温度和风对细叶云南松幼苗生长及生理的影响
doi: 10.11931/guihaia.gxzw202502038
陈文林 1, 2, 3 ， 文裕卓 1 ， 刘洁 4 ， 卢荟 1 ， 凌冬霖 1 ， 蒋维昕 1 ， 白天道 1
1. 广西大学 林学院，国家林业和草原局中南速生材繁育重点实验室，广西森林生态与保育重点实验室，南宁 530004
2. 北海市 气象局，广西 北海 536000
3. 北部湾国家气候观象台开放实验室，广西 北海 53600
4. 湖南省植物园，长沙 410116
基金项目: 广西自然科学基金（2024GXNSFAA010375）；国家自然科学基金（32160381）。
Effects of temperature and wind on growth and physiology of Pinus yunnanensis var. tenuifolia seedlings
CHEN Wenlin 1, 2, 3 ， WEN Yuzhuo 1 ， LIU Jie 4 ， LU Hui 1 ， LING Donglin 1 ， JIANG Weixin 1 ， BAI Tiandao 1
1. Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Cultivation of Fast-Growing Timber in Central South China, Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation, School of Forestry, Guangxi University, Nanning 530004, China
2. Beihai Meteorological Bureau, Beihai 536000, Guangxi, China
3. Open Laboratory of Beibu Gulf National Climate Observatory, Beihai 536000, Guangxi, China
4. Hunan Botanical Garden, Changsha 410116, China
摘要
探究细叶云南松（Pinus yunnanensis var. tenuifolia）种群子代对其典型生境的高温、强风环境的生长生理适应性，对理解该物种的适应性演化及发展潜力具有重要意义。细叶云南松是珠江上游滇、黔、桂交界干热河谷地区的主要乔木树种之一，对维持该区域的水土及植被生态极为重要。该研究以南盘江-红水河流域的细叶云南松天然种群种子及东部邻域马尾松（P. massoniana）天然种群种子开展育苗试验，设置25 ℃无风（对照），30 ℃无风及25 ℃、1.2 m·s-1风速3个处理，模拟探究幼苗生长和生理对种源地高温及吹风环境因子的适应性响应。结果表明：（1）相较于马尾松，细叶云南松幼苗在30 ℃及1.2 m·s-1风速环境下有更好的生长生理表现且部分细叶云南松种群子代显著优于马尾松，说明细叶云南松更适应干热生境。（2）相比于25 ℃环境，在30 ℃环境下各种群幼苗地径（+11.9%，P<0.05）、总根平均直径（+9.41%，P<0.05）增长显著，过氧化物酶活性下降显著（-68.1%，P<0.01）；相比无风环境，1.2 m·s-1风速条件使总根平均直径增长显著（+11.1%，P<0.05），丙二醛含量显著下降（-44.9%，P<0.05）。这说明高温及吹风环境有利于细叶云南松幼苗生长，通过增强根系和茎干适应干热吹风环境，实现较低抗逆响应。（3）整体上，抗氧化酶活性和丙二醛含量与年平均温度、月平均温度、风速呈负相关，与海拔、年降水量呈正相关，说明其苗木生长生理适应性主要受到温度、降水、风、海拔的协同选择。综上认为，南盘江-红水河谷干热及强风环境是驱动细叶云南松发展演化的重要因素。
Abstract
Exploring the growth and physiological adaptability of the offspring of Pinus yunnanensis var. tenuifolia (Pyt) populations to high temperature and strong wind environment in their typical habitats is of great significance for understanding the adaptive evolution and developmental potential of this species. Pyt is one of the main tree species in the dry-hot valleys located at the junction of Yunnan, Guizhou, and Guangxi in the upper reaches of the Pearl River. It is very important to maintain water, soil, and vegetation ecology in this area. This study conducted seedling cultivation experiments using natural populations of Pyt seeds collected from the Nanpanjiang-Hongshui River basin, along with one natural population of P. massoniana (Pm) from the adjacent eastern region. The 25 ℃ windless environment group was used as the control, while the 30 ℃ windless environment group and the 25 ℃ environment with a wind speed of 1.2 m·s-1 were established to investigate the adaptive responses of seedling growth and physiology to high temperature and wind environment. The results were as follows: (1) Compared to Pm, Pyt seedlings exhibited superior growth and physiological performance under a temperature of 30 ℃ and a wind speed of 1.2 m·s-1. Additionally, the offspring of certain Pyt populations performed significantly better than those of Pm. These findings demonstrate that Pyt possess superior ecological suitability compared to Pm in dry-hot habitats. (2) The 30 ℃ environment significantly increased ground diameter (+11.9%, P<0.05) and total root average diameter (+9.41%, P<0.05), along with a marked reduction in peroxidase activity (-68.1%, P < 0.01) compared to 25 ℃ environment. A wind speed of 1.2 m·s-1 significantly enhanced the total root average diameter (+11.1%, P < 0.05) and decreased malondialdehyde content (-44.9%, P < 0.05) compared to a windless environment, indicating that high temperature and windy environment promote the growth of Pyt seedlings by enhancing the adaptation of their roots and stems to dry-hot, and windy enviromment, thereby achieving a lower stress response. (3) Overall, antioxidant enzyme activities and peroxidation product contents showed negative correlations with annual mean temperature, monthly average temperature, and wind speed, while showed positive correlations with altitude and annual precipitation, indicating that the physiological adaptability of seedling growth was mainly influenced by the synergistic selections of temperature, precipitation, wind, and altitude. In conclusion, the dry-hot environment combined with strong wind environment in the Nanpanjiang-Hongshui River valley is a critical factor driving the development and evolution of Pyt.
探究特殊生境下林木对其典型环境因子的适应性响应，对理解林木的适应性演化，乃至物种的形成具有重要指导意义。林木的生态适应性是指其在长期环境选择下，通过基因频率改变和遗传多样性调整，形成与环境相适应的表型和生理特征（贾翠蓉，2022）。种子和苗木是林木种群持续繁衍和发展的重要载体，一定程度上继承了亲本的生态适应特性。因此，探讨苗木适应性与环境因子间的关系有助于了解林木适应环境因子变化的可塑性潜力（Booth, 2019; da Silva et al., 2022），这对气候变化背景下林木资源的保护至关重要。
植物可通过一系列表型（Chen et al., 2010；Teskey et al., 2015; 董燕平等，2023）和生理性状（Cruz et al., 2019；招礼军等，2022; 李庆等，2023）来响应外界环境变化。测定苗木生长指标，探究其在不同环境下的生长表现，是评估林木对气候变化适应潜力的重要方式（Varsamis et al., 2019）。对特定环境下苗木生理生化指标的评估，可一定程度上探究林木对特殊生境的生理适应机制。丙二醛（malondialdehyde, MDA）含量，过氧化物酶（peroxidase, POD）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase, SOD）、过氧化氢酶（catalase, CAT）、多酚氧化酶（polyphenol oxidase, PPO）等，是衡量植物抗逆响应的重要指标（韦秋梅等，2017）。这些抗逆性指标在面对干旱、高温的单胁迫或者综合胁迫时，会随温度、干旱程度的增强而升高（傅志强等，2024；田凯欣等，2024），而原本一些适应干热或风胁迫的植物，在一定程度的干热或吹风条件下，其抗氧化酶活性没有较大改变（李力等，2014；周瑞莲等，2021）。因此，结合生长表型和生理生化指标探讨林木早期生长发育对环境因子的响应机制可对物种的保育提供重要参考。
细叶云南松（Pinus yunnanensis var. tenuifolia）是云南松（P. yunnanensis）向东适应云贵高原东南缘干热河谷地形的一个地理变种，主要分布于南盘江-红水河流域，沿河谷形成纯林或针阔混交林，是珠江上游生态植被的重要组成部分，也是桂西北地区主要造林树种，具有较高的生态和经济价值（徐学良，1983）。近年来，该区域一些经济树种 [栗(Castanea mollissima)、八角(Illicium verum)、油茶(Camellia oleifera)等]种植规模的迅速扩张，使细叶云南松生境严重破碎化，种群规模缩小（吴东山等，2016）。相关研究表明，尽管细叶云南松在物种水平上仍具有较丰富的遗传多样性，但是生境碎片化已对其种群间的基因流动产生不可忽视的影响（杨章旗等，2014; Liao et al., 2024），开展细叶云南松生态适应性和资源保育研究尤为紧迫。细叶云南松虽为窄域分布型树种，但其所在区域环境和气候因子复杂多变，高峰丛深河谷的特殊地形引起的焚风效应及季节性暖干气候交织，这可能驱动了细叶云南松在种实表型（白天道等，2020）、针叶形态（冯珊珊等，2023）以及子代遗传分化（Li et al., 2024; Liao et al., 2024）等方面的适应性响应。Liao等（2024）发现细叶云南松种群间花粉流景观格局与该区域独特的峰丛地形和焚风效应密不可分。细叶云南松细柔下垂的针叶也可能受到该区域季节性暖干气候和峡谷焚风的综合塑造（冯珊珊等，2023）。以上研究多依赖于野外观察或间接推断，而现有针对细叶云南松幼苗的研究仍停留在干旱（刘元玺等，2023）、生长激素（易弘韬等，2017）和光照（黄则月等，2017）对幼苗影响的层面。尽管上述研究增进了我们对细叶云南松适应其特殊生境的理解，但是该生境典型的环境因子（如温度、风等）对其幼苗生长发育过程中会产生何种生长及生理生化影响尚不清楚，缺乏控制条件下的直接证据。
为揭示特殊环境因子对细叶云南松苗木的生长发育及适应性是否具有明显的塑造作用，本文根据风速、年平均温度、海拔和地理位置差异选择5个细叶云南松天然群体自由授粉子代幼苗为研究对象，对窄域分布的细叶云南松种群有较好的囊括性，并以东北邻域具有显著环境差异且亲缘关系临近的1个马尾松（P. massoniana）（黄春晖，2023）天然种群子代为对照，主要探究温度和吹风条件对细叶云南松幼苗生长及生理的影响，拟探讨如下问题：（1）温度和吹风如何影响细叶云南松及马尾松幼苗生长及生理；（2）细叶云南松不同种源对温度和吹风的响应是否存在差异，背后机制如何；（3）哪个或哪些种源苗木适应性更好。本研究结果有望为后续细叶云南松及其他相似生境下的林木资源适应性研究与保育利用提供重要指导。
1 材料与方法
1.1 试验材料
根据中国植物志和文献中关于细叶云南松的调查和分布记录（李治基和王献溥，1981；徐学良，1983），于2021年10月中旬采集沿南盘江-红水河流域分布的5个细叶云南松种群和东部邻域1个马尾松天然种群（表1、图1）的球果。每个种群随机选择15株树干通直、结实量较多的健康成年植株 [胸径（diameter at breast height，DBH）大于20 cm]作为采种母树，母树间距在80 m以上，利用高枝剪（20 m）采集树冠中上部发育正常的成熟球果20~30个装入布袋，带回试验室暴晒后获得种子，置于4 ℃冰箱中保存。
表 1 细叶云南松和马尾松采样种群的地理位置和气象因子
Table 1 Geographical locations and meteorological factors of the sampled populations of Pinus yunnanensis var. tenuifolia and P. massoniana
图 1 细叶云南松种源地理分布
Fig. 1 Geographic distribution of Pinus yunnanensis var. tenuifolia provenances
1.2 苗木培育
每个种群按家系随机抽取种子200粒，以种群为单位将种子充分混合后，采用四分法抽取足量种子，基于水选法挑选出饱满种子。每个种源共抽取720粒，置于清水中浸泡2 h后，使用0.5%高锰酸钾溶液浸泡消毒20 min，用纯水清洗3次，播种于72穴育苗盘中（单穴上口径40 mm、下口径15 mm、深度40 mm、容积40 mL）。育苗基质为蛭石（1/3）和营养土（2/3），使用前放入100 ℃烘箱中烘2 h进行消毒。每个种源设置6个重复，每重复120粒种子，每穴4粒种子。播种后覆盖约0.5 cm厚基质。使用清水浇透基质后，放入恒温恒湿培养箱中（HWS-250B，北京市恒诺利兴科技有限公司）进行培养，设置温度25 ℃，相对湿度75%，每日光照12 h，光照强度2 000 lx。每天用手持式土壤湿度计（希玛土壤检测仪PH-328）测定基质湿度，不足时补充适量清水，并于每月第25日统一施用营养剂（含NPK≥10 g·L-1，S、Mg、Ca≥1 g·L-1，Fe、Mn、Zn≥0.2 g·L-1），按1∶500稀释后浇灌5 mL补充基质养分。30 d后选择生长健壮的幼苗移栽至育苗杯（上口径7 cm、下口径5 cm、高7.5 cm）中用于后续试验。
1.3 试验设计
现有文献普遍认为温度和焚风是塑造细叶云南松适应其生境的重要因子（李春叶等，2016；冯珊珊等，2023），基于该河谷地区各种源地最热月份最高气温为27~30 ℃，风速为0.504~1.556 m·s-1（数据来源于WorldClim网站：https://worldclim.org/data/worldclim21.html和国家青藏高原科学数据中心：https://data.tpdc.ac.cn/home），虽然考虑到自然风的波动特性，如瞬时强风或风向变化，但是新生幼苗过于细嫩，改变风向和提高风速强度会使幼苗产生折断风险，综合考量下，本试验采用单因素两水平试验，分别对温度（25、30 ℃）和吹风（0、1.2 m·s-1）2个因素进行测试，每处理3重复，每重复30株苗，处理周期为90 d。吹风条件利用培养箱底部自带恒定功率、24 h持续运行出风口 [风速（1.2 m·s-1）使用DEM6型数显轻便三杯风向风速表测定]。具体试验条件设置见表2。
表 2 各试验处理设置条件
Table 2 Setting conditions for each experimental treatment
1.4 指标测定
生长表型指标：每个种群随机选择苗龄120 d，长势均衡的15株健康幼苗，使用分析天平（±0.1 mg）测定单株鲜重（FW），随后扫描（EU-88EPSON根系测定系统，日本）幼苗获得全株图像，使用WinRHIZO软件（潘艳菲等，2024）测定幼苗总根长（TRL）、总根表面积（TRSA）、总根投影面积（TRPA）、总根平均直径（ADTR），使用ImageJ软件（Schneider et al., 2012）测量幼苗苗高（SH）、地径（BD），以上缩写全称具体见表3。
生理生化指标：每个种源随机抽取长势均衡的6株健康幼苗，每株称取0.2 g针叶，加入2 mL 0.05 mol·L-1磷酸缓冲液（pH=7）、0.1 g聚乙烯吡咯烷酮及少许石英砂，用研钵在冰浴中研磨成匀浆，转移至10 mL离心管中，用8 mL PBS液冲洗研钵，倒入离心管，摇匀，于0~4 ℃中5 000 g离心20 min，取上清液作为酶液分装保存于-80 ℃冰箱。该酶液通用于抗氧化酶（SOD、POD、PPO、CAT）活性及MDA含量的测定。其中，采用硫代巴比妥酸法测定MDA含量，采用氮蓝四唑（NBT）比色法测定SOD活性，采用紫外吸收法测定（刘凤权和王金生，2001）CAT活性；采用愈创木酚法测定POD活性；采用邻苯二酚法测定（赵仕光等，1993）PPO活性。POD、CAT、PPO的酶活性均以每克鲜重（FW）每分钟OD变化0.01为1个酶活性单位（U），而SOD酶活性以NBT被抑制50%为1个酶活性单位。各测试指标详细信息见表3。
表 3 细叶云南松幼苗参试性状指标名称、缩写及单位
Table 3 Names, abbreviations, and units of tested trait indicators for Pinus yunnanensis var. tenuifolia seedlings
1.5 数据处理
利用R 4.4.0软件（R Core Team, 2024）对处理间、种源间非正态分布数据进行自然对数化，拟合线性回归模型进行方差分析，并进行线性模型的边际均值估计和多重比较（sidak法）。基于Pearson相关系数检验各指标与种源地环境因子的相关性；采用主成分分析法（尚福强等，2024）和隶属函数法（Zhang et al., 2024）对不同种源细叶云南松幼苗的表型和生理指标进行综合评价，隶属函数值计算公式如下：
U(Xij)=(Xij−Xjmin)/(Xjmax−Xjmin)
（1）
U(Xij)=1−(Xij−Xjmin)/(Xjmax−Xjmin)
（2）
式中：U(Xij)为i种源j性状隶属函数值；Xij为i种源j性状测定值；Xjmin、Xjmax分别为j性状的最小值和最大值。指标和综合评判结果呈正相关，采用公式（1）；指标和综合评判结果呈负相关，采用公式（2）。
2 结果与分析
2.1 温度和吹风对细叶云南松幼苗生长表型及抗氧化酶活性的影响
不同处理间的方差分析显示，细叶云南松幼苗地径、总根平均直径及POD活性对30 ℃环境的主效应响应显著（P<0.05）；1.2 m·s-1风速环境的主效应则对总根平均直径、PPO活性和MDA含量影响显著（P<0.05）。多重比较方差分析（图2）显示，25 ℃下120 d细叶云南松幼苗生长表型在不同种源间差异不明显，但30 ℃与1.2 m·s-1风速条件处理均不同程度地促进了细叶云南松幼苗生长性状（苗高除外），不同种源幼苗间响应程度不一致，说明高温和吹风的环境效应一定程度上促进了细叶云南松幼苗表型的增长。30 ℃下120 d细叶云南松幼苗的鲜重和地径在种源间差异性显著，1.2 m·s-1风速下120 d细叶云南松幼苗的鲜重、总根长、总根表面积、总根投影面积在种源间差异显著，可能是各种源对环境因子的响应差异，或者是各种源遗传多样性差异导致。综合所有生长表型性状来看，巧马镇种源（QM）和金钟山乡种源（JZS）各生长指标普遍较大，在生长表型方面表现突出，而者保乡种源（ZB）总体较小。
图 2 不同环境下细叶云南松幼苗的生长指标
Fig. 2 Growth indicators of Pinus yunnanensis var. tenuifolia seedings under different environments
25℃下120 d细叶云南松幼苗抗氧化酶活性（SOD除外）及MDA含量在种源间存在显著差异，30 ℃环境幼苗POD、SOD、MDA在种源间差异性显著，25 ℃、1.2 m·s-1环境幼苗POD、PPO、MDA在种源间差异性显著，说明各种源抗氧化能力对环境因素的响应程度不同，也可能是各种源间遗传多样性差异导致。不同种源对高温及吹风环境存在不同响应模式（图3）。其中，30 ℃下POD活性在所有种源中显著下降，25 ℃、1.2 m·s-1风速环境下MDA含量亦如此，说明高温及吹风环境下，幼苗对胁迫反应弱，对环境适应，故抗氧化酶活性及MDA含量低。25 ℃、1.2 m·s-1风速条件下，不同种源间抗氧化酶活性及MDA含量变化规律不一致。其中，以QM种源的抗氧化酶活性及MDA含量下降明显，说明QM种源对高温及吹风环境适应显著。
图 3 不同环境下细叶云南松幼苗的生理指标
Fig. 3 Physiological indicators of Pinus yunnanensis var. tenuifolia seedings under different environments
2.2 细叶云南松幼苗生长生理指标与环境因子分析
对2个处理下生长生理指标进行主成分分析。30 ℃条件下（图4：A、B），前2个主成分累积贡献率达到78.7%，其中主成分1（56.2%）以鲜重（FW）、总根长（TRL）、总根表面积（TRSA）、总根投影面积（TRPA）、地径（BD）、超氧化物歧化酶（SOD）的权重系数较大，主成分2（22.5%）以丙二醛（MDA）、过氧化物酶（POD）、总根平均直径（ADTR）的权重系数较大，ADTR与MDA呈负相关。1.2 m·s-1风速条件下（图4：C、D），前2个主成分累积贡献率达到79.9%，其中主成分1（53.5%）以苗高（SH）、鲜重（FW）、总根长（TRL）等生长表型指标的权重系数较大，主成分2（26.4%）以多酚氧化酶（PPO）、超氧化物歧化酶（SOD）和总根平均直径（ADTR）的权重系数较大，ADTR与PPO呈负相关。这说明可以将高温及吹风环境下主成分1和主成分2分别作为幼苗生长表型和生理性状的代表进行种源选择，生长表型的增长对幼苗适应有着正向促进的作用，生理指标大小反映其对胁迫因子的抗逆响应程度。此外还看出，在1.2 m·s-1风速条件下马尾松种源和细叶云南松种源幼苗生长生理特征逐渐分化。由主成分图选出QM和JZS 2个优秀种源。
图 4 高温和吹风环境下生长和生理指标的主成分分析
Fig. 4 Principal component analysis of growth and physiological indicators in high temperature and windy environments
相关性分析可知，30 ℃条件下各种源细叶云南松幼苗的地径（BD）和CAT、PPO、SOD的活性与年平均温度呈显著负相关，POD活性与年平均温度呈显著正相关；总根平均直径（ADTR）、POD活性与距河流距离呈显著负相关；CAT、PPO、SOD的活性与海拔呈显著正相关；PPO活性与年降水量（b12）、最湿月降水量（b13）、相对湿度（MRH）、风速（Wild）呈显著正相关，与最干月降水量（b14）、经纬度（long、lat）呈显著负相关（图5：A、E）。1.2 m·s-1风速条件下，鲜重（FW）、总根长（TRL）、总根表面积（TRSA）、总根投影面积（TRPA）、CAT活性与年平均温度（b01）呈显著负相关，总根平均直径（TRPA）与平均昼夜温差（b02）呈显著正相关；POD、PPO的活性与年降水量（b12）、最湿月降水量（b13）呈显著正相关，CAT、POD的活性与最干月降水量（b14）呈显著负相关，CAT活性与海拔（ele）呈显著正相关，POD活性和MDA含量与距河流距离（D）呈显著正相关；MDA含量与经纬度（long、lat）呈显著正相关，与相对湿度（MRH）、风速（Wind）呈显著负相关（图5：B、E）。由月平均温度与细叶云南松幼苗生长生理相关性分析可知，在30 ℃条件下，地径（BD）与1月、2月、4—7月、10—12月的月平均温度呈显著负相关（图5：C）；SOD活性与7—10月的月平均温度呈显著负相关，CAT活性与6—11月的月平均温度呈显著负相关，PPO活性与2月、4—12月的月平均温度呈显著负相关，POD活性与1—5月、11月、12月的月平均湿度显著正相关（图5：F）。1.2 m·s-1风速条件下，基本上总根长（TRL）、总根表面积（TRSA）、总根投影面积（TRPA）与1月、2月、4月、5月、10—12月的月平均温度呈显著负相关（图5：D）；MDA含量与1—5月、12月的月平均温度呈显著负相关，除了3月，CAT活性与各月月平均温度呈显著负相关（图5：F）。
图 5 细叶云南松生长和生理性状指标与地理气候因子的Pearson相关性
Fig. 5 Pearson correlation between growth and physiological trait indicators of Pinus yunnanensis var. tenuifolia and geoclimatic factors
2.3 高温与吹风环境下各种源细叶云南松幼苗隶属函数值分析
通过隶属函数法综合分析，评价不同种源细叶云南松幼苗抗逆性的生长生理指标隶属函数值存在的差异，5个参试种源在30 ℃条件下的隶属函数值排序为QM>PB>BX>JZS>ZB，1.2 m·s-1风速条件下排序为JZS>QM>BX>PB>ZB（表4）。
表 4 细叶云南松幼苗在30 ℃和1.2 m·s-1风速条件下的生长生理指标隶属函数值
Table 4 Membership function values of growth and physiological indicators of Pinus yunnanensis var. tenuifolia seedlings under 30 ℃ and a wind speed of 1.2 m·s-1
3 讨论
3.1 温度对苗木生长及生理的影响及其适应性机制
相对25 ℃条件，各种源细叶云南松幼苗在30 ℃下地径（+11.9%，P<0.05）、总根平均直径（+9.41%，P<0.05）增长显著，POD活性有显著下降（-68.1%，P<0.01），表明该温度条件下有利于幼苗表型生长且胁迫响应减弱。主成分分析显示总根平均直径与MDA含量呈显著负相关，这种响应模式揭示了细叶云南松对其原生境高温条件的适应性策略。
相关分析显示，在30 ℃环境下，来自年平均温度、月平均温度越高的种源，其地径越小，该适应性机制可能涉及2个层面。（1）长期的高温选择压力使细叶云南松种群在遗传上固定了耐热性状，其最适生长温度较高（冯云等，2024；杨晓娟等，2024）。（2）高温环境下根系优先发育，通过增强吸收和运输能力来补偿高温导致的蒸腾失水（Luo et al., 2020; Fonseca de Lima et al., 2021），该现象反映了植物对极端环境的保守性适应策略：在资源有限的条件下优先保证存活而非快速生长；距离河流越远的种源降水充沛，其总根平均直径越小，推测这些种源幼苗倾向于快速生长，致使根系相对不发达（Wright & Westoby, 1999; Santiago & Wright, 2007; Poorter et al., 2012）。总体而言，来自高年平均温度、高月平均温度、高经纬度、低海拔、低年降水量、低相对湿度的种源通过增强根系和地径发育，从而提高吸收运输效率来应对干热生境且抗逆响应弱，进一步支持了“高温适应性降低胁迫响应”这一假说，即当环境条件接近物种的生态最适范围时，其抗逆系统的激活程度降低，使更多资源可用于生长发育，基于遗传环境关联分析的文献也间接支持这一结论（黄春晖，2023）。然而，不同种源表型和生理对环境适应的差异化，或许是复杂的地形及其生境破碎化造成的基因流隔离，进而导致种源间遗传分化增大的结果（Li et al., 2024; Liao et al., 2024）。
3.2 风对苗木生长及生理的影响及其适应性机制
相对无风环境，细叶云南松幼苗在1.2 m·s-1风速条件下总根平均直径（+11.1%，P<0.05）增长显著，MDA含量（-44.9%，P<0.05）则显著下降，主成分分析结果相似，说明细叶云南松幼苗更适应有风的环境，在有风环境下，其稳定性和根系吸收运输能力更强，抗逆响应更弱。Pearson相关性分析显示，高风速、高温度、低降水、低海拔的种源根系生长好，抗逆响应弱，该现象表明风环境对幼苗的塑造作用主要体现在2个方面：形态上，风环境加剧了水分散失，其持续的机械刺激诱导根系加粗，增强了植株的稳定性和吸收运输能力，满足自身蒸腾作用和细胞渗透调节的需求（Bassirirad, 2000; Luo et al., 2020）；生理上，抗氧化酶活性和MDA含量的下降，表明细叶云南松已演化出高效的抗氧化防御系统来应对风胁迫带来的氧化压力。同时，相关性分析结果支持低山区细叶云南松群体幼苗天然更新较好的结论（郑党斌等，2022）。不同种源对风环境的差异化响应反映了局部适应的存在，来自高风速环境的种源表现出更强的风适应性，种源间的表型分化可能是基因流受限（杨章旗等，2014; Liao et al., 2024）和局部选择压力共同作用的结果，特别是在该区域复杂的峡谷地形中，不同位置的风场特征差异性显著，为种群的局部适应提供了选择动力。
3.3 与马尾松对比及良种选择
相较于马尾松，各环境下细叶云南松幼苗鲜重、地径、总根长、总根表面积、总根投影面积等指标更大，抗逆响应更弱，即细叶云南松在高温和吹风环境下的生长表现和抗逆响应均优于马尾松，这种差异源于这2个物种的生存环境差异。细叶云南松长期适应干热河谷环境，其表型及生理代谢系统已优化以适应高温和吹风胁迫的复合作用（李治基等，1981；王献溥，1991），而马尾松作为亚热带湿润环境的代表性树种，其生理机制更适应温和湿润的条件（周雨飞等，2025）。
研究细叶云南松不同种源在相同环境的生长生理特征，一定程度上可以体现幼苗对环境的适应能力和抗逆性。这对人工植被恢复时优良种源的筛选有重要参考价值。虽然本文仅讨论了温度和吹风独立对细叶云南松苗木生长适应性的影响，未涉及两者的交互作用，但是基于本文结果可合理推测适当高温、吹风条件的叠加可能更适于细叶云南松幼苗生长。主成分分析和隶属函数分析表明，册亨县巧马镇（QM）和隆林县金钟山乡（JZS）种源在生长性状和胁迫适应性方面表现突出，于高温及吹风环境较为适应。这2个种源的优良表现可能与其种源地的环境特征有关，适度的环境胁迫既促进了抗逆性状的进化，又未达到限制生长的极端程度。这一发现对细叶云南松的保育和利用具有重要指导意义，在进行营林种植和生态恢复时，应优先考虑这些既具有良好生长潜力又具有较强环境适应性的种源。
4 结论
本研究表明，适当的高温、吹风环境有利于细叶云南松幼苗表型的生长，表现出较弱抗逆响应。其生长生理表现优于邻域（非干热）生境下的马尾松子代。位于高年（月）平均温度、高风速、低海拔的细叶云南松种群子代增强了生物量和根系，对高温和吹风环境的适应力更强。这表明来自特殊生境的种群在长期选择和适应性演化中获得了有利于在该环境的生态优势，并通过基因遗传给子代，延续种群的繁衍，同时其特殊的表型和生理响应对特殊环境因子产生了一定程度上的依赖和需求，离开该环境，其生长生理表现下降。
尽管本研究基于控制试验，一定程度上揭示了细叶云南松子代对其原生境因子的适应特性，但是幼苗培育及测试时间较短，后续可延长测试周期，增设交互叠加的环境因子及梯度，以获得更为稳定的结果，为细叶云南松生态保育提供参考。
图 1 细叶云南松种源地理分布
Fig. 1 Geographic distribution of Pinus yunnanensis var. tenuifolia provenances
图 2 不同环境下细叶云南松幼苗的生长指标
Fig. 2 Growth indicators of Pinus yunnanensis var. tenuifolia seedings under different environments
图 3 不同环境下细叶云南松幼苗的生理指标
Fig. 3 Physiological indicators of Pinus yunnanensis var. tenuifolia seedings under different environments
图 4 高温和吹风环境下生长和生理指标的主成分分析
Fig. 4 Principal component analysis of growth and physiological indicators in high temperature and windy environments
图 5 细叶云南松生长和生理性状指标与地理气候因子的Pearson相关性
Fig. 5 Pearson correlation between growth and physiological trait indicators of Pinus yunnanensis var. tenuifolia and geoclimatic factors
表 1 细叶云南松和马尾松采样种群的地理位置和气象因子
Table 1 Geographical locations and meteorological factors of the sampled populations of Pinus yunnanensis var. tenuifolia and P. massoniana
表 2 各试验处理设置条件
Table 2 Setting conditions for each experimental treatment
表 3 细叶云南松幼苗参试性状指标名称、缩写及单位
Table 3 Names, abbreviations, and units of tested trait indicators for Pinus yunnanensis var. tenuifolia seedlings
表 4 细叶云南松幼苗在30 ℃和1.2 m·s-1风速条件下的生长生理指标隶属函数值
Table 4 Membership function values of growth and physiological indicators of Pinus yunnanensis var. tenuifolia seedlings under 30 ℃ and a wind speed of 1.2 m·s-1
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