Page 130 - 《广西植物》2020年第11期

ϟϟ 期 胡 翠 翠 等 ᧥ 冰川两种藓在超低温胁迫与恢复生长状态下叶肉细胞的超微结构 ϟ ᤃ ጢ Ꭾ
跺度较低ଫ细胞质中分布着清晰的线粒体ᖔ并且可 蓿越冬时其叶细胞的情况类似ᖔ初冬期苜蓿根颈
以观察到较清晰的脊ଫ观察区域里没有发现中央 芽细胞壁较前一时期显著增厚ᖔ低温锻炼下植物

大液泡ᖔ不规则小液泡较多ᖔ有部分潴泡ྉ 图版 ᧧᧥ 细胞壁之所以会发生次生加厚和木质化ᖔ是因为
᥈ᖔ ̀ɯᤥ 低温锻炼期质膜会频频出现外吐现象ᖔ细胞通过
在ͱऐԡ ቩ 的超低温胁迫下未出现质壁分离的 质膜的外吐作用将细胞质小泡ྉ包括小液泡ɯ 中包

现象ᖔ可以观察到极厚的细胞壁保卫在细胞膜四 含的大分子物质释放到质膜外ᖔ参与细胞壁的构
周ᖔ细胞内壁部分呈波浪状ଫ细胞质极大收缩ଫ叶 建ᖔ以增加细胞壁的坚固性ᤥ 这一适应性变化可
绿体中的基质片层基本解体ᖔ形状已经无法辨认ᖔ 以防止植物细胞因冰冻失水而造成机械性损害ᤥ
但是可以看到一些脂滴出现ଫ可以模糊地看到一 正常条件下ᖔ两种藓类植物都没有出现质壁分离ᖔ
些线粒体ଫ由于各种生物膜系统遭到破坏ᖔ使细胞 因此推测未发生质壁分离是植物细胞可以恢复的
内充满许多模糊的囊状小泡ᖔ细胞器残体充斥在 基本条件之一ᖔ细胞在胁迫的条件下出现质壁分

细胞质中ᖔ液泡变成弥散状ྉ图版 ᧧᧥᧧ᖔȮɯ 离现象可能代表细胞的死亡ᖔ无法再进行恢复ᖔ因
恢复培养后的质壁没有分离ᖔ细胞壁波浪状 此ᖔ这两种藓类植物经过超低温胁迫后的恢复培

弧度大大减小ଫ细胞质中还可以看到大小不一的 养下ᖔ叶片细胞中细胞器功能的恢复和物质转化
脂滴ଫ但是叶绿体开始恢复ᖔ从图片中观察到出现 还是可以正常进行ᖔ说明其能够抵御ͱ ऐԡ ቩ 的超
了非常清楚的基质片层ᖔ内囊体膨大ᖔ整个叶绿体 低温胁迫并能恢复生长ᤥ
开始重新组建ᖔ质球体状的颗粒也重新出现ଫ可以 ᇺॹԣ 叶绿体中的物质变化
看到模糊的内质网和线粒体ଫ液泡膜不明显ᖔ细胞 在正常生长情况下这两种藓类植物叶片细胞
的其他部分还有待恢复ྉ图版 ᧧᧥᣽ᖔᓂɯ 的叶绿体中ᖔ质球体数量较多ᖔ但是在低温的胁迫
下叶绿体结构受到很大程度的破坏ᖔ质球体数量
ሕজ 讨论与结论 急剧下降甚至消失ᖔ在恢复的状态下叶绿体的质
球体数量又会上升ᤥ 我们推测质球体与叶绿体的
ᇺॹϓ 胞壁加厚和质壁分离 结构恢复有着密切的关联ᖔ可能质球体决定着叶

本研究中观察到两种藓类叶细胞的胞壁均加 绿体的数量ᤥ 陈燕等ྉ԰ԡԡሕɯ 的研究表明胁迫降低
厚ᖔ细胞质膜也比较厚ᖔ岩面土生刺叶蔷藓的叶细 植物的光合磷酸化过程ᖔ从而使叶绿体基质片层
胞胞壁厚度 ϟ ϟԡԡ ጲ ϟ ሕԡԡ Ⴟቝ 大于水中土生金黄银 叠跺度降低ᖔ继而加剧了膜结构的破坏ᤥ 本研究
藓的叶细胞胞壁厚度 ԰ԡԡ ጲ Ꭾԡԡ Ⴟቝᖔ岩面土生的刺 中两种藓类植物在低温胁迫下的叶绿体基质片层
叶墙藓叶细胞胞壁稍厚ଫ԰ 种藓类植物在ͱऐԡ ቩ 的 的叠跺度都出现降低的情况ᤥ
超低温胁迫下ᖔ其大部分叶片细胞中未出现质壁 另外ᖔ两种藓类植物叶片细胞中的叶绿体在
分离现象ᖔ只有很少的叶片细胞中出现轻微的质 被超低温胁迫之后的恢复阶段都有淀粉粒的出
壁分离现象ᖔ质膜变得不清晰ᖔ细胞质不同程度的 现ᖔ这与何涛等ྉ԰ԡԡጢɯ的研究是一致的ᖔ叶绿体白

收缩ᤥ 颜季琼ྉϟँँँɯ的研究认为植物受伤是细胞 天进行光合作用产生淀粉供给线粒体使用或储藏
产生的水解酶会降解细胞壁的组分ᖔ从而激活防 在细胞中ᖔ一号冰川地区基本上长年都处在低温
御机制修复损伤ᖔ细胞壁加厚可以减小水分的蒸 的情况下ᖔ此时植物的生理代谢较慢ᖔ有利于植物
发量ᖔ同时初生壁表面的蜡质等一些附属物也有 细胞中淀粉的积累ᤥ 淀粉粒能让类囊体处于高糖
防止水分流失的作用ᖔ我们推断这两种藓类植物 环境而免于降解ᖔ同时在光照不足时ᖔ淀粉粒的水
叶片细胞壁加厚程度不仅与藓类植物的种类有 解释放能量也有助于抵御低温的环境ྉ 何若韫ᖔ
关ᖔ而且也与植物抵抗恶劣寒冷环境的能力有关ᖔ ϟँँጢɯᤥ 周勇辉等ྉ԰ԡϟᤃɯ也提出植物淀粉粒增大ܦ
细胞壁加厚程度越高则抵御严寒ܦ干旱等极端环 增多ᖔ是适应低温ܦ低气压ܦ强辐射等多种逆境生
境的能力就越强ᖔ这也与方强恩等ྉ԰ԡϟጢɯ 研究苜 态条件胁迫下的反应ᤥ 我们推测这极可能是苔藓