Page 40 - 《广西植物》2023年第10期

１ ７ ９ ４ 广 西 植 物 ４３ 卷
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｆｅｒｎ ｇｅｎｕｓ Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ ｉｓ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｆｅｒｎ ｇｒｏｕｐꎬ ｗｈｉｌｅ ｌａｒｇｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｇｅｎｕｓ ｌｅａｄ ｔｏ
ｓｏｍｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓｉｅｓ. Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ １８ ｓｐｅｃｉｅｓ ( ｉｎｃｌｕｄｅ ３ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ) ｏｆ Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ
ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｕｎｄｅｒ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ( ＬＭ ) ａｎｄ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ( ＳＥＭ ). Ｈａｉｒｓ ｗｅｒｅ ｏｎ
ｔｈｅ ｖｅｉｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ. Ｔｈｅ ｆｏｒｍ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ ｗａｓ ｉｒｒｅｇｕｌａｒꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ ｗａｌｌｓ ｓｉｎｕｏｕｓ ｏｒ
ｓｉｎｕａｔｅ. Ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ ａｌｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ ｔｏ ａｂａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓｅｓ ａｎｄ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ａｓ
ｐｏｌｏｃｙｔｉｃ ａｎｄ ａｘｉｌｌｏｃｙｔｉｃ ｔｙｐｅꎬ ａｎｄ ｃｏｐｏｌｏｃｙｔｉｃꎬ ｃｏａｘｉｌｌｏｃｙｔｉｃꎬ ａｉｓｏｃｙｔｉｃ ａｎｄ ａｎｏｍｏｔｅｔｒａｃｙｔｉｃ ｔｙｐｅ ｏｎｌｙ ａｐｐｅａｒｓ ｉｎ ａ ｆｅｗ
ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｓｕｐｐｏｒｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ ｉｓ ａ
ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃ ｇｒｏｕｐ ｉｎ Ｄｅｎｔａｅｄｔｉａｃｅａｅ. Ｔｈｅ ｈａｉｒｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｅｉｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｓｕｐｐｏｒｔ ｔｈａｔ Ｍ. ｃａｌｖｅｓｃｅｎｓꎬ
Ｍ. ｍａｒｇｉｎａｔａ ｖａｒ. ｖｉｌｌｏｓａ ａｎｄ Ｍ. ｍａｒｇｉｎａｔａ ｖａｒ. ｂｉｐｉｎｎａｔａ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｔｒｅａｔｅｄ ａｓ ａ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ Ｍ. ｍａｒｇｉｎａｔａ. Ｕｎｄｅｒ ＳＥＭꎬ
ｔｈｅ ｃｕｔｉｃｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｗａｓ ｍｏｓｔｌｙ ｒｉｄｇｅｄꎬ ａｎｄ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅｍ ｈａｄ ｆｉｌｉｆｏｒｍ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｌｅａｆ ｃｕｔｉｃｌｅ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｉｎｎａｔｅ ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｌｅａｖｅｓ. Ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｍａｒｇｉｎ ｏｆ ｔｈｅ ｏｕｔｅｒ ｓｔｏｍａｔａｌ ｒｉｍ ｗａｓ
ｏｆｔｅｎ ｓｍｏｏｔｈꎬ ｓｉｎｕｏｕｓ ｏｒ ｏｄｏｎｔｏｉｄ. “Ｔ” ｓｈａｒｐꎬ ｕｐｒｉｇｈｔ ｏｕｔｅｒ ｓｔｏｍａｔａｌ ｒｉｍｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｍｏｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ａｎｄ ｏｕｔｅｒ ｓｔｏｍａｔａｌ
ｌｅｄｇｅ ｗａｓ ｍｏｓｔｌｙ ｄｅｐｒｅｓｓｅｄ. Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｈｏｗｎꎬ ｗｈｉｃｈ
ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａꎬ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ( ＬＭ)ꎬ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
(ＳＥＭ)ꎬ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ

鳞 盖 蕨 属 ( Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ Ｃ. Ｐｒｅｓｌ) 是 碗 蕨 科 (２０１８)基于孢子形态和分子证据认为鳞盖蕨属植
(Ｄｅｎｎｓｔａｅｄｔｉａｃｅａｅ)下一个属ꎬ有 ３３ ~ ９０ 种ꎬ主要分 物只有 ２７ 个物种得到了单系支持ꎬ 并提出鳞盖蕨
布在亚洲大陆热带、亚热带地区ꎬ中国是该属植物 属可能存在杂交现象ꎮ
叶表皮微形态如叶表皮细胞形态、角质层特
的地理分布中心(秦仁昌ꎬ１９５９ꎻ牟善杰ꎬ２０１０ꎻＹａｎ
征、气孔器特征等是植物所具有的稳定性状ꎬ对植
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ
鳞盖蕨属是目前为数不多的分类困难较大的 物种的分类及种间关系的研究具有一定参考价值
类群之一ꎮ 分子系统学证明鳞盖蕨属是碗蕨科中 ( Ｃｏｔｔｈｅｍꎬ １９７０ꎻ Ｋｕｒａｔａ ＆ Ｎａｋａｉｋｅꎬ １９７９ꎻ
Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎꎬ１９７９ꎻ吴兆洪和秦仁昌ꎬ１９９１ꎻＢａｒａｎｏｖａꎬ
的一 个 单 系 类 群 ( Ｗｏｌｆꎬ１９９５ꎻ Ｓｍｉｔｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ２００６ꎻ
ＰＰＧ Ｉꎬ２０１６)ꎮ 然而ꎬ该属植物形态变异大ꎬ属下 １９９２ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻ Ｌｉꎬ
２０２２)ꎮ 目前ꎬ有关鳞盖蕨属叶表皮微形态研究的
种的分类困难ꎬ分歧大ꎮ 用于该属植物分类的主
报道很少ꎬＫｕｒａｔａ 和 Ｎａｋａｉｋｅ(１９７９) 在光学显微镜
要形态性状有羽片的回数、末回裂片的宽度、羽片
下观察了 ６ 种鳞盖蕨属植物的气孔形态ꎬ认为不
的质地、囊群盖的形态及其毛被的多少等ꎮ 一些
同物种间差异明显且具有分类学意义ꎮ 本研究通
性状受环境影响变异较大ꎬ加上平行进化、趋同进
过光学显微镜和扫描电子显微镜进行观察ꎬ并对
化、杂交和网状进化的原因ꎬ致使用于分类性状的
国产 １８ 种鳞盖蕨属植物的叶表皮细胞形态、表皮
同源性及标准较难把握ꎬ从而导致分类结果争议
毛多少、角质层类型、气孔器类型及特征等微形态
较大ꎮ 例如ꎬ«中国植物志»记载该属植物有 ５７ 种
进行系统比较研究ꎬ结合形态学、孢粉学和分子系
(不含变种) ( 秦仁昌ꎬ１９５９)ꎻ牟善杰(２０１０) 归并
统学探讨鳞盖蕨属植物的叶表皮微形态分化及其
了大量种ꎬ认为该属植物全世界仅有 ３３ 种ꎬ中国
物种的鉴定与分类、一些分类群的归并、叶表皮微
产 １６ 种ꎻＦｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ 也归并了大量种ꎬ并发现
形态特征与叶片回数的关联以及属内可能存在的
了一些可疑杂种ꎬ初步承认 ２４ 种 ５ 存疑种(Ｙａｎ ｅｔ
自然杂交种等问题ꎬ以期为该属分类及属内种间
ａｌ.ꎬ２０１３)ꎮ 王莹(２０１６) 基于四个叶绿体基因构
关系的进一步研究提供参考ꎮ
建的系统发育树的研究结果初步表明该属植物可
分为 ３１ 个单系支ꎬ同时推测一些种之间可能存在 １ 材料与方法
杂交起源及网状进化ꎬ还可能存在一些隐性杂交
种ꎬ并发现鳞盖蕨属属内支持率较高的 ５ 个主要 １.１ 材料
分支 与 叶 片 的 回 数 有 一 定 的 关 联ꎻ 罗 俊 杰 等 研究材料主要按« 中国植物志» 的分类( 秦仁