Page 170 - 《广西植物》2021年第10期

ϟ Ꭾ ጢ ԡ 广জ 西জ 植জ 物 ࿗ϟ 卷
શᑕऊ᤟ 浓度内可正常生长ᖔ说明其具有中度耐盐能 步骤ᖔ催化该反应的二萜合酶ᗵᗵᗵᓣႥᡙ᥋柯巴基焦磷
力ᤥ ୩ၤᑕᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ྉ԰ԡϟጢɯ 采用 ԰ᨒ ϟ 红土和泥炭作为 酸合酶ྉऊ۪୩ɯ是穿心莲内酯生物合成的关键限速
培养基ᖔ在 ̀ᆍᑕ੫᤟ᑕႿʛ 营养液中添加不同 શᑕऊ᤟ 浓度 酶ᤥ ԰ԡϟ԰ 年已克隆到了穿心莲 ऊ۪୩ 的编码基因ᖔ
᥋ϟ
处理ᖔ发现 ࿗ϟ঎ϟ ቝቝᆍ᤟ኼᓂ શᑕऊ᤟ྉ 电导率为 ࿗ʛ୩ኼ 命名为 ዛᡓࣷۗ୒ᖔ᥈ᔀႿାᑕႿҴ 登录号为 Ȯશ԰ϟᤃऐ࿗ሕ঎ϟྉ 姚
ቝ ɯ对穿心莲的株高和叶面积没有显著影响ଫ而 攀等ᖔ԰ԡϟ԰ɯᤥ 通过病毒诱导基因沉默ྉ 谌琴琴等ᖔ
᥋ϟ
᥋ϟ ԰ԡϟᤃɯܦ多倍体ྉ 郭鹏等ᖔ԰ԡϟँɯ 和生长时期动态基
当 શᑕऊ᤟ 浓度达 ँ԰঎࿗ ቝቝᆍ᤟ኼᓂ ྉ 电导率为 ऐʛ୩ኼ
ቝ ɯ 时ᖔ植株生长明显受到抑制ᖔ且抑制程 度 随 因表达ྉ陈娟等ᖔ԰ԡϟ࿗ᤦɯ 等研究均证明ᖔዛᡓࣷۗ୒ 的
᥋ϟ
શᑕऊ᤟ 浓度增加而加大ᤥ ఋᑕ᤟ᔀᔽ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ྉ԰ԡϟሕɯ 以相对 表达量与穿心莲内酯积累有很好的相关性ᤥ 因
生长速率ྉ኏᥈኏ɯ和耐盐指数ྉ୩ఋ᧧ɯ 为评价指标ᖔ通 此ᖔዛᡓࣷۗ୒ 是穿心莲内酯生物合成的关键酶基因ᤥ
过设置不同盐浓度和处理时间研究了穿心莲的耐 ᥘᔽ༁ʢᑕ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ྉ԰ԡϟጢɯ对 ዛᡓࣷۗ୒԰ 的功能进行了描述ᤥ

盐阈值ᖔ发现盐胁迫处理 ጢʛ 时生长开始下降ᖔϟ԰ ୩ࣼႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ྉ԰ԡϟँɯ通过对穿心莲全基因组测序找到
ʛ୩ኼቝ 盐胁迫处理 ϟጢ ʛ 是穿心莲能耐受的盐胁 ጢ 个 ዛᡓࣷۗ୒ 基因ྉዛᡓࣷۗ୒ϟ᤬ጢɯᖔ并描述了 ዛᡓࣷۗ୒ϟ 和
᥋ϟ
迫阈值ᤥ 抗氧化胁迫和光合作用相关蛋白对盐胁 ዛᡓࣷۗ୒ሕ 的功能ᤥ
迫有响应ᖔ且 ϟ 个 ϟᎮ Ҵ᧕ᑕ 和 ϟ 个 ࿗ጢ Ҵ᧕ᑕ 的蛋白分 目前ᖔ穿心莲 ᓣႥᡙ᥋ऊ۪۪ 的生物合成通路虽已基
别对光合作用和穿心莲内酯起作用ྉ ఋᑕ᤟ᔀᔽ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ 本明确ᖔ但由其下游中间产物到穿心莲内酯类成
԰ԡϟ࿗ଫ ԰ԡϟጢɯᤥ 对穿心莲耐盐胁迫及其机制的研 分的合成途径仍了解较少ᤥ ୩ࣼႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ྉ԰ԡϟँɯ 在穿
究ᖔ为开展穿心莲耐盐品种的选育提供理论基础ᤥ 心莲 全 基 因组测序的基础上ᖔ 对茉莉酸甲酯
随着盐浓度的增加穿心莲内酯含量虽显著提 ྉᥘᔀȮዶɯ处理的穿心莲植株进行转录组分析ᖔ鉴定
高ᖔ但盐胁迫导致的穿心莲生物量下降通常可达 了可能参与穿心莲内酯类成分合成的酶基因ᖔ包
ጢԡᠮᖔ而穿心莲内酯含量的增加最多不过 ሕԡᠮ 括细胞色素 ۪࿗ጢԡ 单加氧酶ܦ依赖于 ԰᥋酮戊二酸的
ྉ ఋᑕ᤟ᔀᔽ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟሕଫ୩ၤᑕᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟጢɯᤥ 由此可见ᖔ 双加氧酶和依赖于 В᧕۪ 的糖基转移酶ᖔ并鉴定出
穿心莲含量的增加更多是因为生物量下降而导致 一个糖基转移酶能催化雄激素的 ᨃ᥋连接葡萄糖基

的浓缩效应ᖔ并非逆境诱导次生代谢增强的结果ᤥ 化作用产生新穿心莲内酯ྉ图 ԰ɯᤥ
因此ᖔ应结合穿心莲内酯合成相关基因的表达分 ྽ॹԣ 穿心莲内酯类成分合成的分子调控机制
析ᖔ才能 正 确 评 估 盐胁迫对穿心莲内酯积累的 除 ዛᡓࣷۗ୒ 外ᖔ其他萜类代谢基因对穿心莲内
效应ᤥ 酯类成分的生物合成也有重要调控作用ᤥ ዛᡓࣷۗ୒
基因沉默 ϟጢ ʛ 后穿心莲内酯积累量显著下降ᖔ上
࿗জ 穿心莲内酯类成分的生物合成 游牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸合成酶ྉ᥈᥈۪୩ɯ 基因
的表达也下调ᖔ而 ሕ᥋羟᥋ሕ᥋甲基戊二酰辅酶 ዶ 还原
通路及其分子调控机制 酶ྉ̀ᥘ᥈኏ɯ 基因和 ϟ᥋脱氧木酮糖᥋ጢ᥋磷酸合成酶

ྉ᧕ᣮ୩ɯ基因的表达未受影响ᤥ 谌琴琴等ྉ԰ԡϟᤃɯ 研
྽ॹϓ 穿心莲内酯类成分的生物合成途径 究结果表明ᖔዛᡓࣷۗ୒ 对穿心莲内酯合成基因具有
植物萜类化合物都是由五碳结构ᗵᗵᗵ二磷酸 反馈调节作用ᖔ同时也暗示穿心莲内酯生物合成
异戊烯基ྉ᧧۪۪ɯ 和其烯丙基异构体ᗵᗵᗵ二磷酸二 的调控主要集中在 ᤩᤩۗ୒ 和 ዛᡓࣷۗ୒ 两个基因ᤥ

甲基烯丙基ྉ᧕ᥘ۪۪ɯ为基本单元进一步转化而来ᤥ 植物生长发育和代谢受植物激素的调控ᤥ 植
它们通过两条位于不同亚细胞空间的途径合成ᖔ 物激素作为刺激因子参与植物次生物质合成的信
即质体中的甲基赤藓醇᥋࿗᥋磷酸ྉᥘጶ۪ɯ途径和细胞 号调控网络途径ྉ 王春丽和梁宗锁ᖔ԰ԡԡँɯᤥ 脱落
质基质中的甲羟戊酸ྉᥘ჆ዶɯ途径ᤥ 前者以丙酮酸 酸ྉዶାዶɯܦ赤霉素ྉ᥈ዶ ɯ 和茉莉酸ྉȮዶɯ 等都能诱
ሕ
和甘油醛᥋ሕ᥋磷酸为原料ᖔ后者则以乙酰辅酶 ዶ 为 导穿心莲内酯含量的提高ᖔ且该作用与萜类代谢
原料ྉ 王凌健等ᖔ԰ԡϟሕଫఋၤᆍ᤟᤟ᖔ ԰ԡϟጢɯᤥ ୩ʢᔽ׹ᑕ༁ᡷᑕ׹ᑕ ᪲ 基因的表达上调有关ྉ ዶႿࣼʢᑕʛၤᑕ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟԡଫ Ȯၤᑕ
ዶҴၤᔽ᤟ᑕྉ ԰ԡϟԡɯ 通过放射性同位素示 踪ᖔ 证明了 ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟϟɯᤥ ᥘᔀȮዶ 是调控植物防御反应的重要
ᥘጶ۪ 和 ᥘ჆ዶ 途径共同促进穿心莲内酯的积累ᖔ且 植物激素ᖔᥘᔀȮዶ 在人参皂苷ྉ王康宇等ᖔ԰ԡϟᎮɯܦ紫
ᥘጶ۪ 途径是穿心莲内酯的主要生物合成途径ᤥ 杉醇ྉ李娟花等ᖔ԰ԡϟϟɯܦ萜烯类ྉ 吴琦等ᖔ԰ԡϟऐɯ 等
焦磷酸香叶基香叶酯ྉ᥈᥈۪۪ɯ 是穿心莲内酯 次生物质合成中的作用已有广泛报道ᤥᥘᔀȮዶ 可
合成的主要前体物质ᖔ᥈᥈۪۪ 环合生成 ᓣႥᡙ᥋焦磷酸 诱导穿心莲生物合成途径中 ᥈᥈۪۪ 内含子保留型
古巴酯ྉ ᓣႥᡙ᥋ऊ۪۪ɯ 是穿心莲内酯生物合成的关键 异构体的差异表达ྉ᥈ᑕᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟँɯᤥ ୩ၤᑕʢቝᑕ ᔀᡷ ᑕ᤟঎