摘要
为探究不同氮添加对轻木（Ochroma lagopus）人工林生长和叶养分吸收的影响。该文以1.5年生轻木为试验材料，设置0（N0）、50 kg·hm-2尿素（N1）、100 kg·hm-2尿素（N2）、50 kg·hm-2缓释氮肥（PCU1）、100 kg·hm-2缓释氮肥（PCU2）5个处理；测定树高、胸径（DBH）及叶碳（C）、氮（N）、磷（P）、叶绿素和非结构性碳水化合物（NSC）含量。结果表明：（1）与N0处理相比，树高、DBH及叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）含量在N2施肥处理下分别显著提高了28.66%、50.72%、50.17%、50.71%和50.25%（P<0.05）。（2）与N0处理相比，叶N含量在N2施肥处理下显著升高了60.16%（P<0.05）；P含量呈下降趋势。N0处理下，叶N/P<14，轻木生长受N元素的限制，氮添加后N/P>14，添加氮肥改变了轻木生长受N元素的限制。（3）与N0处理相比，叶可溶性糖和NSC的含量在N2施肥处理下分别显著提高了78.98%和52.49%（P<0.05）。（4）尿素添加下叶的可溶性糖含量与N含量、C/P和N/P呈显著正相关，与P含量呈显著负相关；缓释肥添加下叶淀粉含量与P含量呈显著负相关，与N/P呈显著正相关；氮添加下叶可溶性糖和淀粉的含量与N含量、N/P呈显著正相关。（5）叶N、N/P、C/P、可溶性糖含量及可溶性糖/淀粉的表型可塑性指数均较大。主成分1（PC1）和主成分2（PC2）的累计方差贡献率为 66.3%。综上所述，氮添加对轻木生长及叶养分吸收有显著的促进作用，其中以N2施肥处理效果最优；氮添加减缓了N元素对轻木生长的限制；轻木通过增加叶绿素含量，提高叶片对N和P的利用效率，从而改变叶可溶性糖和淀粉含量的分布来促进轻木的生长。
Abstract
To investigate the effects of different nitrogen applications on the growth and leaf nutrient uptake of Ochroma lagopus plantations, one- and a-half-year-old O. lagopus trees were used as experimental materials. Five treatments set up: 0 (N0), 50 kg·hm-2 urea (N1), 100 kg·hm-2 urea (N2), 50 kg·hm-2 slow-release nitrogen fertilizer (PCU1), and 100 kg·hm-2 slow-release nitrogen fertilizer (PCU2); tree height, diameter at breast height (DBH), and leaf carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P), chlorophyll, and non-structural carbohydrates (NSC) contents were measured. The results were as follows: (1) Compared with the N0 treatment, tree height, DBH, chlorophyll a, chlorophyll b, and chlorophyll (a+b) contents were significantly increased by 28.66%, 50.72%, 50.17%, 50.71%, and 50.25%, respectively, under the N2 fertilization treatment (P<0.05). (2) Compared with the N0 treatment, leaf N content significantly increased by 60.16% (P<0.05) under the N2 fertilization treatment; P content showed a decreasing trend. Under the N0 treatment, leaf N/P<14, indicating that O. lagopus growth was limited by N element. After nitrogen addition, N/P>14, indicating that nitrogen fertilization altered the N-element limitation on O. lagopus growth. (3) Compared with the N0 treatment, leaf soluble sugar and NSC contents were significantly increased by 78.98% and 52.49%, respectively, under the N2 fertilization treatment (P<0.05). (4) Under urea application, the leaf soluble sugar content showed significant positive correlations with N content, C/P, and N/P, and a significant negative correlation with P content; under slow-release fertilizer application, the leaf starch content showed a significant negative correlation with P content and a significant positive correlation with N/P; under nitrogen application, the leaf soluble sugar and starch contents showed significant positive correlations with N content and N/P. (5) The phenotypic plasticity indices for leaf N, N/P, C/P, soluble sugar content, and soluble sugar/starch were all relatively high. The cumulative variance contribution rates of principal component 1 (PC1) and principal component 2 (PC2) were 66.3%. In summary, nitrogen addition significantly promotes the growth of O. lagopus and leaf nutrient absorption, with the N2 fertilization treatment yielding the best results; nitrogen addition alleviates the limiting effect of nitrogen on O. lagopus growth; O. lagopus promotes growth by increasing chlorophyll content, improving leaf utilization efficiency of nitrogen and phosphorus, and thereby altering the distribution of leaf soluble sugar and starch contents.
Keywords
施肥作为调控植物营养吸收与生长发育的关键措施，通过养分供应的精准干预，可影响植物对土壤营养元素的吸收与利用，并为植物生长发育提供氮、磷等必需营养物质（何相玉，2023）。不同施肥处理对植物生长发育的调控效应具有显著的双向性特征：当施肥量处于适宜水平时，可有效促进植物营养代谢与光合生理过程，表现为植株生长健壮、枝叶繁茂；然而，过量施肥则易引发植物碳氮代谢失衡，导致碳同化产物积累不足，进而造成茎秆机械组织发育滞后，抗倒伏能力降低且伴随病虫害易发生等负面效应（Wang et al., 2019）。在林木生态系统中，氮素作为主要限制性营养因子，对林木生长发育有显著的促进作用，尤其对速生树种的生长促进效应更为显著（文程敬等，2025）。贾瑞丰等（2012）研究表明，氮添加可通过增强植物羧化效率与光能捕获能力，显著提升植株的株高生长量、胸径增量及生物量累积速率；同时，Ji等（2015）认为，氮添加对植物光合生理具有显著调控作用，氮作为叶绿素分子的核心组成元素，其供应水平直接影响叶绿素的生物合成过程，因此氮添加通常可促进植物叶片叶绿素含量的增加，并提高叶片氮含量，这种生理响应进一步通过优化光系统结构、增强酶活性等途径调节植物光合性能，最终实现植物生长状况的有效改善。近几年，我国对关于施肥的研究进展迅速，在树木生长、养分动态和生理特征等方面均有长足发展。如何合理施用肥料，既能提高森林生产力，又能提高肥料利用率，还能保障生态环境的可持续发展是林木施肥研究的一个重要方向。
叶片作为植物光合作用的核心功能器官，其形态特征通过直接决定光合有效面积与光能截获效率，成为影响植物光合生产力的关键结构性因素，而叶绿素作为光合作用中光能吸收、传递与转化的核心色素，其含量不仅是衡量植物光能转化效率的关键生理指标，更能敏感反映植物的营养吸收状态与整体生长活力，是植物生理代谢水平的直观表征（陈梦秋等，2023；杨涛等，2023）。在植物生理代谢的宏观框架中，碳（C）、氮（N）、磷（P）作为三大核心元素，共同构成了植物生命活动的物质基础与功能骨架：碳元素作为植物体内所有有机化合物的结构性骨架，是能量储存与物质构建的核心载体；氮元素深度参与酶系统（如光合酶、代谢酶）、叶绿素、核酸等关键生物分子的合成，是生命活动的 “催化中心”；磷元素则是核酸（DNA、RNA）、ATP及磷脂（生物膜成分）的重要组成部分，直接调控遗传信息传递与能量代谢过程；三者的化学计量比（如 C/N、C/P、N/P）通过反映元素间的分配平衡关系，直接决定植物生长代谢的强度与效率；当 C、N、P 比例协调时，植物可高效完成物质合成与能量转化；若比例失衡，则会导致代谢瓶颈（如 N/P 过高可能限制磷依赖的能量传递，C/N 过低可能影响碳骨架构建）（张永坤等，2022）。因此，通过对植物器官中 C、N、P 含量及其化学计量特征的系统研究，能够深入揭示植物在不同生长阶段的元素分配策略，进而阐明植物各器官间的养分竞争、协同与分配关系（赵铭等，2023）。碳水化合物作为植物光合作用的主要同化产物，是植物能量供应与物质积累的核心物质，根据其在植物体内的存在形式，可分为结构性碳水化合物（structural carbohydrates, SC）和非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrates, NSC），其中非结构性碳水化合物（NSC）主要由可溶性糖和淀粉组成（李明等，2021）。通常认为，可溶性糖作为植物体内碳水化合物的 “流动形式”，是光合产物在器官间快速运输与即时利用的主要载体，可直接为细胞呼吸、生长发育等生理过程提供能量；淀粉作为 “储存形式”，多以颗粒状存在于叶绿体或淀粉体中，是植物在光合过剩时储存能量的主要物质，在光照不足或代谢需求增加时可分解为可溶性糖供能（李帆等，2024）。因此，非结构性碳水化合物的浓度与含量变化，不仅能反映植物光合作用的碳同化能力，而且还能直观体现植物整体的碳供应状态与能量平衡水平，是评估植物生长潜力、抗逆性及生态适应性的重要生理指标（陈志琪等，2024）。
轻木（Ochroma lagopus）隶属木棉科常绿大乔木，原产于南美洲的赤道热带地区，是世界上最轻的商品用材树种；其生长速度快，生产周期短，一般4~5年即可采伐利用，其木材质轻且强度较好、密度低、弹性好、材质均匀、易加工，此外，还具有隔音、隔热的功能，是结合塑料或钢材制船、飞机模型、造纸等的优良材料（韦斌凝等，2017）。其应用前景越来越广阔，目前并无替代产品（梁明月等，2022）；我国只在云南西双版纳低海拔地区成功推广种植（邹寿青等，2019）。目前，对于轻木的研究主要有轻木萌发条件、低温耐受性及最适pH值条件探索（成统等，2023）、轻木组培快繁育苗技术（高丽琼和林彦，2022）、轻木植物组织培养研究（李翠新等，2020）、轻木细胞壁超微结构与力学性能关系研究（李柬龙等，2022），而施肥对轻木生长的研究主要是关于尿素与缓释肥添加对其生长和各器官C、N、P化学计量特征的影响（Wen et al., 2025；文程敬等，2025）。关于施肥对轻木生长和叶片养分含量影响的研究极少。因此，本研究以1.5年生轻木为研究对象，主要拟探讨以下问题：（1）阐明不同量的尿素和缓释氮肥对轻木生长及叶片养分吸收的影响；（2）从相关性、表型可塑性及主成分分析角度阐明轻木叶片养分含量对轻木生长的影响；（3）通过综合分析得出最佳施肥量的推荐，为轻木人工林高效栽培的施肥管理提供理论依据。旨在揭示轻木人工林最适合生长的施肥处理。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
研究区位于云南省西双版纳景洪农场轻木人工林场，位于21°55′—21°59′N、100°40′—100°60′E，海拔约550 m，年平均气温约21.9 ℃，年降水量1 520 mm，年平均气温21.9 ℃，月均温最低是1月，为16.6 ℃，月均温最高是6月，为25.5 ℃，土壤为红壤。土壤性状指标为pH值4.28、有机质23.6 g·kg-1、全氮1.59 g·kg-1、全磷0.32 g·kg-1、全钾12.0 g·kg-1。
1.2 试验材料及处理方法
以1.5年生轻木为研究对象。轻木种植区密度为株距3 m、行距5 m。于2023年4月底，开展施肥试验，施肥量参照当地生产实践及田地等（2022）的氮添加试验结果，采用随机区组设计，在林中设置0（N0）、50 kg N·hm-2的尿素（N1）、100 kg N·hm-2的尿素（N2）、50 kg N·hm-2的缓释氮肥（PCU1）、100 kg N·hm-2的缓释氮肥（PCU2）5个处理，每个处理重复3次，每个处理9株轻木，共计135株轻木，相邻样地间设置 5~10 m 的缓冲带。氮添加以尿素（含N≥46%）和树脂包膜缓释氮肥（含N≥44%）形式施肥。两种肥料均采用根外环施法，施肥后用土壤覆盖，减少肥料挥发。缓释氮肥于2023年4月底以一次性的方式施入；尿素分成两次进行施加，于2023年4月底进行第一次施肥，6月底进行第二次施肥，两次施肥量均为施肥总量的一半。于9月底结束试验并进行取样。
1.3 样品采集及测定方法
施肥前到研究区样地内进行每木检尺，包括单木定位、编号、调查树高、胸径（diameter at breast height，DBH）并采样，施肥试验结束后再进行样品采集。植物样品的收集必须坚持“随机、等量、多点混合”的原则，在每个样方内选择长势情况较好的当年生长新叶用高枝剪将叶取下，并装袋密闭后带回实验室，先用烘箱进行105 ℃杀青30 min处理，然后再将烘箱温度调至80 ℃烘干至质量恒重，随后进行粉碎和筛分处理，并密封装袋贮存，用于轻木叶C、N、P含量的测定。叶绿素(a、b、a+b) 含量用95%乙醇提取法测定；可溶性糖和淀粉的含量测定时取研磨样品0.05 g，加入蒸馏水10 mL，沸水浴10 min后4 000 r·min-1离心10 min，上清液采用蒽酮法，利用紫外可见分光光度计测定625 nm下可溶性糖的吸光值，并计算其含量，通过沉淀物测定样品中淀粉含量；全碳含量用K2Cr2O7-浓H2SO4加热法，分光光度计测定；全氮含量用浓H2SO4(98%)-H2O2(30%)消煮，奈氏比色法测定；全磷含量用浓 H2SO4(98%)-浓HClO4(70%)消煮，钼锑抗比色法测定（鲍士旦，2000）。
1.4 数据处理
采用 Microsoft Excel 2021整理数据，采用 SPSS 26.0统计分析软件对试验数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)及差异显著性分析。所有统计分析均使用SPSS 26.0（IBM SPSS Statistics, U.S.A.）进行，统计显著性水平设为P=0.05。用 GraphPad Prism 8.0 绘图。
2 结果与分析
2.1 不同氮添加对轻木人工林生长的影响
不同氮添加对轻木树高和胸径的影响如图1所示。与N0处理相比，树高和胸径在N1、N2、PCU1、PCU2施肥处理下分别显著提高了14.63%、28.66%、17.07%、26.83%和19.02%、50.72%、23.58%、24.69%（P<0.05）。就施肥量而言，树高随施肥量的增加而升高，相同施肥量下，不同施肥处理（N1与PCU1和N2与PCU2）对树高生长无显著性差异（P>0.05），施肥种类对树高生长并无显著的促进作用；胸径在N2施肥处理下达到最大值。这说明施肥量对树高的影响更加显著，尿素（N2）对胸径增长的效果优于缓释肥（PCU2）。
图
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不同氮添加对轻木人工林树高和胸径的影响
Fig.
1
Effects of different nitrogen additions on tree height and DBH of Ochroma lagopus plantation
2.2 不同氮添加对轻木人工林叶C、N、P的含量及化学计量比特征的影响
不同氮添加下轻木叶C、N、P含量及化学计量比如图2所示。在各施肥处理下，叶C含量在PCU1处理下最低（376.89 g·kg-1）；与N0处理相比，叶N含量在各施肥处理下均显著升高（P<0.05），分别显著升高了38.31%、60.16%、5.63%和1.86%（P<0.05），并且在N2施肥处理下达到最大值（15.31 g·kg-1）；叶P含量在各施肥处理下则表现为显著下降（P<0.05），分别显著下降了8.64%、17.71%、17.99%和24.60%（P<0.05），其中N2较N1显著下降了9.93%（P<0.05），而PCU2较 PCU1显著下降了8.49%（P<0.05）。这说明随着施肥量的增加，轻木生长对P含量的消耗更多。
图
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不同氮添加对轻木叶C、N、P的含量及化学计量比特征的影响
Fig.
2
Effects of different nitrogen additions on C, N and P contents and stoichiometric ratio characteristics of Ochroma lagopus leaves
与N0处理相比，在各施肥处理下，叶C/N表现为显著下降（P<0.05），在N1、N2、PCU1、PCU2施肥处理下分别显著下降了35.27%、41.68%、45.24%和31.62%（P<0.05）；叶C/P在N1与PCU1处理下无显著性差异（P>0.05），在N2、PCU2处理下表现为显著升高（P<0.05），分别显著升高了15.64%和33.58%（P<0.05）；在各施肥处理下，叶N/P表现为显著升高（P<0.05），在N1、N2、PCU1、PCU2施肥处理下分别显著升高了51.28%、94.59%、76.92%和88.60%（P<0.05）。
2.3 不同氮添加对轻木人工林叶绿素含量的影响
不同氮添加下轻木叶片叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）含量如图3所示。与N0处理相比，在各施肥处理下轻木叶片叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）的含量均显著增加（P<0.05），分别显著增加了50.17%、50.71%和50.25%（P<0.05），并且均在N2施肥处理下达到最大值。
图
3
不同氮添加对轻木叶叶绿素含量的影响
Fig.
3
Effects of different nitrogen additions on chlorophyll content of Ochroma lagopus leaves
2.4 不同氮添加对轻木人工林叶NSC含量的影响
不同氮添加下轻木叶NSC含量如图4所示。与N0处理比，叶可溶性糖含量在N1、N2、PCU1、PCU2施肥处理下分别显著提高了28.09%、78.98%、49.34%和49.57%（P<0.05），并且在N2施肥处理下达到最大值（125.18 g·kg-1）。就施肥种类而言，不同水平的尿素施加对轻木叶可溶性糖含量的影响具有显著性差异（P<0.05），而不同水平的缓释肥施加对轻木叶可溶性糖含量的影响无显著性差异（P>0.05）。与N0处理相比，各施肥处理对叶淀粉含量的影响不一致，在N1、N2和PCU2施肥处理下分别升高了5.83%、16.67%和7.63%，在PCU1处理下降低了14.11%。与N0处理相比，N1、N2、PCU1和PCU2施肥处理下对轻木叶片可溶性糖/淀粉比值有显著的促进作用（P<0.05），分别提高了19.75%、53.71%、72.40%和39.01%。与N0处理相比，各施肥处理对轻木叶NSC含量有显著的促进作用（P<0.05），在N1、N2、PCU1、PCU2施肥处理下分别升高了18.62%、52.49%、23.10%和31.74%（P<0.05）。就肥料种类而言，尿素（N1和N2）施肥处理对轻木叶NSC含量的影响比缓释肥（PCU1和PCU2）处理更显著且N2处理下叶NSC含量达到最大值（185.53 g·kg-1）。
图
4
不同氮添加对轻木叶NSC含量的影响
Fig.
4
Effects of different nitrogen additions on NSC content of Ochroma lagopus leaves
2.5 不同氮添加轻木叶C、N、P含量与NSC含量的相关性
不同氮添加下轻木叶C、N、P的含量与NSC含量的相关性如图5所示。尿素添加下叶可溶性糖含量与N含量（R2=0.341，P=0.011）呈显著正相关，与P含量（R2=0.226，P=0.046）呈显著负相关，与C含量（R2=0.042，P=0.414）无显著相关性；叶淀粉含量与C含量（R2=0.003，P=0.830）、N含量（R2=0.005，P=0.771）、P含量（R2=0.183，P=0.077）均无显著相关性。缓释肥添加下叶可溶性糖含量与C含量（R2=0.001，P=0.895）、N含量（R2=0.024，P=0.539）、P含量（R2=0.012，P=0.664）均无显著相关性；叶淀粉含量与P含量（R2=0.273，P=0.026）呈显著负相关，与C含量（R2=0.001，P=0.929）、N含量（R2=0.006，P=0.752）均无显著相关性。总体而言（即不区分尿素和缓释肥），氮添加下轻木叶可溶性糖含量与N含量（R2=0.215，P=0.004）呈显著正相关，与 C含量（R2=0.009，P=0.319）、P含量（R2=0.058，P=0.157）无显著相关性；叶淀粉含量与N含量（R2=0.185，P=0.009）呈显著正相关，与C含量（R2=0.008，P=0.271）和P含量（R2=0.030，P=0.316）均无显著相关性。
图
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不同氮添加轻木叶C、N、P的含量与NSC含量的相关性分析
Fig.
5
Correlation analysis of C, N, P contents and NSC content of Ochroma lagopus leaves with different nitrogen additions
2.6 不同氮添加轻木叶C/N、C/P和N/P与NSC含量的相关性
不同氮添加下轻木叶C/N、C/P和N/P与NSC含量的相关性如图6所示。尿素添加下叶可溶性糖含量与C/P（R2=0.271，P=0.027）和N/P（R2=0.360，P=0.009）呈显著正相关，与C/N（R2=0.136，P=0.132）无显著相关性；叶淀粉含量与C/N（R2=0.007，P=0.745）、C/P（R2=0.112，P=0.175）和N/P（R2=0.068，P=0.297）均无显著相关性。缓释肥添加下叶可溶性糖含量与C/N（R2=0.003，P=0.823）、C/P（R2=0.003，P=0.833）和N/P（R2=0.000，P=0.966）均无显著相关性；叶淀粉含量与N/P（R2=0.338，P=0.011）呈显著正相关，与C/N（R2=0.000，P=0.977）、C/P（R2=0.063，P=0.314）无显著相关性。总体而言（即不区分尿素和缓释肥），氮添加下叶可溶性糖含量与N/P（R2=0.211，P=0.005）呈显著正相关，与C/N（R2=0.033，P=0.290）、C/P（R2=0.035，P=0.273）无显著相关性；叶淀粉含量与N/P（R2=0.017，P=0.011）呈显著正相关，与C/N（R2=0.043，P=0.227）和C/P（R2=0.018，P=0.435）无显著相关性。
图
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不同氮添加轻木叶C/N、C/P、N/P与NSC含量的相关性分析
Fig.
6
Correlation analysis of C/N, C/P and N/P and NSC content of Ochroma lagopus leaves with different nitrogen additions
2.7 不同氮添加下轻木人工林生长与叶片各指标的表型可塑性分析
由图7可知，不同氮添加轻木生长指标，叶C、N、P的含量及化学计量比和叶NSC含量的表现可塑性指数范围为0.18~0.49，其中叶的N含量、N/P、C/N、可溶性糖含量、可溶性糖/淀粉的表型可塑性指数均较大，叶的C含量、P含量、淀粉含量的表型可塑性指数均较小。综合比较各指标可塑性指数可知，施用氮肥明显影响了叶N和叶可溶性糖的含量及其分配，以及调整资源器官的吸收与利用来促进轻木的生长。
图
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不同氮添加轻木人工林生长、叶C、N、P的含量及比值、叶绿素含量、NSC含量的表型可塑性分析
Fig.
7
Phenotypic plasticity analysis of growth, leaf C, N, P contents and ratios, chlorophyll and NSC contents of Ochroma lagopus plantation with different nitrogen additions
2.8 不同氮添加下轻木人工林生长与叶片各指标的主成分分析
对不同氮添加下轻木生长指标、C、N、P化学计量特征和叶NSC含量进行主成分分析（PCA），结果（图8）显示，主成分1（PC1）的贡献率为53.4%，主成分2（PC2）的贡献率为12.9%，二者的累计方差贡献率为66.3%。计算结果表明，在PC1中叶的N/P（32.8%）、N（31.4%）、可溶性糖含量（30.3%）、树高（29.7%）权重系数较大；在PC2中叶的C（51.4%）、C/P（60.5%）、C/N（22.1%）、可溶性糖/淀粉（22.9%）权重系数较大。
图
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不同氮添加轻木人工林生长、叶C、N、P的含量及比值、叶绿素含量、NSC含量的主成分分析
Fig.
8
Principal component analysis of growth, leaf C, N, P contents and ratios, chlorophyll content and NSC content of Ochroma lagopus plantation with different nitrogen additions
3 讨论
3.1 不同氮添加对轻木人工林树高和胸径的影响
施肥可以补充土壤中匮乏的养分含量，促进苗木生长，是培育优质苗木的关键技术之一（倪铭等，2021；刘麟等，2021）。株高和胸径在一定程度上可直观地反映树木的生长状况及营养吸收情况，是衡量树木生长发育是否良好的重要标准，也是人工林数量和体积的重要指标（周强等，2022）。本研究发现，各施肥处理下轻木的树高和胸径较不施肥处理均有显著提高，这与张银荣等（2019）、丰伟等（2024）及周磊（2021）的施肥研究结果基本一致，与不施肥处理相比，施肥处理组的苗高和地径值均高于不施肥处理；同时，还发现施肥量对轻木树高生长的影响更加显著，尿素对胸径增长的影响优于缓释肥。这可能是轻木作为速生树种，树高生长速度快（尤其在幼龄期），需要持续、充足的养分供应以支持；施肥量直接决定了养分供应的总量，当施肥量不足时，树高生长的 “物质基础”首先受限；而施肥量增加时，能持续满足其快速纵向生长对养分的需求，因此影响更显著。胸径增长依赖形成层的次生生长（细胞分裂与木质化），其生理过程对养分的 “供应速度和时效性” 更敏感，同时，胸径（树干粗度）增长由形成层细胞分裂、分化为木质部和韧皮部细胞实现，这一过程具有阶段性和爆发性（如在生长旺季，形成层活动会短期加剧），需要 “集中、快速的养分供应”，而尿素的速效性恰好匹配这一需求；尿素是典型的速效氮肥，施入土壤后可通过微生物快速分解（转化为铵态氮或硝态氮），1~2 周内即可被根系高效吸收，能快速满足形成层在生长旺季的 “短期养分爆发需求”，支持细胞分裂和木质化过程（文程敬等，2025）。
3.2 不同氮添加对轻木人工林叶C、N、P的含量及比值的影响
C、N、P是植物体内最基本的元素，它们对植物的生长发育有着重要影响；结构性元素C与限制性元素N和P相互作用，共同调节植物的生长代谢活动（刘元玺等，2024）。氮素是氨基酸、叶绿素和核酸等生命物质的主要组成元素之一，是植物生长过程中需求量最大的矿质元素（丰伟等，2024）。本研究发现，与N0处理相比，在各施肥组处理下叶C含量无显著变化，叶N含量随施肥量的增加而增加，叶P含量则表现为显著下降，这与王益民等（2018）的研究结果一致。叶C含量无显著变化，可能因为C是植物的基本骨架元素，在植物体内具有很高的稳定性，此外，由于本试验不施用有机肥，土壤C含量保持不变，而植物主要通过光合作用合成糖，与试验施肥无关，因此叶C含量无显著变化。施用氮肥可增加土壤中可被植物直接吸收利用的N元素，提高植物对土壤中N元素的吸收与利用，从而增加叶片N含量，以促进植物进行光合作用（赵铭等，2023）。P元素的降低可能是因为轻木作为速生树种，在快速生长中需要大量的养分，而本实验主要是施加氮肥，无磷肥的摄入导致土壤中P元素供应不足，但植物光合作用需消耗大量P元素，所以导致叶N含量升高而叶P含量下降。植物叶片C/N和C/P比是植物的重要生理指标，与植物生长率和碳吸收能力有关（Ji et al., 2015），也可反映植物对N和P营养素的利用效率；叶片C/N和C/P与植物利用N和P的效率或因储存单位养分而造成的总有机物损失成反比（Vitousek，2004）。本研究发现，与N0处理相比，轻木叶C/N在施肥处理下表现为显著下降；轻木叶C/P在施肥处理下显著高于不施肥处理且在N2和PCU2处理下显著升高；轻木叶N/P在施肥处理下显著高于不施肥处理。这说明在施肥处理下轻木叶片中N含量增加，提高了轻木的光合能力，同时也提高了对P元素的同化能力。此外，添加氮肥改变了轻木受N元素的限制，因为温晨等（2021）认为当不施肥处理时，叶N/P<14，植物生长主要受N元素限制，当叶N/P在14~16之间时，植物生长受到N和P元素的共同限制，当N/P>16时，植物生长主要受P元素限制，而本研究各施肥处理下叶N/P均大于14。
3.3 不同氮添加对轻木人工林叶绿素含量的影响
叶绿素在光的获取、传递和转化中起着至关重要的作用，而植物的光合能力与光合色素的含量相关（李玲燕等，2023）。谢辉等（2021）研究发现，施肥可以提高植物的光合能力。本研究中，与N0处理相比，在各施肥组处理下，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）的含量均显著增加。这与钟晓丽等（2017）的研究结果一致，表明施肥可以增加植物的叶绿素含量以及提高植物光合作用能力。当叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）同时增加时，植物叶对光能的利用效率也会提高（闫萌萌等，2014）。本研究发现，各施肥处理均能不同程度地提高叶绿素a、叶绿素b及叶绿素（a+b）的含量，因此与上述结果共同表明，各施肥处理可以提高植物叶片叶绿素含量，从而提高叶片对光能的吸收能力，进而利用更多的光能进行光合作用，从而达到促进植物生长。
3.4 不同氮添加对轻木人工林叶非结构碳水化合物（NSC）的影响
非结构碳水化合物（NSC）是植物生长代谢的重要能量来源，也是植物体内重要的储能物质（Hartmann & Trumbore, 2016）。可溶性糖作为光合作用的直接产物，与植物的生长发育密切相关；淀粉是能量储存的主要形式，用于满足植物对未来生长发育的需求（Dietze et al., 2014）。叶片是植物的主要光合器官，对环境变化十分敏感，NSC作为林木生命过程的重要物质，很大程度上决定了植物对环境的适应性（刘元玺等，2024）。本研究发现，与不施肥处理相比，不同施肥处理下叶NSC含量均增加且在N2施肥处理下达到最大值，叶淀粉含量在N1、N2和PCU2施肥处理下均增加；叶片可溶性糖/淀粉比值在各处理下均增加，在PCU1下达到最大值。本研究结果与亢亚超（2020）和张明月（2019）的研究结果相似，均认为施肥处理提高了叶可溶性糖含量。这可能是因为施用氮肥后，轻木的光合作用提高，叶片合成更多的NSC供轻木生长消耗，NSC供给速率大于叶片的呼吸消耗速率，因此叶片的NSC含量随着施氮量的增加而增加。林恬等（2022）研究发现，随着叶片中氮含量的增加，叶片合成NSC的能力也随之增强。因此，有可能随着施氮量的增加，叶片光合固碳能力增强，叶片碳合成速率迅速增加，导致可溶性糖含量增加，增加的淀粉是由过量的可溶性糖转化而来。本研究发现，尿素施肥（N1和N2）和缓释肥（PCU1和PCU2）之间对叶NSC含量影响存在一定差异，轻木叶可溶性糖和NSC含量在N2施肥处理下大于N1施肥处理，存在显著性差异，而在PCU1和PCU2施肥处理下无显著性差异且在N2施肥处理下达到最大值。这说明在施缓释肥对植物吸收养分有一定的滞后性且在低氮缓释肥下，轻木淀粉的贮存减少，更多的是转化到植物的生长发育中去。这可能是因为轻木作为速生树种，在生长过程中对于氮肥的需求量较大。
3.5 不同氮添加轻木生长及叶C、N、P的含量和NSC含量的综合分析
林恬等（2022）研究发现，光合速率随叶片氮含量的增加而显著升高，叶片氮含量与NSC的固碳同化能力呈正相关，P元素也与植物的净光合速率密切相关，影响着NSC的合成与转化。本研究发现，尿素添加下轻木叶可溶性糖含量与N含量呈显著正相关，与P含量呈显著负相关；缓释肥添加下轻木叶淀粉含量与P含量呈显著负相关。总体而言（不区分尿素和缓释肥），氮添加下轻木叶可溶性糖和淀粉含量与N含量呈显著正相关。本研究结果表明，无论是尿素添加还是缓释肥添加，叶N含量是导致NSC贮藏变化的关键因素，其次是P含量，这与郭子武等（2015）的研究结果一致。本研究发现，轻木叶NSC含量随N含量的增加而增加，随P含量的减少而减少。这可能因为N是植物进行光合作用的重要元素，P是植物代谢和蛋白质合成的关键元素（刘元玺等，2024）。在轻木施加N肥后，没有及时补充P肥，因轻木的快速生长、P元素供应不足而导致叶片中P含量急速下降。这说明无论是氮添加还是缓释肥添加，均应该适当补充P肥。尿素添加下轻木叶可溶性糖含量与C/P和N/P呈显著正相关；缓释肥添加下轻木叶淀粉含量与N/P呈显著正相关。总体而言（不区分尿素和缓释肥），氮添加下轻木叶可溶性糖含量和淀粉含量与N/P呈显著正相关。综上所述，轻木NSC含量主要受叶N、P含量变化的影响，叶N、P含量影响了可溶性糖和淀粉之间的相互转化。
氮添加能促进植物的生长发育，也可以提高植物体内养分分布格局；让更多的N元素和P元素参与植物的光合作用，使光合产物增多，大量可溶性糖被合成，同时也使得N元素代谢活动增强，进一步促进植物吸收土壤中P元素。本研究发现，施用氮肥后，轻木叶的N、N/P、C/N、可溶性糖含量及可溶性糖/淀粉的表现可塑性指数均较高，并且主成分分析结果显示，以上指标对轻木的生长影响也较大。说明施用氮肥影响了轻木叶片中N含量的变化和运输，以及C、N、P之间的比值，进而影响了叶可溶性糖含量，从而改变轻木生长受N元素的限制。
4 结论
（1）不同氮添加对轻木树高、胸径及叶片叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）的含量均有显著的促进作用，其中N2施肥处理下的树高、胸径及叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）的含量较N0处理分别显著提高了28.66%、50.72%、50.17%、50.71%、50.25%（P<0.05）。
（2）与N0处理相比，叶N含量在N2施肥处理下显著提高了60.16%（P<0.05），P含量呈下降趋势；叶的可溶性糖、淀粉和NSC的含量均增加，与N0处理相比，可溶性糖和NSC的含量在N2施肥处理下分别显著提高了78.98%和52.49%（P<0.05）。在N0处理下，轻木生长受N元素的限制，而添加氮肥改变了轻木生长受N元素的限制。
（3）尿素添加下叶可溶性糖含量与N含量、C/P和N/P呈显著正相关，与P含量呈显著负相关；缓释肥添加下轻木叶淀粉含量与P含量呈显著负相关，与N/P呈显著正相关；氮添加下轻木叶可溶性糖和淀粉含量与N含量、N/P呈显著正相关。不同氮添加对轻木生长及叶C、N、P、叶绿素和NSC的含量的表型可塑性指数为0.18~0.49。主成分1和主成分2的累计方差贡献率为 66.3%。
综上所述，氮添加对轻木的生长有显著的促进作用，其中以100 kg·hm-2（N2）尿素效果较优，尿素添加相比于缓释肥添加对轻木生长和叶养分吸收的影响更显著。添加氮肥改变了轻木生长受N元素的限制。这也进一步说明对速生树种进行施氮肥时，应该适当补充磷肥。本研究结果为轻木人工林的施肥方式提供了一定的理论依据。