摘要
季风性落叶病是橡胶树主要病害，近年来在云南植胶区流行且危害不断加剧，给当地橡胶产业造成重大经济损失。针对该病前期零星发生且相关研究基础薄弱的现状，目前尚未建立精准防治指标与感病株停割标准，该研究旨在构建科学的防控指标体系，以期在避免过早防控和停割造成药剂浪费及干胶减产的同时，有效防止由防控滞后造成的橡胶树严重受害。该研究依托橡胶树感病后胶乳生理特性随病程变化的规律，以云南省西双版纳植胶区7个农场及1个乡镇为采样区域，以主栽品种GT1、RRIM600为研究对象，系统采集0~5级病级的胶乳样品，通过测定胶乳中蔗糖、无机磷、硫醇及总固形物含量，分析不同病级植株胶乳生理参数的变化规律。结果表明：（1）随病级升高，胶乳硫醇、蔗糖及总固形物含量显著下降，无机磷含量明显上升，其中仅硫醇含量与病害病程呈极显著负相关。（2）参照前期标准值，RRIM600在病级3时硫醇含量降至0.26 mmol·L-1，GT1在病级4时降至0.35 mmol·L-1，两者均处于偏低水平。综上，胶乳硫醇含量可作为该病防治与感病株停割的核心指标；RRIM600、GT1两个品种的停割阈值分别为0.26 mmol·L-1和0.35 mmol·L-1；结合该病进展较快的特性，建议RRIM600在病级2（或硫醇含量0.31 mmol·L-1）、GT1在病级3（或硫醇含量0.42 mmol·L-1）时启动防治。该研究将胶乳生理诊断技术引入季风性落叶病防控体系，为其精准防治与科学停割提供了新的技术途径和理论依据。
Abstract
Phytophthora leaf fall disease is one of the main diseases affecting rubber trees. In recent years, its prevalence and severity have continued to increase in rubber-growing areas of Yunnan, causing substantial economic losses to the local rubber industry. Because the disease occurs sporadically at the early stage and relevant research remains limited, precise standards for disease control and tapping cessation in infected trees have not yet been established. Therefore, this study aimed to develop a scientific indicator system for disease control and tapping cessation, so as to avoid pesticide waste and dry rubber yield loss caused by premature disease control and tapping cessation, and to prevent severe damage to rubber trees resulting from delayed control measures. Based on the variation patterns of latex physiological characteristics during disease progression, latex samples with disease severity grades 0-5 were systematically collected from seven farms and one township in the rubber-growing area of Xishuangbanna, Yunnan Province. The widely cultivated rubber tree clones GT1 and RRIM600 were selected as the study materials. The contents of sucrose, inorganic phosphorus, thiol, and total solids in latex were determined, and the changes in latex physiological parameters among trees with different disease levels were analyzed. The results were as follows: (1) With increasing disease level, the contents of thiol, sucrose, and total solids in latex decreased significantly, whereas inorganic phosphorus content increased markedly. Among these parameters, only thiol content showed an extremely significant negative correlation with disease progression. (2) Based on the standard values determined in the preliminary study, the latex thiol content of RRIM600 decreased to 0.26 mmol·L-1 at disease level 3, while that of GT1 decreased to 0.35 mmol·L-1 at disease level 4; both values were at relatively low levels. In conclusion, latex thiol content can serve as a core indicator for disease control and tapping cessation in infected rubber trees. The tapping-cessation thresholds for RRIM600 and GT1 were determined to be 0.26 mmol·L-1 and 0.35 mmol·L-1, respectively. Considering the rapid progression of this disease, control measures are recommended to be initiated at disease level 2 (or when latex thiol content decreases to 0.31 mmol·L-1) for RRIM600, and at disease level 3 (or when latex thiol content decreases to 0.42 mmol·L-1) for GT1. This study introduces latex physiological diagnosis into the control system of Phytophthora leaf fall disease and provides new technical approaches and a theoretical basis for precise disease control and scientific tapping cessation.
巴西橡胶树（简称橡胶树）（Hevea brasiliensis），隶属于大戟科（Euphorbiaceae）橡胶属（Hevea），为多年生乔木，是目前种植规模最大的产胶植物（张源源等，2025），我国的橡胶树种植区主要分布在云南、海南、广东等地（李小琴等，2026）。橡胶树产生的次生代谢物质——橡胶，与石油、煤炭、钢铁并称为四大工业原料，是国家重要战略物资（吴春太等，2009）。随着社会经济的发展，我国对橡胶的需求量日益增长，2025年我国天然橡胶产量达97.3万t，同年我国进口天然橡胶（折干）649.2万t，约占全球一半（郁静娴，2026）。受气候与生境限制，我国的橡胶种植面积难以再扩大，同时，因为一直遭受风害和病害影响，我国的橡胶总产量难以在短期内得到显著提高（刘少军等，2022）。在橡胶树的各类病害中，由疫霉菌（Phytophthora）引发的病害对橡胶树栽培构成主要威胁，20世纪初在斯里兰卡首次发现的割面条溃疡病是最早被报道的疫霉菌病害（Jacob, 2015），除根部外，疫霉菌可感染橡胶树的大部分部位，其引起的异常落叶病（abnormal leaf fall，ALF）是橡胶树最具破坏性的病害之一（Jacob, 2003; Kuruvilla et al.，2006），其中季风性落叶病危害尤为突出，一旦发病，就会导致落叶、落果、割面条溃疡，严重时还会导致胶园大面积停割，造成胶乳显著减产（施玉萍等，2023）。根据《云南农垦热作病虫害监测与防控简报》（2024年第11期）报道，2024年橡胶树季风性落叶病在西双版纳州危害面积超50万亩，造成经济损失超5 000万元，对我国天然橡胶安全生产构成严重威胁。
当前，由于疫霉菌独特的生理特性、宿主广泛性以及不可预测的环境条件，采取有效的疫霉病害防控措施仍是一项艰巨任务（Krishnan et al., 2019）。橡胶树胶乳生理诊断技术通过测定胶乳的蔗糖含量（sucrose content, SUC）、无机磷含量（inorganic phosphorus content, Pi）、硫醇含量（thiol content, RSH）和总固形物含量（total solid content, TSC）等指标来判断橡胶树的健康状况，有研究表明，此四项生理指标可以反映橡胶树90%以上的生理信息（肖再云等，2009；张晓飞等，2021）。此外，植物在真菌和卵菌侵染过程中，会激活复杂的防御机制并发生显著的生理变化以对抗入侵病原体。多项研究表明，包括脂氧合酶、几丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶、过氧化物酶和苯丙氨酸氨裂解酶在内的防御相关基因，会在植物遭遇真菌或卵菌侵袭时被诱导表达。值得注意的是，橡胶树叶片感染棕榈疫霉菌会触发过氧化物酶和过氧化氢酶的活性，导致植株代谢发生变化、氧化还原重平衡（Kruaweangmol et al.，2025）。因此，可以采用胶乳生理诊断技术研究感病植株的胶乳生理变化规律，筛选出与胶树病程有显著相关性的生理指标，用以指导病害防治和确定感病株的停割标准，从而为季风性落叶病的防控提供一条新路径。
本研究以大规模种植的GT1和RRIM600品种为研究材料，通过多点采集不同感病级别植株的胶乳，测定其生理指标（SUC、Pi、RSH、TSC），以期确立感病植株防治及停割的生理标准，为精准防控季风性落叶病害奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
试验采样区域涵盖云南省西双版纳州东风农场、勐醒农场、橄榄坝农场、勐腊农场、勐满农场、勐捧农场、普洱市江城农场以及红河州绿春县半坡乡，共7个农场1个乡镇，均为云南核心植胶区。选取区域内树龄为20~30年、采用S/2 d3割制（4月开割，11月停割）的一代胶园，主栽品种为GT1和RRIM600，GT1的抗病、抗寒、抗旱性优于RRIM600，栽培适应性更广（熊延林等，2025）。
采样时间为2024年8—10月（季风性落叶病高发期），每个农场设置3个采样点，每个点选取两个品种、0~5级不同病级的橡胶树，每级选取10株茎围、长势一致的植株，采集割胶后5~30 min流出的胶乳，每株收集10滴，10株混合为1个样品（共100滴），混匀后取1 mL注入含9 mL（0.01% EDTA+2.5%三氯乙酸）缓冲液的试管中摇匀，剩余胶乳同步留存，样品置于冰桶并低温带回实验室，待测。本试验共采集到144个有效胶乳样品，覆盖不同区域、品种和病级，保证试验代表性（肖再云，2005；张强皓等，2026）。
1.2 病级分级标准
参照橡胶树季风性落叶病田间发病特征，结合行业通用分级方法，将病害划分为0~5级，具体分级指标见表1。
1.3 胶乳生理参数的测定
用中速定量滤纸过滤胶乳与缓冲液的混合液，滤液作为测定蔗糖、无机磷、硫醇含量的样液。剩余的胶乳样品用于测定总固形物含量（TSC）；胶乳硫醇含量采用DTNB法测定；蔗糖含量采用蒽酮法测定；无机磷含量采用钼钒法测定（杨少琼和何宝玲，1989；肖再云，2005）。胶乳总固形物含量采用称重法测定（Putranto et al.，2015）。取2 mL新鲜胶乳，装入预先称重(m1)的铝盒，称重(m2)后置于烘箱，60 ℃烘至恒重(m3)。TSC(%)=(m3-m1)/(m2-m1)×100。
表
1
季风性落叶病感病等级划分标准
Table
1
Classification criteria for susceptibility levels of Phytophthora leaf fall disease
1.4 数据处理分析
采用Microsoft Excel 2007进行原始数据整理和作图；采用SPSS 20.0进行方差分析；采用Duncan进行多重比较和相关性分析。
2 结果与分析
2.1 橡胶树季风性落叶病不同病级的胶乳生理参数差异分析
RRIM600和GT1感染季风性落叶病后，不同病级植株的胶乳生理参数存在一定差异，但部分参数病级间差异未达到显著水平（表2）。在总固形物含量方面，RRIM600病级为1时胶乳TSC最高，病级为3~4时最低；GT1病级为2级时TSC最高，病级为4级时最低。两个品种各病级间TSC差异不显著（P>0.05）。
在硫醇含量方面，两品种均表现为健康树（0级）RSH最高，且显著高于高病级（RRIM600为2~5级，GT1为4~5级）植株（P<0.05）；RRIM600健康树RSH约为病级4级时的2倍，GT1则在病级4~5级间仍存在显著性差异。
在无机磷含量方面，两品种健康树Pi均为最低，且与多数感病级别存在显著性差异；RRIM600在病级为1级时达到峰值，GT1则随病级升高持续上升，病级为5级时达到最高。
在蔗糖含量方面，RRIM600胶乳SUC病级为1级时最高，2级最低，5个病级间差异不显著。GT1为2级时SUC最高，4级最低，两者之间差异显著，且与健康树差异显著，其他病级间差异不显著。
2.2 RRIM600与GT1感病植株的胶乳生理参数变化趋势分析
品种RRIM600、GT1的胶乳TSC随病级变化情况如图1所示。RRIM600胶乳TSC随病级增加呈稳定下降趋势；而GT1各病级间胶乳TSC波动明显，1级、3级、4级下降，2级、5级上升，无一致变化规律。
胶乳RSH随病级变化情况如图2所示。RRIM600胶乳RSH在0~4级呈下降趋势，5级时略有回升；GT1胶乳RSH随着病级的增加，整体呈下降趋势。
胶乳Pi随病级变化情况如图3所示。RRIM600各病级胶乳Pi显著高于GT1。两品种健康树胶乳Pi均为最低，感病初期（1级）胶乳Pi均出现明显上升，随后下降达到最低点，然后再次上升，RRIM600呈波动上升，但都高于最低点，GT1则持续升高至5级时达到峰值。
胶乳SUC随病级变化情况如图4所示。RRIM600和GT1两个品种的胶乳SUC均表现为无规律波动，未呈现与病级相关的显著趋势。
综合来看，在所有胶乳生理参数中，仅RSH随病级呈现稳定且显著的规律性变化，因此可将其作为季风性落叶病病情发展的核心指示指标。
2.3 橡胶树季风性落叶病病级与胶乳生理参数的相关性
汇集两个品种不同病级的胶乳生理参数，开展病级与胶乳生理参数的相关性分析，结果见表3。由表3可知，胶乳TSC与季风性落叶病呈显著负相关，相关系数为-0.179；RSH与季风性落叶病呈极显著负相关，相关系数为-0.272；Pi虽然随季风性落叶病病级的增加而升高，但与季风性落叶病相关性未达到显著水平。这进一步验证了胶乳RSH是指示季风性落叶病病情发展的适配指标。
2.4 橡胶树季风性落叶病植株的胶乳生理诊断
以肖再云等（2009）提出的胶乳生理参数标准参考值为依据，对两个品种各病级植株进行生理诊断，结果见表4和表5。由表4可知，RRIM600各病级植株胶乳SUC、Pi和TSC均处于较高水平，0~2级感病植株胶乳的RSH为中高或高，达到3级后下降为中低，表明RRIM600感病3级为抗氧化能力的关键分界点。
由表5可知，GT1各病级植株胶乳SUC、Pi同样整体偏高，RSH在0~3级维持中高或高水平，4级后降至中低水平，且TSC同步降至中低，说明GT1感病4级为抗氧化和干物质合成能力的双重分界点。
结合诊断结果与病害进展特性，确定两品种的停割标准与防治起始阈值，RRIM600以3级病级（对应RSH为0.26 mmol·L-1）为停割标准；GT1 以4级病级（对应RSH为0.35 mmol·L-1）为停割标准；针对季风性落叶病进展迅速的特性，建议提前一个病级启动防治，即选择RRIM600病级2级（对应RSH为0.31 mmol·L-1）、GT1病级3级（对应RSH为0.42 mmol·L-1）作为防治起始阈值。
表
2
两个品种季风性落叶病不同病级胶乳生理参数的多重比较
Table
2
Multiple comparison of latex physiological parameters of two varieties with different Phytophthora leaf fall disease levels
注：同列不同小写字母表示差异显著（P< 0.05）。
Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant differences（P< 0.05）.
图
1
两个品种总固形物含量随病级变化的趋势图
Fig.
1
Trend plot of total solid content with disease level change in two varieties
图
2
两个品种硫醇含量随病级变化的趋势图
Fig.
2
Trend plot of thiol content with disease level change in two varieties
图
3
两个品种胶乳无机磷含量随病级变化的趋势图
Fig.
3
Trend plot of inorganic phosphorus content with disease level change in two varieties
图
4
两个品种胶乳蔗糖含量随病级变化的趋势图
Fig.
4
Trend plot of sucrose content with disease level change in two varieties
3 讨论与结论
Kruaweangmol等（2025）研究指出，感染季风性落叶病的橡胶树中，活性氧（reactive oxygen species，ROS）、β-1,3-葡聚糖酶、酚类等抗病物质会显著上升，且丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢通路受影响最显著，感病叶片独有蛋白质与氧化磷酸化、ATP合成及代谢调节相关，反映出感病植株能量需求增加，但该研究未提出可指导生产实践的防治与停割指标。本研究通过胶乳生理诊断技术，系统探究了橡胶树感染季风性落叶病后的生理变化规律，明确了防控与停割指标，弥补了现有研究的不足，为病害精准防控提供了理论和实践支撑。
3.1 感染季风性落叶病橡胶树乳管细胞生理变化及品种抗性差异
植物受病原体侵染后，快速产生ROS是细胞识别病原体后的早期反应，这一初始反应是激活信号网络的先决条件，该网络参与协调超敏反应（HR）及整体防御反应的启动。ROS对病原体有毒害作用，也会损伤健康细胞，而乳管细胞内硫醇类物质的巯基可通过强还原性保护细胞膜免受ROS攻击（Deenamo et al., 2018）。本研究发现，RRIM600和GT1两个主栽品种的胶乳硫醇含量均随病级增加呈下降趋势，且GT1的硫醇含量显著高于RRIM600，这一差异与两品种抗病性一致——GT1因较高的硫醇含量表现出更强的抗病能力。这与前人关于不同死皮病级胶树胶乳硫醇含量均低于健康树的研究结论相符（Putranto et al., 2015；郭秀丽等，2016；岳镒繁，2020），本研究首次明确硫醇含量既是病害胁迫的响应指标，也是决定橡胶树品种固有抗性的关键生理基础，从生理层面精准解释了RRIM600更易感染季风性落叶病且受害更严重的田间调查结果（肖永清，1985；张长寿，1992）。蔗糖作为橡胶合成的底物和植物代谢调节、抗性物质生产的信号分子（Rolland et al., 2001），其含量变化直接反映乳管细胞的物质供应与消耗状态。本研究中，RRIM600在病级0~1级、GT1在病级0~3级时胶乳蔗糖含量较高，表明轻度感病未显著影响蔗糖供应，植株仍具产胶潜力；当RRIM600病级为2级、GT1病级为3级时，蔗糖含量出现较大波动，提示植株抗病过程中能量和物质消耗加剧；病级持续加重后，蔗糖含量显著减少，这与Tadege等（1998）提出的蔗糖含量与病斑形成相关的结论一致。胶乳无机磷含量是乳管细胞代谢强度的标志（肖再云，2005）。本研究中，两品种胶乳无机磷含量均随病级增加而显著上升，病级最严重时维持较高水平；GT1无机磷含量显著低于RRIM600，而蔗糖、硫醇含量高于RRIM600，这与两品种代谢类型差异密切相关：RRIM600属于中高代谢类型，感病后代谢强度快速上升，产生更多ROS，消耗更多抗氧化物质和蔗糖；GT1属于中等代谢类型，感病后维持较低代谢强度，减少物质消耗，从而保持更高的硫醇和蔗糖含量，展现出更强的抗病性。这从代谢层面揭示了品种间抗病性差异的内在生理本质。
表
3
季风性落叶病病级与胶乳生理参数间的相关性分析
Table
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Correlation analysis between Phytophthora leaf fall disease levels and latex physiological parameters
注：**表示极显著相关性(P< 0.01)；*表示显著相关性(P< 0.05)。
Note:** indicates a highly significant correlation(P< 0.01);* indicates a significant correlation(P< 0.05)。
3.2 感染季风性落叶病植株的防治与停割
基于上述生理分析，结合季风性落叶病传染快、病情发展快的特点，本研究明确了感病橡胶树的科学管理指标：在割胶管理方面，病级1~2级时，树冠下层落叶净光合作用为负值，对产胶无不利影响，胶乳生理参数处于健康范围，此时应维持正常割胶，同时定期对割面涂施条溃疡病防治药剂，避免盲目停割造成产量损失；当RRIM600病级为3级（胶乳硫醇含量降至0.26 mmol·L-1）、GT1病级为4级（胶乳硫醇含量降至0.35 mmol·L-1）时，胶乳生理参数偏离正常值，继续割胶会导致蔗糖流失、硫醇合成不足，易引发死皮病，需及时停割。在防治方面，结合病害进展特性提前一个病级防控，RRIM600病级为2级（或胶乳硫醇含量0.31 mmol·L-1）、GT1病级为3级（或胶乳硫醇含量0.42 mmol·L-1）可作为防治起始阈值，为病害早期预警和及时防控提供依据。
表
4
RRIM600各病级植株胶乳生理诊断结果
Table
4
Physiological diagnostic results of latex of RRIM600 at different disease levels
注：++表示极高;+表示高;=+表示中高;=-表示中低;-表示低。下同。
Note:++ indicates very high;+ indicates high;=+ indicates middle high;=-indicates middle low;-indicates low. The same below.
表
5
GT1各病级植株胶乳生理诊断结果
Table
5
Physiological diagnostic results of latex of GT1 at different disease levels
综上所述，本研究首次系统揭示了橡胶树感染季风性落叶病后的胶乳生理指标变化规律，明确了硫醇含量作为该病防治与停割核心指标的生理机理，确立了两主栽品种的防治起始阈值与停割标准，为橡胶树季风性落叶病的早期预警、精准防控及科学割胶管理提供了重要的理论依据与实用指导。