极小种群物种滇桐幼苗与幼树光合特性和叶片显微结构的比较研究
doi: 10.11931/guihaia.gxzw202507023
陈风帆 1 ， 杨哲 2, 3 ， 江海都 2 ， 王勇 1 ， 刘雄盛 1 ， 彭丽辉 2 ， 韦伶芝 2, 3 ， 柴胜丰 2 ， 韦霄 2
1. 广西壮族自治区林业科学研究院，南宁 530002
2. 广西壮族自治区中国科学院 广西植物研究所，广西 桂林 541006
3. 桂林理工大学 旅游与风景园林学院，广西 桂林 541006
基金项目: 国家重点研发计划课题（2022YFF1300703）；中央财政林业草原生态保护恢复资金项目；中国科学院“西部之光”计划项目（2022）；广西林业科技推广示范项目(2023LYKJ03)。
Comparison of photosynthetic characteristics and leaf microstructure between seedlings and young trees of Craigia yunnanensis, a plant species with extremely small populations
CHEN Fengfan 1 ， YANG Zhe 2, 3 ， JIANG Haidu 2 ， WANG Yong 1 ， LIU Xiongsheng 1 ， PENG Lihui 2 ， WEI Lingzhi 2, 3 ， CHAI Shengfeng 2 ， WEI Xiao 2
1. Guangxi Forestry Research Institute, Nanning 530002, China
2. Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, Guangxi, China
3. College of Tourism and Landscape Architecture, Guilin University of Technology, Guilin 541006, Guangxi, China
摘要
滇桐（Craigia yunnanensis）为我国特有的极小种群物种，被列为国家二级重点保护野生植物。针对滇桐自然种群更新中存在的幼树断档现象，该研究以引种栽培的滇桐为试验材料，研究其幼苗（苗龄6个月）和幼树（树龄8年）的光合特性、光合色素含量、叶表皮特征、叶解剖结构及叶片功能性状差异。结果表明：（1）幼树最大净光合速率（12.00 μmol·m-2·s-1）和光饱和点（1 360.40 μmol·m-2·s-1）极显著（P<0.01）高于幼苗（分别为5.69 μmol·m-2·s-1和839.61 μmol·m-2·s-1），而幼苗的光补偿点（11.37 μmol·m-2·s-1）更低，表明幼苗耐荫而幼树喜光。（2）幼树叶绿素和类胡萝卜素的含量均显著或极显著（P<0.05或P<0.01）高于幼苗，且叶片更厚、栅栏组织更发达、中脉导管直径更大，同时具有更大叶面积，以及更高的比叶重和叶干物质含量。（3）相关性分析显示，最大净光合速率与叶片厚度、叶绿素含量、比叶重、叶干物质含量均呈显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）正相关。综上所述，幼苗适应林下弱光环境，而幼树需较强光照支撑其高光合能力。自然种群林下光照不足导致滇桐幼苗难以向幼树转化，这可能是其濒危的重要原因。该研究为滇桐的保育和引种驯化提供了科学依据，建议在保育中通过人工疏伐改善光照条件，促进其种群更新。
Abstract
Craigia yunnanensis, a plant species with extremely small populations (PSESP) endemic to China, is listed as a National Class Ⅱ protected wild plant. To clarify the causes of regeneration failure — particularly the lack of sapling recruitment in natural populations — this study compared the photosynthetic characteristics, photosynthetic pigment contents, leaf epidermal traits, leaf anatomical structures, and leaf functional traits between seedlings (6-month-old) and young trees (8-year-old) cultivated in an experimental plantation. The results were as follows: (1) The maximum net photosynthetic rate (12.00 μmol·m-2·s-1) and light saturation point (1 360.40 μmol·m-2·s-1) of young trees were extremely significantly higher (P<0.01) than those of seedlings (5.69 μmol·m-2·s-1 and 839.61 μmol·m-2·s-1, respectively), whereas the light compensation point of seedlings was lower (11.37 μmol·m-2·s-1), indicating a shade-tolerant strategy in seedlings and a light-demanding strategy in young trees. (2) Chlorophyll and carotenoid contents in young trees were significantly or extremely significantly (P<0.05 or P<0.01) higher than those in seedlings, and their leaves were thicker, with more developed palisade tissues, larger midrib vessel diameters, and bigger leaf area, higher specific leaf weight, and leaf dry matter content. (3) Correlation analysis revealed significant (P<0.05) or extremely significant (P<0.01) positive correlations between maximum net photosynthetic rate and leaf thickness, chlorophyll content, specific leaf weight, and leaf dry matter. In conclusion, seedlings adapt to low-light understory environments, whereas young trees require higher light availability to sustain their elevated photosynthetic capacity. Insufficient understory light in natural habitats likely hinders the transition from seedlings to young trees, contributing to the species’ endangered status. These findings provide essential scientific support for conservation and cultivation practices. It is recommended that thinning or canopy-opening measures be implemented to improve understory light conditions and promote population regeneration.
极小种群物种是生物多样性保护的重中之重，其生存状况直接关系到生态系统的完整性和稳定性。开展此类物种的保护研究，对于防范物种灭绝、保护我国特有的生物遗传资源具有重大战略意义（臧润国等，2016；许玥和臧润国，2022）。滇桐（Craigia yunnanensis）作为我国特有的极小种群野生植物，被列为国家二级重点保护野生植物（国家林业和草原局农业农村部，2021）。该物种主要分布于云南、广西、贵州等地的南亚热带常绿阔叶林区，常见于海拔1 000~1 500 m的山坡下部、山脚和山谷地带（Tang et al., 2007）。滇桐树干通直，树体高大，材色美观，材质坚硬且耐磨，加工性能良好，是具有重要经济价值的珍贵用材树种。同时，该物种对石灰岩岩溶生境表现出特殊的适应性，是石漠化地区生态恢复的优良树种（中国科学院昆明植物研究所，2006）。作为滇桐属的模式种，其在植物系统演化研究中占据关键地位，具有重要的科学研究价值（应俊生和张玉龙，1994）。然而，受分布区狭窄、生境片段化严重以及人为干扰等因素影响，滇桐野生种群数量持续减少，呈现明显的衰退趋势。野外调查显示，现存种群多呈零星间断分布，且普遍存在“有大树、见幼苗、缺幼树”的更新断档现象（叶红环等，2022），表明其自然更新过程存在严重障碍。这种更新障碍不仅直接威胁种群的可持续生存，也反映了其生活史过程中可能存在某些关键限制因子。因此，深入研究滇桐幼苗与幼树的生理生态特性，揭示其更新障碍的关键影响因子，对制定有效的保护策略具有重要意义。
光合作用是植物生长发育的基础，也是植物生长的重要生理过程，可根据植物光合特性确定其最适宜的生长环境和生态条件（Adamec, 1997），光照条件是决定其在植物群落中地位的重要环境因素（Zhang et al., 2016）。光合作用在植物整个生命周期中会随着树龄的变化而变化（程程等，2018；Xiong et al.，2020；刘琏等，2022），研究濒危植物不同树龄光合特性的差异，对评估和选择适宜的栖息地具有重要意义。有研究表明，许多濒危树种 [如海南假韶子（Paranephelium hainanense）、广西青梅（Vatica guangxiensis）等]的幼苗与成年树在光合能力、光适应特性及叶片结构等方面存在显著差异（洪文君等，2020；潘李泼等，2024），这种差异往往导致不同发育阶段对光环境的需求不同，从而影响其在自然群落中的更新。特别是在林冠层与林下层的不同光环境中，幼苗与成年树可能演化出不同的光适应策略。因此，比较研究不同发育阶段濒危植物的光合生理特性，不仅有助于阐明其濒危机制，也能为其开展合适的保育措施提供重要基础。
目前，对滇桐的研究主要集中在潜在适生区预测（徐佳月等，2024）、群落特征（叶红环等，2022）、种实特征及种子萌发（陈菊艳等，2021）、繁育系统和传粉生物学（高则睿等，2012）、保护遗传学（Gao et al.，2010）、叶绿体全基因组（Wariss et al.，2019）等方面，而在光合生理生态领域的研究尚属空白。针对滇桐种群更新中存在的突出问题，本文以引种到广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所（以下简称广西植物研究所）的滇桐为研究对象，探讨该物种幼苗与幼树叶片光合特性和叶片显微结构的差异及其相互关系，拟解决如下问题：（1）滇桐幼苗与幼树叶片的光合能力有何差异；（2）如果幼苗与幼树光合能力存在差异，与其叶片结构、叶绿素含量、叶片表型性状是否有关联。本研究结果可为该濒危物种的保育和引种驯化提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究地自然概况
滇桐种源地位于云南省文山市，该地区属于南亚热带季风气候，海拔1 000~1 500 m，年均气温为16~18 ℃，年均降水量为1 150 mm，土壤以石灰岩发育的钙质土为主。引种地（广西植物研究所）位于中亚热带季风气候区，海拔为178 m。年均气温为19.12 ℃，最热月（7月）平均气温为28.2 ℃，最冷月（1月）平均气温为8.1 ℃。年均降水量为1 854.8 mm，多集中于4—8月，年相对湿度为78%，干湿季明显，年日照时间约为1 550 h。土壤为砂页岩及第四纪红土发育的酸性土壤，pH值为4.7~6.0，质地为黏土。两地的自然环境条件虽有一定差异，但滇桐在引种地仍长势良好。
1.2 材料
滇桐幼苗源自2023年采自云南省文山市野生种群的种子，于桂林播种培育而成，为6个月生实生苗；幼树为8年生实生植株，于2022年从云南昆明引种至广西植物研究所栽培养护，其种源亦来自云南省文山市；两种苗木的基本信息见表1。幼苗培育于林冠层透光率为15%的林下环境，这与多数自然种群幼苗所处的林下光环境相类似；幼树则定植于林冠层透光率为50%的林缘地带，与少数有幼树的自然种群的光环境相类似。栽培期间均实施定期浇水、除草等人工抚育管理。从中选取生长健壮、无病虫害的幼苗与幼树各5株，作为本研究试验材料。
表 1 滇桐幼苗和幼树的基本生长状况
Table 1 Basic growth status of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
1.3 方法
于2024年9月下旬进行各试验指标的测定。选取幼苗顶部向下生长的第3片成熟叶片，选取幼树树冠中部向阳枝条顶端的第3片成熟叶片，对其进行光合参数的测定并挂牌标记，之后采集相对应的叶片进行叶片显微结构观测和叶绿素含量测定，每处理5次重复。
1.3.1 光合参数测定
光合-光响应曲线和光合-CO2响应曲线的测定参照叶子飘等（2021）、王复标和叶子飘（2024）的方法，使用Li-6400便携式光合仪（Li-Cor，USA）进行测定。测定时间为晴朗天气的8:30—12:00，测定前对待测叶片进行光诱导30 min，幼苗和幼树所用光强依次为800 μmol·m-2·s-1和1 200 μmol·m-2·s-1。测定过程中采用开放气路，空气流速为0.5 L·min-1，叶室温度为28 ℃，CO2浓度为400 μmol·mol-1。光合-光响应曲线光强梯度依次为1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、10、0 μmol·m-2·s-1，光合-CO2响应曲线CO2浓度梯度分别为400、300、200、150、100、50、100、150、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800 μmol·mol-1。幼苗和幼树的测定光强分别为800、1 200 μmol·m-2·s-1。每梯度平衡3 min后记录净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）。基于测定结果，采用直角双曲线修正模型分别拟合光合-光响应曲线和光合-CO2响应曲线，并计算相关光合参数。同时，记录气孔导度（stomatal conductance，Gs）和蒸腾速率（transpiration rate，Tr），水分利用效率（water use efficiency，WUE）按公式WUE=Pn / Tr计算。
1.3.2 光合色素含量测定
叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素及类胡萝卜素含量测定参照李合生（2000）的方法。取测定光合后的叶片样品，通过打孔器获取20个1 cm2叶圆片，用95%乙醇避光浸提24 h，使用紫外分光光度计（Perkin Elmer，USA）测定665、649、470 nm处的吸光度，据此计算各色素含量及叶绿素a/b比值。
1.3.3 叶片显微结构
叶表皮特征观测参照标准电镜制样方法，取样后经固定、脱水、干燥及喷金，采用扫描电镜（ZEISS EVO 18）观察，利用图像分析系统（AxioVision SE64）测量气孔形态参数（纵/横轴、面积）与密度（ind.·mm-2）。叶片解剖结构采用改良石蜡切片法制片，经固定、包埋、切片与染色后，使用全自动数字切片扫描系统成像，CaseViewer软件测量叶片厚度（leaf thickness，LT）、上表皮厚度（upper epidermis thickness，UET）、下表皮厚度（lower epidermis thickness，LET）及叶肉组织厚度等指标，每个样品观测10个视野。
1.3.4 叶片表型性状测定
每处理随机采集30片健康、无病虫害、完全展开且受光条件一致的叶片，样本取自植株冠层中上部。使用数显卡尺（Mahr，Germany）测定叶长和叶宽；采用Li-3000叶面积仪（Li-Cor，USA）测定叶面积（leaf area，LA）。鲜重测定后，80 ℃烘干至恒重并称取干重，计算比叶重（specific leaf weight，SLW）（SLW=干重/叶面积）和叶片干物质含量（leaf dry matter content，LDMC）（LDMC=干重/鲜重）。
1.4 数据分析
采用Microsoft Excel 2017和Origin 2015软件进行数据统计分析及图表绘制；利用光合计算4.1.1软件中的直角双曲线修正模型分别拟合光合-光响应曲线和光合-CO2响应曲线，并计算相关参数（叶子飘，2010）；采用SPSS 25.0软件进行数据处理并进行t检验，P<0.01表示极显著差异，P<0.05表示显著差异，P≥0.05表示无显著差异，并对叶片结构特征、叶绿素含量、叶片表型性状与光合参数进行相关性分析。所有试验数据均采用平均值±标准差的形式表示。
2 结果与分析
2.1 滇桐幼苗和幼树的光合特性
2.1.1 滇桐幼苗和幼树气体交换参数对光强的响应
幼苗和幼树的Pn均随着光量子通量密度（photosynthetic photon flux density，PPFD）的升高而增强（图1：A），在0~100 μmol·m-2·s-1 范围内，Pn随着PPFD的升高呈直线上升，当幼苗的PPFD达到400 μmol·m-2·s-1及幼树的PPFD达到800 μmol·m-2·s-1后，Pn缓慢上升，达到光饱和点后趋于稳定。幼苗和幼树Gs和Tr的变化趋势大致相同，均随着PPFD的升高而增大（图1：B、C）。幼苗和幼树的WUE随着PPFD的升高先升高后降低，均在400 μmol·m-2·s-1时达到峰值（图1：D）。在50~1 800 μmol·m-2·s-1 范围内，幼苗的Pn、Gs、Tr和WUE均低于幼树。
2.1.2 滇桐幼苗和幼树的光合-光响应参数
由光合-光响应曲线可知，滇桐幼苗和幼树在光合-光响应参数方面表现出显著或极显著差异（表2）。与幼苗相比，幼树的最大净光合速率（Pmax）极显著提高了110.9%。同时，幼树的光补偿点（light compensation point，LCP）和光饱和点（light saturation point，LSP）分别极显著提高了36.5%和62.0%。此外，幼树的表观量子效率（apparent quantum yield，AQY）较幼苗极显著提高了24.7%，且暗呼吸速率（dark respiration rate，Rd）显著提高了12.1%。
2.1.3 滇桐幼苗和幼树的光合-CO2响应曲线
幼苗和幼树的Pn均随CO2浓度（CO2 concentration，Ca）的升高而增大（图2）。在Ca为50~800 μmol·mol-1 时，Pn迅速上升；当Ca处于800~1 600 μmol·mol-1时，Pn增幅趋缓；Ca在超过1 600 μmol·mol-1以后，Pn逐渐趋于稳定。在相同Ca条件下，幼树的Pn高于幼苗，尤其在二者的CO2饱和阶段（Ca> 1 600 μmol·mol-1），幼树Pn约为幼苗的1.5倍。
图 1 滇桐幼苗和幼树叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率对光强的响应
Fig. 1 Responses of net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance(Gs), transpiration rate(Tr) and water use efficiency(WUE) to light intensity in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
表 2 滇桐幼苗和幼树叶片的光合-光响应参数
Table 2 Photosynthetic-light response parameters in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
注：**表示极显著性差异（P<0.01）;*表示显著性差异（P<0.05）。下同。
Note:** indicates an extremely significant difference(P<0.01);* indicates a significant difference(P<0.05). The same below.
2.1.4 滇桐幼苗和幼树的光合-CO2响应参数
光合-CO2响应参数结果（表3）表明，与幼苗相比，幼树的潜在最大净光合速率（Amax）和CO2饱和点（CO2 saturation point，CSP）分别显著提高了49.5%和10.1%。同时，幼树的初始羧化效率（initial carboxylation rate，α）和光呼吸速率（photorespiratory rate，Rp）较幼苗极显著提高了121.7%和88.9%。幼苗与幼树之间的CO2补偿点（CO2 compensation point，CCP）无显著差异。
图 2 滇桐幼苗和幼树叶片净光合速率对CO2浓度的响应
Fig. 2 Response of net photosynthetic rate (Pn) to CO2 concentration in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
2.2 滇桐幼苗和幼树的光合色素含量
滇桐幼苗与幼树的光合色素含量存在显著或极显著差异（图3）。与幼苗相比，幼树的叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、总叶绿素（Chl）含量分别提高了48.7%、56.5%、51.0%；类胡萝卜素（Car）含量提高了45.2%；而叶绿素a/b（Chl a/b）在不同生长阶段均未表现出显著差异。
2.3 滇桐幼苗和幼树的叶片显微结构
2.3.1 叶片表皮特征
通过对幼苗和幼树叶片的上、下表皮观察可知（图4），气孔仅分布在叶片的下表皮，表皮毛在上、下表皮均有分布，为异面叶。幼树的气孔纵轴、气孔面积均显著小于幼苗，气孔横轴与幼苗无显著差异；而幼树的气孔密度却极显著大于幼苗（表4）。
表 3 滇桐幼苗和幼树叶片的光合-CO2响应参数
Table 3 Photosynthetic-CO2 response parameters in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
注：ns表示无显著差异（P≥0.05），下同。
Note: ns indicates no significant difference（P≥0.05）, the same below.
图 3 滇桐幼苗和幼树叶片的光合色素含量及叶绿素比例
Fig. 3 Photosynthetic pigment content and chlorophyll ratio in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
2.3.2 滇桐幼苗和幼树的叶片解剖结构特征
幼苗和幼树的叶片解剖结构均具有清晰的结构分层，叶片解剖结构主要包括上表皮、栅栏组织、海绵组织及下表皮细胞等基本组织层次（图5）。由表5可知，与幼苗相比，幼树的叶片厚度（LT）极显著提高了31.2%；上表皮厚度（UET）和下表皮厚度（LET）分别极显著提高了11.2%和42.9%；栅栏组织厚度（palisade tissue thickness，PTT）和海绵组织厚度（spongy tissue thickness，STT）分别极显著提高了46.2%和34.7%；中脉导管直径（midrib vessel diameter，VD）极显著提高了44.5%。幼树和幼苗之间的栅海比（PTT/STT）未达到显著差异水平。
图 4 滇桐幼苗和幼树叶片的表皮特征
Fig. 4 Epidermal characteristics in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
表 4 滇桐幼苗和幼树叶片的表皮气孔发育特征
Table 4 Development characteristics of epidermal stomata in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
图 5 滇桐幼苗和幼树叶片的解剖结构
Fig. 5 Anatomical structure in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
2.4 滇桐幼苗和幼树的叶片表型性状
滇桐幼苗与幼树的叶片表型性状存在极显著差异（表6）。幼树的叶长（leaf length，LL）极显著高于幼苗，增幅达97.1%，叶宽（leaf width，LW）极显著提高了58.0%，叶面积（LA）差异最为明显，幼树极显著提高了431.7%。在叶片结构性状方面，幼树的比叶重（SLW）极显著提高了256.8%；叶干物质含量（LDMC）极显著提高了80.0%。
2.5 滇桐叶片显微结构特征、叶绿素含量、叶片表型性状与光合特征参数的相关性
如图6所示，滇桐叶片厚度（LT）、中脉导管直径（VD）与最大净光合速率（Pmax）、光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）呈显著或极显著正相关，与AQY呈极显著负相关。叶绿素总量（Chl）与Pmax、LCP和LSP呈极显著正相关，与表观量子效率（AQY）呈极显著负相关。叶面积（LA）、比叶重（SLW）和叶干物质含量（LDMC）与Pmax、LCP和LSP呈显著或极显著正相关，与AQY呈显著负相关。
3 讨论
3.1 光合特性
本研究综合比较了滇桐幼苗与幼树阶段在光合特性方面的差异，系统揭示了其随发育阶段转变的光合适应策略。本研究结果表明，滇桐从幼苗到幼树的发育过程，伴随着光合系统从保守的耐荫策略向积极的高光投资策略的深刻转型。与广西青梅、兴安落叶松（Larix gmelinii）等树种普遍观察到的随发育进程光合能力稳步增强的趋势相比（罗奇辉，2023；潘鑫峰等，2025），滇桐幼树在Pmax、LSP及Amax等关键参数上的增幅尤为显著，可能源自其独特的光合机构重建与碳同化路径优化机制。这种光合能力的跃升，主要归因于叶片结构性状与光合功能之间的协同优化（李威，2012）。相关性分析表明，Pmax与LA、LT、VD、SLW及LDMC均呈显著或极显著正相关。叶片厚度（LT）的增加通常伴随着栅栏组织的发达，从而容纳更多叶绿体，增强光能捕获能力（冷寒冰等，2023）；而中脉导管直径（VD）的增大则可直接提升水分输导效率，能有效缓解光合作用的气孔限制（龚容等，2018），共同为高净光合速率提供了结构基础。与广西青梅、红果榆（Ulmus szechuanica）等树种相比（金雅琴等，2023；潘鑫峰等，2025），滇桐幼树展现出较高的Pmax，暗示其对高强度光环境的特殊适应性与碳获取优势（蔡志全等，2003）。这并非简单的数量增长，而是其生态位从林下弱光环境成功突围至林窗或林冠强光环境的生理标志。相比之下，滇桐幼苗的低LCP和AQY，并非其适应荫蔽环境的优化策略，反而更可能是光合机构在林下综合环境胁迫下发育不全、活性受限的表现（李泽等，2017）。结合较低的暗呼吸速率（Rd）结果表明，这种低活性的光合状态直接导致了碳同化产物积累缓慢，使得幼苗在从林下弱光环境向高光环境转型的过程中缺乏足够的物质和能量支持。因此，幼苗阶段碳获取能力不足，很可能构成其自然种群更新过程中从幼苗向幼树转型的关键生理瓶颈。
表 5 滇桐幼苗和幼树叶片的解剖结构特征
Table 5 Anatomical structure characteristics in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
表 6 滇桐幼苗和幼树的叶片表型性状
Table 6 Leaf phenotypic traits of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
图 6 滇桐幼苗与幼树叶片显微结构、叶绿素含量、叶片表型性状与光合特征参数的相关性
Fig. 6 Correlation between leaf microstructure, chlorophyll content, leaf phenotypic traits and photosynthetic characteristic parameters of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
基于上述阶段性策略差异，保护与栽培中的光环境管理必须精准化。在保护与栽培中，建议分阶段实施精准的光环境管理策略。在幼苗阶段（1~2年生）应维持10%~20%的透光率，可通过林下种植或遮阴网营造适度遮阴环境，以保障其存活与初始建成；进入幼树转型阶段（>3年生）后，需通过人工疏伐逐步提升光照，建议在春季生长季前分次疏伐周边竞争木，使透光率逐步提升至50%左右，以促进其光合机构发育和碳积累。疏伐强度应遵循“少量多次”原则，避免环境剧变导致的光合系统应激。未来研究可进一步结合光合酶活性、叶肉导度及分子调控机制，深入解析滇桐光合发育的生理与遗传基础。植物光合作用是非常复杂的过程，木本植物光合特征的差异是各种生理生态过程和适应机制之间相互作用的一部分（Chen et al., 2023），其中会受到生理生化等诸多因素的影响，要全面了解这些差异还需对其生理生化指标等进行相关分析。
3.2 光合色素
光合色素的含量与比例，直接反映植物在光能捕获与消耗之间的投资权衡（周莉等，2011；招礼军等，2022）。本研究中，幼树的叶绿素与类胡萝卜素含量均显著高于幼苗，且与Pmax呈极显著正相关，这一发现与许多植物在弱光下通过增加色素含量以增强捕光能力的普遍策略相左（郑元超和冯玉龙，2005；邓秀秀等，2025）。这一现象表明，滇桐幼苗在波动的林下光环境中，采取了一种以规避风险为核心的保守策略。其较低的色素含量是在“碳获取机会”与“光损伤风险”之间权衡的结果，其策略核心在于提高现有色素的利用效率，而非进行盲目的资源扩张（陈立超等，2025），这一点与孙小玲等（2010）的论述相符，植物在遮阴条件下会调整光系统组成与捕光能力，以实现光能的高效转化与耗散。反之，幼树在稳定高光环境下，则倾向于增加色素投资规模，这不仅为高碳同化提供了基础，而且还对类胡萝卜素含量的提升具有双重意义：一方面作为辅助光合色素拓宽光能吸收谱带；另一方面兼具了增强光保护机制的重要功能（王博轶和冯玉龙，2005；高慧君等，2015）。这种色素配置策略的转变，是滇桐对不同发育阶段所面临的光环境异质性的一种精准差异化适应。同时，该适应过程可能涉及从光合色素合成、光系统结构调整到能量代谢调控等多个层次的生理重塑，是其生长发育对策与生境光资源状况长期互作、协同演化的结果。
3.3 叶片显微结构与功能性状
滇桐的叶片在表皮特征层面展现出对其生态策略的有力支撑。其叶片为典型的异面叶，气孔器仅分布于下表皮，这是一种有效减少上表皮直接光照所带来的非必要蒸腾的结构适应，符合许多阳性树种对强光环境的典型适应特征（刘静涵等，2018；程娟等，2021）。更为重要的是，幼树相较于幼苗，其气孔呈现出典型的 “小孔径-高密度” 特征。这种结构组合的优势在于能够赋予气孔群体更灵敏的调控能力，高密度气孔确保了气体交换的“基础容量”，而小孔径特性则使每个气孔单元能够实现更快速的开闭响应（王青等，2023）。有研究表明，这种气孔构型能使植物在水分利用效率和CO2同化之间实现更精细的动态平衡，特别适合应对林窗环境等光强波动较大的生境条件（何子立，2018；Pan et al., 2024）。
在叶片解剖结构方面，从幼苗到幼树的转变过程中，栅栏组织的发育尤为显著。幼树叶片的栅栏组织不仅厚度增加，细胞形态也更趋细长，排列更为紧密有序。这种结构改变不仅增加了单位叶面积的叶绿体容量，而且优化了光能在叶肉组织内的分布路径，提高了光能利用效率（眭晓蕾等，2009；赵鹏宇，2016）。与此同时，海绵组织细胞的排列模式也发生改变，细胞间隙更加发达，这可能有助于CO2在叶肉细胞间的扩散，从而间接支持更高的光合速率。
从幼苗到幼树，其叶面积（LA）、叶片厚度（LT）、比叶重（SLW）和叶片干物质含量（LDMC）等关键功能性状均表现出协同性的显著增加。这些性状的协同提升并非孤立现象，而是共同指向一个更为“强壮”且“高效”的叶片生长方式。更大的叶面积直接扩大了光合作用的受光面积；更厚的叶片和更高的比叶重则通常意味着栅栏组织更加发达、细胞层数更多、排列更紧密，这直接导致了单位叶面积内光合机构（如叶绿体）密度的提升，为高光合速率奠定了坚实基础（陈超等，2023；冷寒冰等，2023）。然而，更高的LDMC 则进一步反映了叶片在结构物质（如细胞壁、纤维组分）上的投资比例更高，这种投资不仅增强了叶片的机械支撑能力以应对更强风力等物理胁迫，也延长了叶片的功能寿命，是实现长期高效碳积累的前提（周汀等，2022；王世彤等，2024）。
这些显微结构和功能性状的协同转变，共同构成了滇桐从“耐荫保守”向“高光投资”生态策略转型的结构基础。与广西青梅、兴安落叶松等树种相比，滇桐在叶片结构上的转变更为显著，这可能与其特定的生态位和进化历史有关（罗奇辉，2023；潘鑫峰等，2025）。这种结构上的深刻变化不仅支持了其光合能力的提升，也反映了植物在个体发育过程中对环境适应策略的精准调控。
4 结论
综上所述，本研究系统揭示了滇桐在幼苗与幼树阶段的光合特性及叶片显微结构存在的显著差异，共同构成了其随发育阶段转变的光适应策略。幼树表现出典型的阳性树种特征，其最大净光合速率、光饱和点和水分利用效率显著提升，并伴随叶片解剖结构的优化（如栅栏组织增厚、中脉导管扩大）和干物质分配策略的调整（比叶重与叶片干物质含量增加），体现出对高强度光环境的强适应性与碳同化优势；而幼苗虽具有一定的耐荫能力（如较低的光补偿点），但其光合色素含量偏低、光合机构发育不完善，导致光能利用效率受限，且未遵循常见的弱光适应策略（如增加色素投资），可能通过维持较低色素含量与保守的资源分配以规避林窗环境中突发强光造成的光抑制风险。野外林下光照不足导致的碳积累受限，是滇桐由幼苗向幼树转型困难的关键生理瓶颈，这也可能是其种群更新受阻并走向濒危的重要内在机制。因此，在保护与繁育实践中，应遵循其发育阶段的生态需求，在幼苗期维持适度遮阴（10%~20%透光率）以保障存活与建成，而在幼树转型期则通过渐进式人工疏伐逐步提升至约50%自然光强，以促进其光合机构发育与碳积累，为实现滇桐的自然种群复壮提供生理生态学依据。
图 1 滇桐幼苗和幼树叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率对光强的响应
Fig. 1 Responses of net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance(Gs), transpiration rate(Tr) and water use efficiency(WUE) to light intensity in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
图 2 滇桐幼苗和幼树叶片净光合速率对CO2浓度的响应
Fig. 2 Response of net photosynthetic rate (Pn) to CO2 concentration in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
图 3 滇桐幼苗和幼树叶片的光合色素含量及叶绿素比例
Fig. 3 Photosynthetic pigment content and chlorophyll ratio in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
图 4 滇桐幼苗和幼树叶片的表皮特征
Fig. 4 Epidermal characteristics in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
图 5 滇桐幼苗和幼树叶片的解剖结构
Fig. 5 Anatomical structure in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
图 6 滇桐幼苗与幼树叶片显微结构、叶绿素含量、叶片表型性状与光合特征参数的相关性
Fig. 6 Correlation between leaf microstructure, chlorophyll content, leaf phenotypic traits and photosynthetic characteristic parameters of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
表 1 滇桐幼苗和幼树的基本生长状况
Table 1 Basic growth status of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
表 2 滇桐幼苗和幼树叶片的光合-光响应参数
Table 2 Photosynthetic-light response parameters in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
表 3 滇桐幼苗和幼树叶片的光合-CO2响应参数
Table 3 Photosynthetic-CO2 response parameters in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
表 4 滇桐幼苗和幼树叶片的表皮气孔发育特征
Table 4 Development characteristics of epidermal stomata in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
表 5 滇桐幼苗和幼树叶片的解剖结构特征
Table 5 Anatomical structure characteristics in leaves of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
表 6 滇桐幼苗和幼树的叶片表型性状
Table 6 Leaf phenotypic traits of Craigia yunnanensis seedlings and young trees
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