摘要
轻木（Ochroma lagopus）因其生长快、生命周期短、木材密度最小和材质均匀等优良特性而备受风电产业和航空工业的青睐，但轻木种子种皮坚硬、休眠期长、自然萌发率低及幼苗异质性大等问题严重限制了其标准化育苗和规模化栽培。为提高轻木种子的萌发率、幼苗的均匀性并探明其生长特性，该研究分别以轻木种子和幼苗为试验材料，采用培养皿萌发法和盆栽控制试验，评估不同浓度外源激素吲哚乙酸（IAA）、6-苄腺嘌呤（6-BA）和赤霉素（GA）对轻木种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明：（1）GA促进了种子萌发和胚根生长，而IAA和6-BA抑制了种子萌发、胚芽和胚根生长及其生物量积累（P<0.05），并且随浓度的增加，抑制作用增强。（2）相反，喷施GA、IAA和6-BA促进了幼苗的生长且对地径的促进作用大于树高和根长，并且作用效果随着浓度的增加而更加显著（P<0.05）。（3）此外，GA和IAA还显著促进了幼苗地下生物量的积累，并提高了根冠比（P<0.01）。该研究揭示了GA通过打破种子休眠促进种子萌发，而GA、IAA和6-BA不仅能促进幼苗的建成，还提高了幼苗的根冠比，这可能会改善幼苗的水分吸收能力和抗旱性，研究结果为轻木育苗技术和栽培管理提供了理论基础和实践意义。
Abstract
Ochroma lagopus is characterized by its fast growth, short life cycle, minimum wood density and uniform material texture, and is widely used in the wind power industry and the aviation industry. However, challenges such as hard seed coat, long seed dormancy, low natural seed germination rate, as well as high seedling variability severely restricted standardized breeding and large-scale cultivation. In order to improve the seed germination rate, seedling homogeneity, and to explore its growth characteristics, this study performed dish germination and pot control experiments to evaluate the effects of varying concentrations of indoleacetic acid (IAA), 6-benzyl ademine (6-BA), and gibberellin (GA) on seed germination and seedling growth for O. lagopus. The results were as follows: (1) GA promoted seed germination and embryo root root growth, while IAA and 6-BA inhibited seed germination, the biomass and length of embryo shoot and embryo root (P<0.05), and the inhibitory effect increased with the increasing of concentration. (2) On the contrary, GA, IAA and 6-BA boosted the growth of seedlings, and the promoting effect on ground diameter was greater than that on the height and root length, and the effect became more significant with the increasing concentration (P<0.05). (3) In addition, GA and IAA also significantly increased the below-ground biomass accumulation and root-shoot ratio of seedlings (P<0.01). This study reveled that GA enhanced seed germination by breaking seed dormancy, while GA, IAA and 6-BA not only facilitated the performance of seedlings, but also increased the root-shoot ratio, ultimately accelerating their water absorption capacity and drought resistance. These findings provide a theoretical basis and a practical reference for the seedling raising technology and cultivation management of O. lagopus.
种子萌发和幼苗建成在植物更新过程中扮演极其重要的角色，是植物生活史中最为敏感且关键的阶段，不仅受到水分、温度、氧气和光等外界环境因子的影响，还受到植物内源激素的精细调控（赵高卷等，2016；玉苏甫·阿不力提甫和曾雪玲，2023）。植物内源激素是指植物自身合成的对植物生长或发育有调控作用的有机物质（Ahmad et al., 2025；Sun et al., 2025）。根据植物内源激素的化学结构，目前利用人工合成的相似物质被称为植物外源激素或植物生长调节剂，广泛应用于农业生产中，用以打破种子休眠、促进农作物增产、优化品质和提高抗逆性等方面（马秀杰，2011；蔡鑫等，2024）。轻木（Ochroma lagopus）作为一种重要的热带经济树种，具备生长快、生命周期短及木材密度最低等优良特性（Fletcher，1951；Da Silva & Kyriakides，2007）。然而，轻木种子存在种皮坚硬、休眠期长、自然萌发率低和幼苗变异性大等问题，这些难题长期制约着轻木的标准化育苗和规模化栽培（朱光斌，1965；成统等，2023）。因此，研究植物外源激素对轻木种子萌发和幼苗生长的影响，具有重要的现实意义和应用价值。
大量研究表明，植物生长调节剂吲哚乙酸（indoleacetic acid，IAA）、赤霉素（gibberellin，GA）和6-苄腺嘌呤（6-benzyl ademine，6-BA）均有促进种子萌发、细胞分裂和茎秆生长的功能（Chen & Chang，1972；熊宁旺等，2024；Sajeev et al., 2024）。其中，吲哚乙酸（亦称生长素），能够促进植物枝条、芽和幼苗顶端芽的形成（陈文龙等，2019）。赤霉素主要分布在幼根、叶片和嫩叶中，能够调控种子休眠，加速种子发芽及茎秆伸长（何军等，2013；Huang et al., 2019）。此外，赤霉素还能在干旱条件下提升种子体内的丝氨酸、色氨酸及游离脯氨酸等的含量，以缓解干旱对种子萌发及幼苗生长的负面效应（陈志飞，2016）。6-苄腺嘌呤（又名细胞分裂素），主要在植物根部产生和合成，是一类促进胞质分裂、组织分化、细胞生长和发育的植物激素，并与生长素协同调控植物生理过程（刘文婷，2021）。苏俊宇等（2024）研究发现，在萌发早期，种子中生长素、赤霉素、细胞分裂素和乙烯的含量普遍增加，而脱落酸和其他抑制剂含量下降。值得注意的是，激素的促进或抑制作用还受外界环境条件、植物类型及激素浓度等因子的影响。此外，目前有关外源激素对植物种子萌发和幼苗生长的研究主要集中在一些农作物和生长缓慢的树种（袁莲珍等，2020；苏俊宇等，2024），对速生树种如轻木的相关研究鲜见报道。
轻木（Ochroma lagopus），又称巴沙木，是木棉科轻木属常绿乔木，原产于南美洲的赤道热带地区（Borrega et al., 2015；邹寿青等，2019）。轻木因其生长速度快、木材密度低且材质均匀等特性，而被广泛应用于风力发电产业和航空工业（Miyajima et al., 2018；高峰，2022）。我国轻木原材料完全依赖进口（高峰，2022），随着轻木需求量持续攀升和中外贸易的不确定性，风电产业和航空工业的轻木原材料供应随时会面临“卡脖子”风险（梁明月等，2022）。尽管轻木已在我国台湾、广东、福建、海南和云南引种成功，但受台风和冬季低温的限制，未能在台湾、广东、福建和海南一带推广种植，仅在云南西双版纳实现小规模的种植（李文钰等，2026）。然而，在轻木育苗和种植过程中，我们发现存在种子种皮坚硬、自然萌发率低及幼苗变异性大等问题，这限制了轻木的标准化育苗和规模化栽培进程（邹寿青等，2019）。为破解上述难题，前期研究通过温水、硫酸处理、pH调节、氯化汞和椰子水等浸泡种子，并用生根粉、微生物菌剂和水溶肥等处理幼苗，取得了一定成效（邹寿青等，2019；梁明月等，2022）。但是，外源激素能否通过打破轻木种子休眠并实现种子萌发和幼苗生长的具体影响机制尚不明确。
因此，本研究以引种轻木为材料，采用种子培养皿萌发法和幼苗盆栽控制方法，通过比较不同浓度吲哚乙酸（IAA）、6-苄腺嘌呤（6-BA）和赤霉素（GA）对轻木种子萌发和幼苗生长的影响，拟探讨以下问题：（1）不同外源激素对轻木种子萌发和幼苗生长的影响是否相同；（2）最有利于种子萌发和幼苗生长的浓度。本研究旨在探索轻木种子萌发和幼苗生长的最优激素类型及处理浓度，以期为轻木的育苗和栽培管理提供理论基础和实践依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
研究区位于中国科学院西双版纳热带植物园（101°46′E、21°54′N，海拔580 m）。夏季受印度洋西南季风和太平洋东南气流的影响，该研究区具有高温多雨、干湿季节分明的气候特点。旱季从11月到翌年4月，雨季从5月至10月，平均年降水量约1 560 mm，近80%的降水量集中在雨季。年平均气温21.7 ℃，最冷月份（12月）平均气温15.9 °C，最热月份（6月）平均气温25.7 °C。总日照时间为1 878.5~2 241.0 h，水热条件充沛，风速小，全年无霜，已被证实为我国唯一可以大面积种植轻木的区域（Liu et al.，2024；李文钰等，2026）。
1.2 试验材料收集和激素试剂准备
供试轻木种子采自中国科学院西双版纳热带植物园，其成年母树引种自厄瓜多尔。轻木花期为3—4月，果实成熟于6—7月，果实成熟后，果皮初裂，要及时采收，否则开裂后种子会随棉毛飞散。果实采收后及时晾晒，取出带种子的棉絮，放入大瓦缸中，用弹棉絮的工具将种子与棉絮分离，取得纯净种子，种子净度90%左右，千粒重6.32~8.62 g。挑选大小一致、颜色和成熟度相似的种子备用。
此外，本研究选择吲哚乙酸（IAA）（四川新兰月生物科技有限公司）、6-苄腺嘌呤（6-BA）（河南比赛尔农业科技有限公司）和赤霉素（GA）（四川润尔科技有限公司）3种外源激素，每种激素设置3个浓度梯度（低浓度、中浓度和高浓度），将激素原液按照比例加入无菌蒸馏水配制而成。其中，以规定的标准浓度为中浓度，即激素生产商的参考浓度；低浓度设置为中浓度的一半；而高浓度设置为中浓度的2倍（廖建良和姜莉，2023）。外源激素类型和浓度处理如表1。
1.3 轻木种子萌发和幼苗生长实验设计及指标测定
种子萌发采用培养皿恒温箱法。每个培养皿放2张滤纸，将选好的种子随机放入培养皿中，每个培养皿放种子50粒，每个浓度设置5个重复，分别加入等量的IAA、6-BA和GA溶液，保证培养皿内种子潮湿，以加入等量无菌蒸馏水为对照，贴好标签。将培养皿放入人工气候箱（MGC-300H，上海一恒科学仪器有限公司），温度设置为30 ℃，相对湿度为60%，光照强度为3 000 lx，光照时间和不光照时间分别设为12 h。每天观察和记录种子的萌发情况，待种子萌发完成以后，统计种子的萌发率，用游标卡尺分别测量胚芽和胚根的长度，用电子天平测定其鲜生物量，置于100 ℃烘箱24 h后测定其干重。
表
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外源激素类型和处理浓度
Table
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Types of exogenous hormones and treatment concentrations
同时，在温室进行盆栽控制试验。将腐殖土、红土和珍珠岩按照1∶1∶0.5混合均匀装入花盆（30 cm × 40 cm），所有花盆装入等量的土。之后将其放入2~3粒种子，播种深度0.3~0.5 cm，保持正常管理，种子萌发后移除多余幼苗，每个花盆保留1株大小一致的健康苗木。待幼苗生长稳定后，将长势和大小一致的幼苗随机分组，每3 d喷施1次激素，喷施量以叶片湿润而不滴水为准，确保所有幼苗喷施量相等，每个处理设置10个重复，以喷施等量无菌蒸馏水为对照（苏俊宇等，2024）。试验过程中维持正常的除草和浇水管理工作，试验持续1个月。试验完成后，用卷尺测量轻木的树高和根长，游标卡尺测地径，再将整株幼苗采收洗净后分别测其地上生物量和地下生物量的鲜重，置于100 ℃烘箱24 h后测量其干重，每个处理设置10个重复。种子萌发和幼苗生长示意图见图1。
1.4 数据分析
采用Excel 2016、SPSS 22.0和Sigmaplot 14软件对数据进行统计分析。不同激素不同浓度对轻木种子萌发和幼苗生长的影响采用单因素方差分析（one-way ANOVA），最小显著性差异（least significant difference，LSD）法进行多重比较。方差分析前采用Shapiro-Wilk检验进行正态分布检验（P>0.05）。若数据不服从正态分布（P<0.05），则采用非参数检验方法（Mann-Whitney U）进行显著性检验。所有图均采用Sigmaplot 14进行绘制。
2 结果与分析
2.1 外源激素IAA、GA和6-BA对轻木种子萌发的影响
由图2可知，与对照相比，GA对轻木种子萌发率、生物量和胚根长度具有促进作用，萌发率和生物量随浓度增加，促进作用增强，而胚根长度随浓度增加而下降，但差异不显著，表明GA通过打破种子休眠来促进萌发。GA抑制了胚芽的长度，随浓度增加，抑制作用增强，表明胚芽对外源激素的响应更为敏感。此外，IAA和6-BA显著抑制了种子萌发率、生物量、胚芽长度和胚根长度，并且随浓度增加，抑制作用增强（P<0.05），特别是胚芽和胚根长度（P<0.01）（图2），证实并非所有外源激素均有促进种子萌发的功能，而且对不同浓度的响应也存在差异。
2.2 喷施激素IAA、GA和6-BA对轻木幼苗生长的影响
从轻木幼苗的形态指标来看，喷施外源激素有促进幼苗生长（高度、地径和根长）的效果，并且随浓度的增加效果更加显著，表明喷施外源激素能改善幼苗的生长情况。从幼苗高度来看，只有中浓度GA达到显著水平（P<0.05），从根长来看，只有中浓度GA达到显著水平（P<0.05）。激素对幼苗地径的促进作用显著大于幼苗高度和根长，除了低浓度6-BA和中浓度IAA，其他激素及处理的地径均显著大于对照组的地径（P<0.01）（图3），表明轻木通过叶片吸收激素后，通过茎秆向下运输到树干，促进轻木径向生长。
从喷施激素对轻木生物量的影响来看，对地上生物量的影响呈不规律变化趋势，仅中浓度GA、中浓度6-BA和高浓度6-BA有促进作用，其他处理均为抑制作用，但所有处理均未达到显著性水平（图4），表明轻木幼苗地上生物量不受外源激素的影响。但是，喷施激素促进了地下生物量的积累，特别是高浓度IAA及不同浓度的GA，其对地下生物量的促进作用达到了显著水平（P<0.05）。最重要的是，喷施激素IAA和GA极显著提高了轻木的根冠比（P<0.01），而喷施6-BA却无显著性差异（图4），表明外源激素通过叶片和树干运输到根部，促进根生物量的积累，这对其水分吸收和抗旱性具有重要意义。
图
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轻木种子萌发（A）和幼苗生长（B）示意图
Fig.
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Schematic diagram of seed germination (A) and seedling growth (B) of Ochroma lagopus
图
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不同激素和浓度处理对轻木种子萌发的影响
Fig.
2
Effects of different hormone and concentration treatments on seed germination of Ochroma lagopus
图
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不同激素和浓度处理对轻木幼苗形态指标的影响
Fig.
3
Effects of different hormone and concentration treatments on the morphological trait of Ochroma lagopus seedlings
图
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不同激素和浓度处理对轻木幼苗生物量的影响
Fig.
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Effects of different hormone and concentration treatments on the biomass of Ochroma lagopus seedlings
3 讨论与结论
3.1 外源激素调控轻木种子的萌发
种子萌发是植物生活史过程中最为危险的阶段，从土壤种子库到幼苗的转换，在植物更新和标准化育苗进程中扮演重要角色，受植物激素的调控（Carrera-Castaño et al., 2020；宋松泉等，2024）。在种子成熟过程中，植物内源激素正向调节营养物质的贮藏积累，抑制胚生长，诱导耐干燥和初级休眠特性（曾芳等，2023）。本研究表明，GA促进了种子萌发和胚根生长，而IAA和6-BA则抑制了种子萌发、胚芽和胚根生长及其生物量积累，并且随浓度的增加，促进或抑制作用增强。其他研究也发现GA能打破种子休眠，进而促进种子萌发（廖建良和姜莉，2023；苏俊宇等，2024），外源激素GA还会提高种子发芽初期的α-淀粉酶活性，α-淀粉酶水解淀粉为发芽提供能量，进而加快咖啡黄葵（Abelmoschus esculentus）和水稻种子的萌发（Sugimoto et al., 1998；Kaneko et al., 2002；李燕等，2017）。相反，大部分研究则表明，IAA和6-BA处理均有打破种子休眠、促进种子萌发的作用，可提高细胞分离度和幼苗整齐度，但随激素浓度的增加，促进效果呈下降趋势（Statwick，2016；熊宁旺等，2024；Sajeev et al., 2024）。李翠新等（2020）的研究还表明6-BA能促进轻木组织培养愈伤组织的诱导、不定芽的增殖和生根过程。本研究产生与其他研究结果不同的原因可能是：（1）轻木种子种皮坚硬，并具有休眠期，因此需要更高浓度的GA打破其休眠，促进其萌发；（2）轻木本身生长快，果实和种子中积累的内源激素可能会更多，喷施外源激素IAA和6-BA会使浓度更高，协同抑制种子的萌发；（3）激素对种子萌发的影响因树种、激素种类和浓度而异，本研究采用的激素浓度是参考生产商的标准浓度，该浓度主要用于常规树种和农作物，缺乏对速生树种的验证；（4）轻木种子自然萌发率仅有30%左右，本研究GA处理也仅有40%左右，但其他研究通过55 ℃水浴处理、硫酸处理和氯化汞处理，种子萌发率提升80%以上（Chen & Chang，1972；成统等，2023）。由此推测，轻木种子的休眠主要属于物理休眠，而非生理休眠，但相关研究值得进一步验证。
3.2 外源激素对轻木幼苗生长的影响
幼苗生长是植物生活史中最为敏感和重要的阶段，是实现幼苗到幼树的过渡，为幼树的生长提供良好基础。幼苗生长受环境因子、土壤条件和植物激素的综合调控。植物内源激素在植物的生长、发育、繁殖及应对环境胁迫等方面均具有至关重要的作用（段娜等，2015；田红红等，2015）。本研究表明，喷施GA、IAA和6-BA促进了幼苗的生长且对地径的促进作用显著大于树高，并随浓度增加而增强，这可能与轻木速生特性有关，轻木生长快可能需要更多的激素调控，这与焦德志等（2010）和张奥等（2024）研究相似，GA、IAA和6-BA处理显著促进幼苗的株高、茎粗和地下部分鲜重等形态指标。激素对地径的促进作用显著大于树高，可能与植物体内同化物质的合成和运输有关。轻木将更多的物质分配到根和茎秆，这不仅提高了根的吸水能力，还增强了轻木的径向生长，为培养轻木大径材提供了一定的参考和依据。然而，其他研究则表明，激素在低浓度时促进生长，高浓度时抑制生长，甚至使植物死亡（杨荣超等，2012；Statwick，2016；苏俊宇等，2024）。此外，本研究还发现，喷施GA和IAA显著促进了幼苗的地下生物量积累及提高了根冠比，证实了GA和IAA有提高轻木抗旱性和适应性的趋势。刘文婷（2021）的研究也表明，激素对干旱环境下种子萌发及幼苗生长有重要的缓解效应。相反，杨晓平等（2019）的研究则表明，GA和IAA通过改善植物地上部分生长，抑制地下部分生长，进而降低了幼苗的根冠比。轻木属于先锋速生树种，应优先将同化物质分配到地上部分，较少的物质分配到根部和防御系统。本研究中，喷施GA和IAA提高了轻木的根生物量和根冠比，正好弥补了其防御功能低下的缺陷。喷施激素不仅促进了轻木的生长，还提高了其抗逆能力和适应性，这为轻木大面积栽培提供了一定的理论基础和实践参考。最重要的是，本研究中IAA和6-BA对种子萌发和幼苗生长的结果不一致，抑制种子萌发却促进幼苗生长，可能的原因是：（1）轻木种子和幼苗对外源激素的响应存在差异；（2）轻木种子的休眠可能是物理休眠，而非生理休眠，GA具有打破休眠的功能，而高浓度IAA和6-BA抑制了种子的萌发；（3）轻木幼苗生长快，需要更多的激素来调控生长，所以喷施外源激素会显著促进其生长。
3.3 外源激素在速生轻木产业中的应用及展望
我国风电机组和叶片生产分别约占全球市场的60%和64%，填充轻木原材料完全依赖进口，为解决“卡脖子”问题，轻木国产化迫在眉睫（李文钰等，2026）。“适地适树”和“良种良法”是轻木产业发展中最有效的措施，研究已证实西双版纳是我国轻木大面积种植的唯一区域。尽管目前其扦插、嫁接和组培技术已获得一定成效，但扦插和嫁接偏冠严重，枝下高太低。此外，由于轻木的叶片和枝干有绒毛，组培无性繁殖困难，目前组培材料一直采用种子，仍不能筛选出优良性状和无性系，且时间长（李翠新等，2020），因此种子繁殖仍然是轻木的主要繁育方式（邹寿青等，2019），提高种子萌发率和幼苗一致性成为主要目标。本研究揭示了GA可提高种子的萌发率，GA、IAA和6-BA不仅能促进幼苗生长，还能提高幼苗的根生物量和根冠比，增强水分吸收能力，这对轻木的抗逆性研究产生一定的启示。此外，从IAA和6-BA抑制种子萌发来看，轻木种子可能属于物理休眠，而非生理休眠，这与轻木坚硬的种皮特性相吻合。因此，本研究应该结合打破轻木种子物理休眠的措施（温水、硫酸和氯化汞处理等），协同探索提升轻木种子萌发率、整齐度及幼苗建成的最有效方法。此外，未来研究还应集中在轻木种子和幼苗内源激素的动态、外源激素对幼苗生理、木材质量，以及营养-生殖生长权衡的调控等方面，进一步优化轻木国产化进程。