差异。5种养分元素均表现出乔木层远高于灌木层、草本层和凋落物层（P<0.05，图2: A-E）。在乔木层中，N 含量为 1.853 t·hm-2、P 含量为 0.267 t·hm-2、K 含量为 2.288 t·hm-2、Ca 含量为 1.991 t·hm-2、Mg 含量为0.629 t·hm-2，养分元素分配比例依次为 N(26.38%)、P（3.80%）、K（32.54%）、Ca（28.32%）、Mg（8.96%），呈现 K>Ca>N>Mg>P 的规律；在灌木层中，N、P、K、Ca、Mg的含量分别为0.108、0.016、0.152、0.145、0.054 t·hm-2，分配比例为N（22.74%）、P（3.37%）、K（32.00%）、Ca（30.53%）、Mg（11.36%），各元素含量虽远低于乔木层，但同样遵循 K>Ca>N>Mg>P 的分配模式；在草本层中，N、P、K、Ca、Mg的含量分别为0.188、0.014、0.104、0.432、0.067 t·hm-2，分配比例为N（23.36%）、P（1.74%）、K（12.91%）、Ca（53.67%）、Mg（8.32%），呈现Ca>N>K>Mg>P的特征；在凋落物层中，养分储量处于最低水平，N、P、K、Ca、Mg的含量分别为0.006 3、0.000 3、0.001 3、0.019 8、0.002 0 t·hm-2，分配比例为N（21.21%）、P（1.01%）、K（4.38%）、Ca（66.67%）、Mg（6.73%），其分配特征为Ca>N>Mg>K>P。
由图3可知，从地上-地下分配格局来看，地上部分的养分储量为4.351 7 t·hm-2（52.19%），地下部分的养分储量为3.986 t·hm-2，比例高达47.81%，植被元素分配呈现出相当的垂直空间分配特征；具体而言，N和P地上部分的储量分别为1.363 3、0.166 3 t·hm-2，占比分别为63.25%和56.00%，地上部分显著高于地下部分（P<0.05，图3：A-B）；地下部分K、Ca、Mg的储量分别为1.366、1.317、0.380 t·hm-2。地下部分和地上部分K、Ca、Mg的储量虽无显著性差异（P>0.05，图3：C-E），但这3种元素的储量比例均超过50%，表明它们在地下储存中占据主导地位。
图 2 元江干热河谷稀树灌丛不同层次养分储量分配比例
Fig. 2 Nutrient allocation of different layers in a savanna ecosystem, Yuanjiang, Southwest China
图 3 元江干热河谷稀树灌丛养分储量地上部分和地下部分养分储量的分配比例
Fig. 3 Aboveground and belowground allocation of nutrient storage in a savanna ecosystem, Yuanjiang, Southwest China
3 讨论
3.1 干热河谷稀树灌丛具有较低的养分储量
本研究结果表明，元江干热河谷稀树灌丛植物养分元素储量为8.337 7 t·hm-2，显著低于热带雨林、亚热带森林和北方森林（Shanmughavel et al., 2001; Zhang et al., 2017）。这一差异主要源自区域气候、植被结构和生产力水平等因素。与稀树灌丛生态系统相比，热带雨林得益于温暖湿润、降雨充沛，加之天然森林中较高的分解速率，促进了植物养分的积累和周转（徐丽和何念鹏，2020）。另外，亚热带常绿落叶林在水分供应方面也优于稀树灌丛生态系统（Chen et al., 2022），植物在资源可充分获取的环境下，具有更高的养分储量。然而，元江干热河谷地区则呈现截然不同的气候特征：高温、强光照以及明显的季节性干旱，年均气温约为25.0 ℃，夏季极端最高温度可达40.0 ℃及以上，并且降水量分布不均衡，干湿季分明，季节性干旱异常明显（金振洲，1999）。在这样的极端环境下发育形成的稀树灌丛植被，主要由耐旱的乔木、灌木和草本植物组成（李昆等，2011）。从群落结构来看，稀树灌丛植被因覆盖度低而导致光合作用总面积小，有机物质的生产量和养分合成积累的能力较弱（周立国等，2017）。元江干热河谷稀树灌丛C储量（32.13 t·hm-2）仅为热带雨林的10%~20%，并且净初级生产量（3.88 t·hm-2·a-1）显著低于热带雨林（金艳强等，2017），该生态系统受到C固定与养分供应的双重限制：低生物量积累与低效的养分循环相互强化，形成了一种独特的脆弱性机制。此外，该区域的植被具有较低的物种多样性和生物量，其通过凋落物的形式归还到土壤的养分数量有限，这进一步限制了系统中养分储量的提升（陈金磊等，2020；淦江等，2024）。对怒江干热河谷的研究结果表明，植被因结构单一（以草本和灌木为主）而导致养分积累能力弱，与对元江的研究结果一致（曹永恒和金振洲，1993）。此外，元江稀树灌丛土壤中存在明显的营养元素缺乏现象，表明土壤养分限制可能独立于植被生产力（刘方炎等，2007），P的缺乏限制了植物的根系生长和根毛发育，使养分的截留能力减弱，从而导致生态系统的养分循环效率低下，以及养分的固定和转化能力减弱（Lopez et al., 2023）。更重要的是，相对较低的年降水量（尤其是长达半年及以上的季节性干旱）显著限制了植物的生长，从而影响了系统的整体养分积累（熊壮等，2019）。
从不同层次的养分分配模式来看，乔木层和灌木层中K含量最高，其K>Ca>N>Mg>P的分布特征表明，在干热环境中生长的乔木和灌木需要较高的K元素来维持细胞渗透压且调节气孔开闭，以适应强烈的干旱胁迫（刘晓燕等，2006）；而草本层则呈现出Ca>N>K>Mg>P的分配模式。由于该地区频发干旱，草本植物具有较短的生长季，因此较高Ca含量是其适应干旱胁迫下快速生长和繁殖的关键营养元素（赵勇等，2009）。值得注意的是，凋落物层中Ca含量较高，这是植物在生长过程中积累的Ca元素大部分转化为凋落物，并归还土壤后重新参与物质循环。然而，在所有层次中P的储量最低，这与该地区因土壤退化而导致P的有效性降低以及植物对P吸收能力有限有关（淦江等，2024）。元江植物 N/P 比（16∶1）表明，其处于 “氮磷共限制” 状态，需同步补充 N、P，以提升恢复效果。这种养分分配模式不仅反映了植被对水分胁迫的分层适应和养分循环效率的特点，而且揭示了系统中物质积累和分解速率的差异。高K含量显示出植物较强的抗逆特性，在干旱胁迫环境中养分循环积累的能力较强，有助于提升生态系统的稳定性（Xu et al., 2021）；而Ca和N的分配比例则共同调控了干旱生态系统的有机物循环效率与养分周转模式，进而影响生态系统的碳循环和养分循环。基于干热河谷稀树灌丛具有较低的养分储量，未来在干热河谷区域生态系统功能维持、退化生态系统恢复与重建过程中，可以结合不同层次植物的养分分配规律，筛选适应性强且具有高生态效益的物种或群落配置模式，提升生态系统服务功能。这不仅为该地区的植被恢复和重建提供了科学依据，而且为深入理解全球干旱区生态系统结构演变与功能维持关系提供了中国西南典型生态脆弱区的实证支撑。
3.2 干热河谷稀树灌丛增加地下部分的养分储量比例
在元江稀树灌丛生态系统中，地下部分的养分储量接近地上部分，达3.986 t·hm-2，占47.81%。地下部分养分元素的含量高低依次为K>Ca>N>Mg>P，其中K和Ca含量丰富，植物根系能够深入土壤层且获取水分和养分，从而在土壤中积累更多的元素，尤其是K、Ca等矿质元素（Goss et al., 1993）。Mg作为叶绿素的核心组成成分，对光合作用至关重要，其含量相对较低，与该地区光照充足且植物对Mg的需求有所降低有关。然而，N和P则在地上部分储量更高，它们是叶绿素合成和光合作用的关键元素，地上部分的高浓度可能反映了植物对光能利用的最大化（王琪和徐程扬，2005）。虽然N含量低于K和Ca，但是植物的生长发育和代谢活动不可或缺的元素；P含量在不同层次中之所以储量均最低，是因为土壤退化导致土壤中P的有效性较低，并且植物获取P的能力有限（刘方炎等，2007）。
热带雨林降水充沛，通常其土壤表层水分和养分丰富，在此环境下乔木往往发育出更为发达的地上部分（如高大的树冠），而地下根系可能相对较浅或结构简单。以海南甘什岭热带低地雨林为例，其大量根系集中在土壤0~20 cm的表层处（毛瀚等，2021）。与之形成鲜明对比的是，元江干热河谷由于长期处于干旱缺水的环境，因此该区域的植物为适应这种极端生境在资源分配策略上表现出显著性差异，它们将更多资源优先投入地下根系的发育，从而发育出更发达、更深广的根系系统（Huang, 2000；王伟峰等，2018）。根系的生长和维持需要消耗大量的养分，相对较多的养分被分配到地下部分，以保证根系的正常功能和水分吸收效率（Gowda et al., 2011; 陈蓉等，2023）。通过深根系统的抗旱机制来应对环境压力，表明这种分配方式有助于植物适应干旱环境，根系的发达不仅能帮助植物适应水分不足，而且能在土壤中截留和积累更多的养分和水分，成为植物存活和生长的关键因素（Dinneny et al., 2019；姚怡宁等，2025）。余杭等（2022）研究表明，扭黄茅（Heteropogon contortus）和拟金茅（Eulaliopsis binata）等草本植物根系C含量随径级增大而增加，而 N、P 的含量则下降，表明细根通过快速周转维持养分吸收效率，这是一种细根主导养分获取的适应贫瘠土壤的策略。同时，地上、地下营养器官在养分分配过程中互相协同，根系尽可能地吸收地下的养分，让植物在干旱时期得以维持自身的生长和代谢（刘颖等，2020）。当环境条件适宜时，地下部分的养分又可以被植物重新吸收利用，为植物的生长和繁殖提供养分，这种资源分配策略体现了植物对干旱的适应性进化（邹佳何等，2024）。
干热河谷地区稀树灌丛具有较高的地下部分的养分储量比例，对理解该地区的生态功能和全球变化具有重要意义。本研究表明，地下部分较高的养分储量可能意味着该系统在固碳和养分储蓄方面具有更高的潜力，同时也可能对生态系统的稳定性产生重要影响。本研究结果不但有助于揭示该生态系统中植物资源分配的独特策略，而且为认识其在全球碳循环和养分循环中的作用提供了新的视角，凸显了干热河谷地区在全球生态过程中的重要地位，并为进一步探索干旱生态系统功能及其对气候变化的响应机制提供了科学依据。
4 结论
本研究全面评估了云南元江干热河谷稀树灌丛的养分储量及其分配格局。本研究结果表明，养分储量的分配主要集中在乔木层（占总储量的84.29%），而在空间垂直层次上，地下部分养分储量比例高达47.81%，以增强根系的深度和广度，从而能够获取更深层土壤中的水分和养分。这一发现不仅揭示了植物对干旱环境的独特适应机制，而且为理解生态系统养分分配的生态策略提供了新的视角。本研究结果为该地区生态系统中养分储量及其循环规律提供了重要数据支撑，并为退化生态系统的恢复与重建提供了科学依据。在植被恢复实践中，优先恢复乔木层以提升生态系统的固碳能力和蓄养能力；同时，选择深根系乡土树种有利于提高生态系统的恢复力和稳定性等。未来研究应着重探讨干热河谷地区植物适应性机制及其对气候变化的响应，以深入理解该生态系统在全球变化背景下的可持续性。
致谢​   感谢中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态站为本研究提供的生物量模型数据支持；感谢中国科学院西双版纳热带植物园公共技术中心开展养分元素含量测定。
图 1 元江干热河谷稀树灌丛2012—2021年间气温和降水的月动态
Fig. 1 Monthly dynamics of air temperature and precipitation in a savanna ecosystem, Yuanjiang dry-hot valley (2012—2021)
图 2 元江干热河谷稀树灌丛不同层次养分储量分配比例
Fig. 2 Nutrient allocation of different layers in a savanna ecosystem, Yuanjiang, Southwest China
图 3 元江干热河谷稀树灌丛养分储量地上部分和地下部分养分储量的分配比例
Fig. 3 Aboveground and belowground allocation of nutrient storage in a savanna ecosystem, Yuanjiang, Southwest China
表 1 元江稀树灌丛调查样地的基本情况
Table 1 Summary of survey plots in a savanna ecosystem, Yuanjiang, Southwest China
表 2 元江稀树灌丛物种生物量模型
Table 2 Species biomass model in a savanna ecosystem, Yuanjiang, Southwest China
表 3 元江稀树灌丛不同层次养分元素储量
Table 3 Nutrient storage of different layers in a savanna ecosystem, Yuanjiang, Southwest China
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