摘要
为探讨海岛特殊生境下马尾松（Pinus massoniana）人工林不同层片群落谱系结构的构建机制，该研究以中国福建省宁德三都澳海岛马尾松林为研究对象，基于群落调查数据，分别计算乔木层、灌木层和草本层的净谱系亲缘关系指数（NRI）和净最近种间亲缘关系指数（NTI）以表征其谱系结构。综合运用空间自相关分析、回归分析、空间滞后模型（SLM）及结构方程模型（SEM），解析气候、土壤和光照等环境因子对不同层片谱系结构的影响路径与空间效应。结果表明：（1）不同层片群落谱系结构存在显著分异：乔木层主要表现为谱系发散，表明生境过滤作用较弱，竞争排斥主导其构建过程；灌木层趋于谱系聚集，体现出较强的环境过滤作用；草本层则呈弱发散格局，构建机制相对复杂。（2）土壤酸碱度是调控群落谱系结构的主导环境因子；碱解氮不仅直接正向影响乔木层与草本层的谱系指数，而且还作为中介变量介导土壤酸碱度对二者的间接效应；郁闭度对乔木层谱系结构具有显著调控作用，表明光照条件对乔木层谱系构建至关重要。（3）草本层NTI在环境距离加权矩阵下存在显著的空间滞后效应，即其谱系结构受到邻近样方群落组成的显著影响；郁闭度、土壤酸碱度和风速是该空间效应的核心驱动因子，三者综合正向效应最为显著，揭示生境异质性与风力干扰在草本层群落谱系结构构建中的协同作用。该研究揭示了海岛马尾松林不同层片谱系结构的差异化驱动机制，明确了环境过滤与空间效应对岛上植物群落构建的相对贡献，为海岛植被修复与马尾松林生态系统保护提供了科学依据。
Abstract
To explore the assembly mechanisms of phylogenetic structures across different synusiae in Pinus massoniana plantations under the unique island habitat, this study focused on P. massoniana forests in the Sandu’ao Islands of Ningde, Fujian Province, China. Based on community survey data, we calculated net phylogenetic relatedness index (NRI) and net the nearest taxon index (NTI) for the tree, shrub, and herb layers to characterize their phylogenetic structures. Spatial autocorrelation analysis, regression analysis, spatial lag model (SLM), and structural equation model (SEM) were comprehensively employed to parse the influence pathways and spatial effects of climatic, edaphic, and light factors on the phylogenetic structure of each synusia. The results were as follows: (1) Significant differences in phylogenetic structure were observed among synusiae: the tree layer was predominantly characterized by phylogenetic overdispersion, indicating weak habitat filtering and suggesting that competitive exclusion dominated its construction process; the shrub layer tended towards phylogenetic clustering, reflecting a strong effect of environmental filtering; the herb layer exhibited weak overdispersion, implying more complex construction mechanisms. (2) Soil pH was the dominant environmental factor regulating community phylogenetic structure; alkali-hydrolyzable nitrogen not only had a direct positive effect on the phylogenetic indices of the tree and herb layers but also served as a mediating variable for the indirect effect of soil pH; canopy closure exerted a significant regulatory effect on the phylogenetic structure of the tree layer, highlighting the critical role of light conditions in its construction. (3) The NTI of the herb layer displayed a significant spatial lag effect under the environmental distance weighted matrix, meaning its phylogenetic structure was significantly influenced by the community composition of neighboring plots; canopy closure, soil pH, and wind speed were the core driving factors of this spatial effect, exhibiting the most significant comprehensive positive effect, revealing the synergistic roles of habitat heterogeneity and wind disturbance in shaping the community phylogenetic construction of the herb layer. This study reveals the differentiated driving mechanisms of phylogenetic structure across different synusiae of island P. massoniana plantations, and clarifies the relative contributions of environmental filtering and spatial effects on island plant community construction, and provides a scientific basis for vegetation restoration and ecosystem protection of P. massoniana plantations in island areas.
群落构建是生态学研究的核心问题，通常由竞争排斥、环境过滤和中性过程等多种机制共同驱动（郭邵华等，2025）。基于谱系结构的分析为揭示这些机制提供了重要视角：竞争排斥理论认为，亲缘关系相近的物种因生态位相似，对有限资源的竞争更为激烈，导致近缘种难以共存，群落谱系结构呈发散格局；而环境过滤理论则认为，特定生境筛选出具有相似适应策略的物种，这些物种往往亲缘关系较近，因而群落谱系结构呈聚集格局（Webb et al., 2002）。因此，分析群落谱系结构的聚集或发散特征，是推断群落构建的关键手段。
植物群落作为地理空间的核心生态单元，其物种组成与结构特征是物种与环境、种间相互作用在空间上的综合体现。空间效应主要包括两大机制：一是距离衰减效应，即环境因子随空间距离增加异质性增强，物种组成相似度降低；二是空间依赖性，即群落特征受邻近单元溢出效应影响，表现为空间滞后效应或空间误差效应。空间滞后效应指群落特征本身受邻近单元特征直接溢出影响（如种子传播、化感作用）；空间误差效应则反映遗漏变量或随机因素导致残差的空间自相关（刘瑜等，2023）。国内研究证实森林群落存在显著空间效应，如粤北植被固碳特征的空间依赖性（潘森源等，2025），草本群落因种子传播距离短而空间自相关性更强（Peng et al., 2024）。海岛生境中，地理隔离与强风限制物种扩散，但空间效应的表现形式、驱动因子及其与谱系格局的关联尚未在海岛马尾松林研究中被系统阐释。因此，将谱系结构分析与空间效应探究相结合，是深入理解海岛群落构建机制的关键途径。
马尾松（Pinus massoniana）是我国亚热带典型针叶树种，适应性强，在福建三都澳群岛植被重建中被广泛引种栽培（范明阳等，2024）。已有研究对马尾松林群落构建机制开展了较多探索。例如，张惠（2022）发现生境过滤是不同气候带马尾松人工林群落构建的主要驱动力；赵燕波等（2016）指出郁闭度升高会增强乔木层资源竞争强度，进而影响群落谱系格局；杨平平等（2012）揭示马尾松凋落物具有酸化效应，可降低土壤pH，从而影响林下物种组成。但是，研究多集中于大陆地区，对海岛特殊生境的马尾松人工林的谱系结构研究存在一定空白。海岛生境兼具土壤贫瘠、风速大、地理隔离等特殊特征，岛上马尾松人工林的群落构建过程既受人工造林的初始调控，又受海岛特殊生境的长期筛选，与大陆地区马尾松林相比可能呈现独特的谱系结构特征与驱动规律。因此，本文以三都澳马尾松人工林群落为研究对象，将谱系结构指数结合空间自相关性分析，旨在探讨不同层片的植物群落谱系结构受到的环境因子影响以及群落构建中是否存在空间效应，并提出以下可检验的科学假说：（1）海岛土壤天然偏酸叠加马尾松凋落物酸化效应，酸性土壤会对不同层片谱系结构产生差异化的环境过滤作用；（2）不同层片的谱系结构存在差异；（3）草本层优势种芒萁的化感作用导致物种组成单一，其谱系结构受邻近群落的空间溢出效应影响。本研究将通过验证上述假说，探讨海岛马尾松人工林群落谱系结构的驱动机制，为当前海岛植被修复及人工林建设提供一定的科学依据。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
三都澳群岛位于福建霞浦县东南部，在东冲半岛、鉴江半岛与大陆之间，研究区域为三都澳群岛内的三都岛、青山岛、长腰岛、鸡公山岛、斗帽岛、白匏岛6个岛屿（图1），属于典型的亚热带海洋季风气候，具体情况见附表1。研究区植被以马尾松针叶林和马尾松针阔混交林为主要类型，马尾松林为20世纪80年代飞机撒播造林或人工造林形成，人为干扰程度较低，林龄为38~42 a（王迎雪等，2025），根据国家主要树种龄组划分表及相关研究可知，研究区域均属于成熟林（李玉凤等，2024）。
1.2 研究方法
1.2.1 数据收集
本研究于2022年6—8月对三都澳6个有居民海岛的马尾松林及针阔混交林进行样方调查。共设置49个20 m × 20 m乔木样方，记录乔木层（高度≥3 m、胸径≥3 cm）物种的名称、高度、冠幅、胸径及数量；在每个乔木样方四角各设置1个5 m × 5 m灌木样方（共196个），调查灌木层物种及幼树（高度<3 m、胸径<3 cm）的名称、高度和数量；在乔木样方四角及中心各设置1个1 m × 1 m草本样方，记录草本层物种名称和盖度。使用GPS和罗盘仪记录经纬度与海拔，通过林分冠层图像测定郁闭度（范华栋，2019）；从国家青藏高原科学数据中心获取年平均气温与降水量，从国家地球系统科学数据中心获取风速数据。考虑到马尾松及林下灌木、草本根系主要分布于0~30 cm土层，采用五点采样法在每样地四角及中心采集0~25 cm土壤，混合后按《土壤农业化学分析方法》测定pH、全钾、速效钾等共9项指标（附表2）。
1.2.2 重要值计算
采用经典重要值计算公式分别计算群落中各物种的重要值，以反映不同物种在群落中的优势程度。重要值计算公式如下：
重要值=（相对多度+相对频度+相对盖度）/3；
相对多度（%）=（某一物种在样方中的多度/所有物种多度总和）×100；
相对频度（%）=（某一物种在样方中的频度/所有物种频度总和）×100；
相对盖度（%）=（某一物种在样方中的盖度/所有物种盖度总和）×100。
式中：多度指某一物种在样方内的个体数量；频度指某一物种在样方中出现的均匀程度；盖度指某一物种投影覆盖地面的面积百分比。
1.2.3 谱系结构指数计算
使用R4.3.3中的“V.PhyloMaker”包构建谱系树。以Zanne等（2014）发布的GBOTB.extended超树为基础骨架，使用phylo.maker函数运行“S3”场景。该场景策略为优先将物种匹配到已有种水平分支；若种缺失，则尝试绑定至属水平分支；若属仍缺失，则进一步绑定至科水平分支，使所有物种均能整合到谱系框架中。
使用“picante”包，保持每个样方的物种丰富度不变，将样方内的物种名从区域物种库中随机抽取，重复999次，构建随机群落的零分布，获取每个样方在随机零模型下的平均成对谱系距离（mean the pairwise phylogenetic distance，MPD）、平均最近邻体谱系距离（mean the nearest taxon phylogenetic distance，MNTD）。净谱系亲缘关系指数(net phylogenetic relatedness index, NRI)基于MPD计算，MPD为群落中所有物种两两之间谱系距离的平均值，反映群落整体的亲缘关系远近；净最近种间亲缘关系指数(net the nearest taxon index, NTI)基于MNTD计算，MNTD为每个物种与其最近缘物种距离的平均值，聚焦于近缘物种的亲缘关系。为消除物种丰富度影响，将观测值通过与零模型随机分布比较进行标准化，得到标准化效应值SES（MPD）和SES（MNTD）。NRI定义为负向SES（MPD），NTI定义为负向SES（MNTD）。
图
1
研究区概况及样方分布示意图
Fig.
1
Overview of the study area and schematic diagram of sample plot distribution
本研究选择在谱系结构研究中广泛使用的NRI和NTI来代表群落谱系结构（Webb et al., 2002；吴倩倩等，2018）。当NRI或NTI> 0时，表示观测谱系距离小于随机预期，群落呈谱系聚集格局，表明环境过滤主导群落构建；当NRI或NTI< 0时，表示观测距离大于随机预期，呈谱系发散格局，表明竞争排斥主导构建；指数接近0则为随机格局，表明中性过程主导。其计算公式分别如下：
式中：MPDk为样地分类单元间平均谱系距离；MPDrandk为由随机过程产生的零群落的分类单元间平均谱系距离；MNTDk为样地分类单元的平均相邻谱系距离；MNTDrandk为由随机过程产生的分类单元的平均相邻谱系距离；k表示第k个样方；SD为标准偏差。
1.2.4 数据处理
利用SPSS 26.0对6个海岛49个马尾松人工林群落各层片的谱系结构指数进行单因素方差分析，以比较各层片间的谱系结构指数差异水平。使用Pearson相关性分析探究谱系结构指数与环境因子的显著性影响。
本文引入空间计量经济学方法，以探讨植物群落谱系指数是否存在地理或环境距离上的空间依赖性，即某一空间单元的观测值受邻近单元观测值影响的现象。为弥补地理距离对生境异质性表征的不足，契合环境过滤机制的研究目标，并更真实地捕捉草本层谱系结构的空间依赖关系，本文纳入环境距离加权矩阵作为补充。基于地理距离矩阵和环境距离加权矩阵纳入拉格朗日乘数（Lagrange multiplier，LM）检验，以判断不同层片群落的谱系结构指数是否存在空间效应，并利用SPSSAU空间滞后模型（spatial lag model, SLM）量化空间溢出效应（崔东阳等，2026）。
在空间权重矩阵构建上，地理距离矩阵基于样方经纬度坐标计算实际距离，以反映地理邻近程度；环境距离加权矩阵则通过随机森林模型计算均方误差增加量（increase in mean squared error, IncMSE）来获取各环境因子对层片谱系结构指数的相对重要性权重，进而计算样方的加权环境得分，以样方间得分差值的倒数作为环境距离，量化样方在环境空间上的邻近程度。随机森林算法可有效处理高维数据与非线性及多重共线性问题，准确评估变量重要性。模型构建使用R的“randomForest”包，设置ntree=500、nodesize=5，并开启importance=TRUE计算变量权重。
在构建普通最小二乘回归的基础上，采用空间滞后拉格朗日乘数（Lagrange multiplier for spatial lag, LM-lag）检验和空间误差拉格朗日乘数（Lagrange multiplier for spatial error, LM-error）检验及其稳健形式诊断空间效应类型。LM-lag检验被解释变量是否存在空间滞后效应，LM-error检验误差项是否存在空间自相关。通过比较两者显著性判断模型选择：若LM-lag显著而LM-error不显著，则表明空间滞后效应占主导，选用空间滞后模型。
根据LM检验结果，本研究采用空间滞后模型量化空间溢出效应。通过在传统回归模型中引入被解释变量的空间滞后项，反映邻近单元对本单元的影响，其表达式如下：
式中：y为各层片谱系结构指数；W为空间权重矩阵；Wy为空间滞后因变量，反映邻近岛屿观测值的加权平均；ρ为空间自回归系数，度量空间溢出效应的强度；X为环境因子矩阵；β为待估参数向量；ε为随机误差项，满足独立同分布假设。
为揭示环境因子对不同层片群落谱系构建的影响，本研究综合运用双向逐步回归（bidirectional stepwise regression, BSR）、广义加性模型（generalized additive model, GAM）及结构方程模型（structural equation model, SEM）进行分析。以各层片谱系结构指数为因变量、环境因子为自变量，基于赤池信息准则（akaike information criterion, AIC）进行BSR，筛选核心影响因子；采用GAM捕捉环境因子与谱系指数间的非线性关系，使用“mgcv”包中的bam函数拟合模型，连续变量以平滑项形式引入，基于select= TRUE实现变量选择，并通过summary函数筛选显著影响因子（P<0.05）。构建SEM揭示气候、土壤等环境因子对各层片谱系结构的直接与间接影响机制，使用“lavaan”包对标准化数据进行模型拟合，采用极大似然法估计参数，通过比较拟合指数（comparative fit index, CFI）、塔克-刘易斯指数（Tucker-Lewis index, TLI）和近似均方根误差（root mean square error of approximation, RMSEA）等拟合指标评估模型适配度，并基于路径显著性与贝叶斯信息准则（Bayesian information criterion, BIC）逐步简化，获得最优模型。以上分析均在R 4.3.3中完成。
2 结果与分析
2.1 不同层片群落谱系结构指数分析
结果（表1）显示，乔木层NRI与NTI均为负值，谱系结构发散；白匏岛、斗帽岛和青山岛的NRI显著低于三都岛，谱系发散程度最高，NTI中斗帽岛显著高于其他岛屿，末端谱系聚集倾向最强。灌木层NRI与NTI均为正值，谱系结构趋于聚集；白匏岛和鸡公山岛的NRI和NTI显著高于其他岛屿，环境过滤作用最为强烈。草本层NRI与NTI均为负值，和乔木层相比更趋于零，谱系结构以发散为主，但作用强度弱于乔木层；长腰岛的NTI指数显著低于其他岛屿，草本层末端发散最强。整体而言，乔木层群落构建以竞争排斥为主，灌木层群落构建以环境过滤为主，而草本层群落构建趋于竞争排斥。
表
1
不同层片植物群落谱系结构指数
Table
1
Phylogenetic structure indices of plant communities in different synusiae
注：B. 白匏岛; C. 长腰岛; D. 斗帽岛; J. 鸡公山岛; Q. 青山岛; S. 三都岛。同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。
Note: B. Baipao Island; C. Changyao Island; D. Doumao Island; J. Jigongshan Island; Q. Qingshan Island; S. Sandu Island. Different letters in the same column indicate significant differences(P<0.05).
2.2 环境因子对不同层片群落谱系结构的影响
2.2.1 不同层片群落谱系结构指数与环境因子的相关性
谱系结构指数与环境因子的Pearson相关性分析（图2）表明，乔木层NRI与土壤酸碱度呈极显著负相关，与碱解氮呈极显著正相关。灌木层NRI与风速呈极显著正相关，与降水量呈极显著负相关，与土壤酸碱度呈显著正相关；灌木层NRI与NTI均与年平均气温呈显著负相关；灌木层NTI与土壤酸碱度呈极显著负相关。然而，草本层的谱系结构指数均与碱解氮呈极显著正相关。这反映了乔木层与草本层群落的谱系结构受土壤理化性质的影响较大，而灌木层则受气候因子与土壤因子的综合影响。
图
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群落不同层片谱系结构指数与环境因子的相关性分析
Fig.
2
Correlation analysis between phylogenetic structure indices of different synusia communities and environmental factors
2.2.2 空间效应分析
随机森林重要性分析（表2）显示：乔木层NRI主要受土壤酸碱度、全钾、速效钾影响，NTI则以降水量、年平均气温、风速为核心因子；灌木层NRI受降水量、风速、年平均气温主导，NTI主要响应碱解氮、土壤酸碱度、全钾；草本层NRI主要受降水量、碱解氮、土壤酸碱度影响，NTI对碱解氮、土壤有机质、年均温更为敏感。这表明各层片谱系结构受气候与土壤因子的综合调控。
LM检验（表3）显示，草本层NTI在环境距离加权矩阵中存在空间效应，即在环境空间上受邻近样方的空间溢出效应影响。对草本层 NTI 构建空间滞后模型，结果（表4）发现，郁闭度、风速、全钾、土壤酸碱度和碱解氮对草本层NTI呈显著正向影响。郁闭度综合效应最大（总效应值为6.049），这可能源于郁闭度通过调控林下光环境筛选耐荫物种（如芒萁），并且其空间连续性使邻近样地NTI趋同；土壤酸碱度（总效应值为3.802）与风速（总效应值为2.230）通过对耐酸、抗风特性的筛选促进近缘物种共存；全钾（总效应值为0.434）与碱解氮（总效应值为0.017）则通过影响植物抗逆性与生长限制，使具备相似资源利用策略的物种趋于聚集。
2.2.3 不同层片群落谱系结构指数与环境因子的关系
由表5可知，土壤酸碱度、全氮、郁闭度、降水量、水溶性盐总量与乔木层谱系结构指数线性相关显著；郁闭度、全氮、碱解氮近似线性关联；土壤酸碱度、郁闭度、全氮是影响乔木层群落构建的核心因子且前两者的作用以线性关系为主。这反映了乔木层作为群落优势层对土壤养分和光资源的需求迫切。纬度、年平均气温、土壤酸碱度、有效磷与灌木层谱系结构指标线性相关显著；风速、土壤酸碱度的非线性关系较弱，仅有效磷存在一定非线性关联。这表明灌木层作为群落中间层，受乔木层的遮阴影响，对光资源要求不高，对土壤养分的需求更迫切。全氮、经度、土壤酸碱度、碱解氮、全钾与草本层谱系结构指标线性相关显著；年平均气温、土壤酸碱度、全钾的非线性关系较弱，而碱解氮、降水量的非线性关联较强，碱解氮和降水量对草本层群落构建的非线性驱动作用更突出。综上可知，土壤酸碱度在马尾松林群落构建中具有不可替代的重要作用，土壤养分也会对不同层片的群落构建产生重要影响，同时郁闭度在乔木层群落谱系结构中也起到关键作用。
2.2.4 群落不同层片谱系结构影响因素的结构方程模型
根据随机森林分析和回归分析结果，对影响不同层片谱系结构指数的环境因子构建结构方程模型，并遵循模型简约原则进行筛选，得到最优结构方程模型（CFI=0.998，TLI=0.995，RMSEA= 0.014），其中间接效应为分段路径系数相乘。由图3可知，土壤酸碱度对灌木层NTI和灌木层NRI指数存在显著的直接效应（β=-0.430、0.289），并通过碱解氮间接对乔木层NRI、草本层NRI和草本层NTI产生负向效应（β=-0.166、-0.259、-0.185）；郁闭度会对乔木层NTI产生正向直接效应（β=0.353），同时通过全氮对乔木层NRI产生负向间接效应（β=-0.076）。相关性分析中有效磷仅与降水量呈显著正相关（r=0.313），与群落各层片谱系结构指数均不显著相关，而降水量与土壤酸碱度呈显著负相关（r=-0.347），因此在结构方程模型中，有效磷受土壤酸碱度的直接影响，但对不同层片的影响并不显著，可能由于有效磷主要受降水量调控，而非调控群落各层片谱系结构的关键驱动因子。
表
2
基于随机森林模型的影响各层片谱系结构指数的环境因子均方误差增加量（IncMSE）
Table
2
Increase in mean squared error （IncMSE）of environmental factors affecting layer-specific phylogenetic structure indices derived from random forest model
注：CC. 郁闭度; ELE. 海拔; W. 风速; AMT. 年平均气温; Rf. 降水量; pH. 土壤酸碱度; TK. 全钾; AK. 速效钾; TP. 全磷; AP. 有效磷; TN. 全氮; AN. 碱解氮; SOM. 土壤有机质; S. 水溶性盐总量。下同。
Note: CC. Canopy closure; ELE. Elevation; W. Wind speed; AMT. Annual mean temperature; Rf. Rainfall; pH. Soil pH; TK. Total potassium; AK. Available potassium; TP. Total phosphorus; AP. Available phosphorus; TN. Total nitrogen; AN. Alkali-hydrolyzable nitrogen; SOM. Soil organic matter; S. Total water-soluble salt. The same below.
表
3
LM检验结果
Table
3
LM test result
注：LM-error. LM-误差检验; LM-lag. LM-滞后检验；** 表示P<0.01。
Note: LM-error. LM-error test; LM-lag. LM-lag test;** indicates P<0.01.
表
4
基于环境距离加权矩阵的草本层NTI的空间滞后模型 (SLM)
Table
4
Spatial lag model (SLM) of the herb layer NTI based on the environmental distance weighted matrix
注：*表示P<0.05，** 表示P<0.01。
Note:* indicates P<0.05, and** indicates P<0.01.
3 讨论与结论
3.1 群落不同层片的谱系结构差异
由于生活型是根据植物对周围环境的长期适应形成的趋同表现特征划分，因此同一层片的植物往往具有相同的生活型和相似的环境适应能力。本研究中，马尾松林乔木层群落的谱系结构指数均小于零，其构建机制以竞争排斥为主，谱系结构具有较强的发散特征，而灌木层和草本层的谱系结构则以聚集和弱发散为主。这与大陆马尾松林谱系结构（张惠，2022）存在分歧，可能是由于海岛独特的生态脆弱性。在独特的自身条件和复杂的系统干扰下，海岛生态系统表现出易受损性和难恢复性（田盛，2021），相较于内陆生态系统，海岛生态系统通常与陆地相隔，面积较小，生态环境脆弱，恢复能力差，地理隔离在很大程度上限制了物种池的规模，并且马尾松人工林下凋落物中酸性物质较多，易引发养分循环滞缓和土壤肥力衰退等问题（伍映晓，2025），使得海岛马尾松林群落的物种组成与内陆相比较为单一。因此，乔木层的资源竞争排斥更易凸显，而灌木层和草本层受乔木层遮阴与土壤酸化双重限制，少数适应酸性生境的近缘类群得以共存，形成聚集或弱发散格局。
3.2 群落不同层片谱系结构的环境影响
3.2.1 土壤酸碱度在马尾松林群落谱系结构中的主导作用
本研究中，土壤酸碱度在乔木层、灌木层和草本层群落的谱系结构中均存在直接或间接效应，是影响马尾松林群落谱系结构的主导性因子。结构方程模型结果显示，土壤酸碱度对乔木层净谱系亲缘关系指数呈直接负效应，表明土壤酸化会显著增强乔木层和草本层的竞争排斥作用，加剧谱系发散；而土壤酸碱度对灌木层净谱系亲缘关系指数呈直接正效应，说明适度酸化环境更有利于灌木层亲缘关系相近物种的共存，这可能与灌木层物种对酸性土壤及低磷环境的适应性更趋一致有关。马尾松针叶中含有的酸性物质使土壤酸碱度降低，而酸性土壤中有效磷易与活性铝、铁、磷酸钙形成磷酸铝铁沉淀，导致土壤中有效磷含量降低，从而使马尾松林土壤养分贫瘠（杨平平等，2012），林下植物的物种丰富度与多样性较低，进而影响群落整体的物种组成和谱系构建。
表
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不同层片群落双向逐步回归与广义加性模型回归结果
Table
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Regression results of bidirectional stepwise regression (BSR) and generalized additive model (GAM) for different synusia communities
注：双向逐步回归中括号内“+/-”分别表示因子与对应层片谱系指数呈显著正/负相关；广义加性模型（GAM）中括号内数值为有效自由度（EDF）。
Note: In the bidirectional stepwise regression(BSR), “+/-” in parentheses indicate that the factor has a significantly positive/negative correlation with the phylogenetic indices of the corresponding synusia, respectively; in the generalized additive model(GAM), values in parentheses represent the effective degrees of freedom(EDF).
图
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群落不同层片谱系结构影响因素的最优结构方程模型
Fig.
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The optimal structural equation model of influencing factors on the phylogenetic structure of different synusiae in the community
3.2.2 群落不同层片对土壤养分的响应差异
本研究中灌木层群落的谱系结构趋于聚集，而乔木层和草本层群落的谱系结构则趋于发散，结合结构方程模型结果分析，这一差异主要与不同层片对土壤养分的响应程度有关。本研究中，碱解氮直接影响乔木层与草本层谱系结构指数的同时，也作为中介变量使土壤酸碱度间接影响乔木层和草本层的谱系结构，反映了碱解氮在植物群落构建中的重要作用。在海岛的特殊生境中，土壤养分往往是限制植物群落构建的关键因素。在土壤严重缺乏氮元素的海岛中，乔木层植物根系深，与灌木层相比，更有利于争夺深层土壤养分；草本层植物根系浅，对土壤表层养分的争夺更大；乔木层和草本层植物对资源的竞争作用大于环境过滤，谱系结构以发散为主。
本研究中乔木层与草本层相比，谱系结构发散性更显著，这可能是生活型特性、资源竞争策略与海岛特殊生境共同作用的结果。乔木层作为高位芽植物，在群落中占据时间更早，优先抢占上层光热资源与深层土壤空间，其资源竞争维度更广、强度更高（赵燕波等，2016）。根据极限相似性理论，乔木层物种对光、空间及土壤深层养分的竞争尤为激烈，导致亲缘物种相互排斥，谱系结构显著发散。然而，草本层多为地面芽或隐芽植物，乔木层和灌木层对光的遮挡以及马尾松针掉落物的堆积导致马尾松林下草本层物种多样性和乔木层相比较低，并且受酸性土壤影响，草本层多以芒萁为主，芒萁的化感作用降低了其他草本物种丰富度，使物种间竞争强度减弱，导致草本层发散程度显著弱于乔木层。
3.2.3 其他环境因子对马尾松林群落谱系结构的影响
郁闭度是影响林下植物发育的重要因素之一，在维持森林植物多样性上具有不可替代的作用（何艺玲和傅懋毅，2002）。极限相似性理论指出，当物种对光能的利用重叠度超过一定阈值时，竞争排斥的概率显著上升。本研究中，郁闭度也会对马尾松林乔木层群落谱系结构存在显著影响，可能是由于乔木层作为高位芽植物在群落中存在时间更早，在物种竞争中受空间资源和光热资源的影响更大，其谱系结构受郁闭度的影响较大。
风速也是重要的影响因素之一，本文中风速会以非线性的方式显著影响乔木层净最近种间亲缘关系指数，这可能由于在低风速下，植物群落的谱系结构受风速的胁迫较小，多以土壤酸碱度等其他环境因子的影响为主，受风速的影响较少；风速逐渐增大时，则对植物的抗风能力提出一定要求。在海岛风速普遍较大的特殊生境下，是否具有良好的抗风能力已成为物种筛选的关键因子，风速过大会影响群落内大部分植物的生长发育，进而影响群落的谱系结构。风速也会对草本层净最近种间亲缘关系指数产生显著的空间正向效应，风作为流体，在时间和空间上具有连续性和相关性（Yan et al., 2023），受扩散限制影响，草本层的种子传播距离短，加之海岛地理隔离的限制，在风速影响较大的情况下，草本层群落净最近种间亲缘关系指数产生空间正向效应。
3.3 群落不同层片谱系结构的空间效应
Huang等（2013）研究表明，群落内的个体存在空间上的关联，空间自相关在生态群落中发挥着不可忽视的作用，植物群落内部往往具有空间模式。传统线性回归模型因未考虑空间依赖性易导致伪相关，而空间滞后模型等可通过引入空间权重矩阵，量化对空间效应的贡献度。本研究中，草本层植物群落的净最近种间亲缘关系指数在环境距离加权下具有空间滞后效应，空间滞后模型结果显示，郁闭度、土壤酸碱度和风速对草本层净最近种间亲缘关系指数的综合正向效应最大，表明草本层谱系结构同时受环境因子的过滤和邻近群落的空间溢出效应的调控，验证假说3，即草本层群落的谱系结构受环境影响的同时，也会受邻近草本层群落的谱系结构影响。一是环境筛选的空间一致性：土壤酸碱度等环境因子在空间上呈连续分布，邻近样地相似的环境条件往往能筛选出具有相似谱系特征的物种。二是种子传播的空间局限性与风速的协同作用：海岛的草本层种子传播方式以风力传播、自体传播等非生物传播方式为主（曾纪毅等，2021），传播距离较短，海岛的地理隔离限制了种子远距离传播；风速一方面为种子提供扩散动力，促进邻近样地传播，另一方面在空间上的连续性使种子扩散范围集中，邻近样地草本物种组成相似度显著提升，净最近种间亲缘关系指数趋于一致。三是草本层优势种芒萁的化感作用：净最近种间亲缘关系指数表征群落内最相似的物种间的影响，三都澳群岛马尾松林下草本层多以芒萁为主，而芒萁由于化感效应会降低草本层其他植物的丰富度与多样性，群落内草本层植物的物种组成较为单一，邻近样地的净最近种间亲缘关系指数因物种组成相似而趋于一致，谱系结构会受到相邻群落影响，最终呈现空间滞后效应。
3.4 研究局限性与未来展望
本研究系统探究了宁德三都澳群岛马尾松人工林不同层片群落谱系结构的驱动机制，验证了提出的科学假说，但仍存在一定的研究局限性：（1）本研究的样地均为38~42 a的马尾松成熟人工林，未涵盖幼龄林、中龄林、过熟林等不同林龄阶段的林分，无法揭示海岛马尾松林群落谱系结构与构建机制随林龄梯度的动态变化规律。（2）本研究仅采集了0~25 cm深处土层的土壤样品，未对土壤剖面不同层次的理化性质差异进行分层分析，无法精准解析不同土层土壤因子对不同层片植物的差异化调控。（3）本研究仅从谱系结构维度探究群落构建机制，未结合植物功能性状等方面开展多维度分析，难以全面揭示海岛特殊生境下植物群落的环境适应策略与共存机制。
因此，未来研究可从以下方面展开：（1）开展不同林龄、不同起源马尾松林的梯度调查，揭示海岛马尾松林群落构建机制的长期动态规律；（2）结合谱系结构与功能性状，从进化与生态适应双维度探讨海岛植物群落构建机制；（3）扩大研究的地理范围，构建我国东南沿海海岛马尾松林群落构建的普适性驱动模型，为海岛防护林体系建设与植被修复提供更全面的科学支撑。
3.5 结论
本研究以三都澳群岛马尾松人工林群落为对象，结合多模型分析揭示了海岛特殊生境下不同层片谱系结构的驱动机制，核心结论如下：（1）海岛地理隔离、生境脆弱性与植物生活型特性、资源竞争策略的综合作用，导致马尾松林不同层片形成“乔木层强发散、灌木层聚集、草本层弱发散”的差异化群落谱系构建格局。（2）土壤酸碱度作为主导因子，通过直接和间接路径（以碱解氮为中介）调控各层片谱系结构；碱解氮的中介效应凸显土壤养分在海岛植物群落谱系结构构建中的关键作用。（3）草本层净最近种间亲缘关系指数在环境距离加权下的空间滞后效应，证实海岛草本层群落构建受环境筛选与空间溢出效应的双重调控。因此，在后续马尾松林的管理中可重点调控土壤酸碱度，通过施加改良剂缓解酸化导致的养分匮乏；在植被修复中需考虑草本层的空间效应，兼顾邻近群落的影响。未来研究可扩大样区范围，结合功能性状与分子谱系数据，探究不同林龄马尾松林群落构建的机制差异，为海岛生态系统保护提供更全面的科学支撑。
本文附表请到本刊网站（http://www.guihaia-journal.com/gxzw/ch/reader/ view_abstract.aspx?file_no=20260704&flag=1）下载。
附表 1 样地概况
Appendix 1 Overview of sample plots
注： B. 白匏岛；C. 长腰岛；D. 斗帽岛；J. 鸡公山岛；Q. 青山岛；S.三都岛。下同。
Note: B. Baipao Island; C. Changyao Island; D. Doumao Island; J. Jigongshan Island; Q. Qingshan Island; S. Sandu Island. The same below.
附表 2 土壤化学指标
Appendix 2 Chemical indicators of soil
