Page 176 - 《广西植物》2025年第12期
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2 3 1 8                                广  西  植  物                                         45 卷
                      表 4  胡椒属植物表皮毛特征                          W2 分支的山蒟等 4 个物种均不被毛以外ꎬ其余分
                Table 4  Characteristics of trichome in Piper L.  支表皮毛的分布特征并无明显规律ꎬ因此无法作
                          上表皮                 下表皮              为属下分组的可靠依据ꎮ
                       Upper epidermis     Lower epidermis     3.2 一些胡椒属植物分类问题的探讨
              编号
              Code    腺毛      非腺毛         腺毛       非腺毛             «中国 植 物 志» ( 中 国 植 物 志 编 辑 委 员 会ꎬ
                    Glandular  Non ̄glandular  Glandular  Non ̄glandular  1982)将小叶球穗胡椒处理为球穗胡椒的变种ꎬ并
                     thichome  thichome  thichome  thichome
                                                               记载两者的区别仅在于前者叶小、叶柄短ꎮ 本研
               1       —         —        —         ++
                                                               究结果表明ꎬ小叶球穗胡椒叶片下表皮密生短粗
               2       —         —        —         —
                                                               的锥状腺毛ꎬ上表皮分布有单毛ꎬ而球穗胡椒仅下
               3        +        —         +        —
                                                               表皮被稀疏的长棒状腺毛ꎻ前者垂周壁呈波状ꎬ而
               4       —         —        —         —
                                                               后者则为平直或弓形ꎮ 通过形态特征比较ꎬ小叶
               5       —         —        —         —
                                                               球穗胡椒雌花穗球形至近球形ꎬ极小ꎬ直径不超过
               6       —         —        —         —
                                                               5 mmꎬ在果期增粗ꎬ但是不延长ꎬ而球穗胡椒雌花
               7       —         —        —         —
                                                               序球形或短圆柱形ꎬ长 0.4 ~ 1.5 cmꎬ直径 0.4 ~ 0.6
               8        +        —        ++        —
                                                               cmꎬ于果期延长并增粗ꎮ 从生态分布与生长习性
               9        +        —        ++        —
                                                               而言ꎬ球穗胡椒多分布于低海拔湿热阴凉地区ꎬ为
               10       +        —        ++        +++
                                                               草质藤本ꎻ小叶球穗胡椒则适应于 1 700 m 以上的
               11      ++        —        +++       —
                                                               较高海拔环境ꎬ为木质藤本ꎬ是为数不多的在高海
               12      —         —        ++        —
                                                               拔地区分布的胡椒属物种ꎮ 基于以上多方面的显
               13       +        —        ++         +
                                                               著性差异ꎬ本文倾向于将小叶球穗胡椒处理为独
               14      —         —        ++        ++
                                                               立种ꎮ
               15       +        —        ++        —
                                                                   程用谦(1979)报道了角果胡椒在中国的新分
               16      —         —        —         —
                                                               布ꎬ指出该物种与细苞胡椒相似ꎬ但不同之处在于
               17      ++        —        ++        —
                                                               角果胡椒叶 7 ~ 9 脉ꎬ其中 3 条从基部伸出ꎻ花梗通
               18       +        —        +++        +
                                                               常与叶柄一样长ꎻ苞片大ꎬ直径 1.0 ~ 1.2 mm( 细苞
               19      —         —        ++        —
                                                               胡椒叶 7 ~ 9 脉ꎬ其中 5 ~ 7 个从基部发出ꎻ花梗长
               20       +        +        +++       —
                                                               度通常是叶柄的两倍ꎻ苞片直径 0.5 ~ 1.0 mm)ꎮ
              注: 统计扫描电镜下 10 个 1kX 视野表皮毛数量ꎮ +表示极
                                                               Gilbert 和 Xia(1999) 认为两个物种之间的差异较
            少(n≤3)ꎻ ++表示少量(3<n<8)ꎻ +++表示多数( n≥8)ꎻ —
            表示无ꎮ                                               小ꎬ因此将细苞胡椒处理为角果胡椒的异名ꎮ 本
              Note: Counting the number of trichome in 10 1kX fields of view
                                                               研究结果显示ꎬ角果胡椒上表皮、下表皮细胞明显
            under the scanning electron microscope. + indicates very few(n≤
            3)ꎻ ++ indicates a small amount(3<n<8)ꎻ +++ indicates majority  大 于 细 苞 胡 椒ꎬ 二 者 气 孔 器 密 度 分 别 为 89. 71
                                                                                            ̄2
                                                                        ̄2
            (n≥8)ꎻ — indicates none.                           ind.mm 和 143.97 ind.mm ꎻ角果胡椒气孔器
                                                               隆起ꎬ而细苞胡椒气孔器下陷ꎻ角果胡椒叶表皮无
                表皮毛及其特征在植物分类鉴定领域具有重                            毛ꎬ而细苞胡椒叶上表皮、下表皮均分布有腺毛ꎮ
            要价值( 魏雪研等ꎬ2024)ꎮ 本研究发现多数胡椒                         通过查阅这两个名称的模式标本ꎬ发现角果胡椒
            属植物 的 叶 表 皮 均 被 表 皮 毛ꎬ 这 一 观 察 结 果 与               应是亚灌木ꎬ而细苞胡椒是木质藤本ꎮ 同时ꎬ对两
            Gogosz 等( 2012) 的研究一致ꎮ 从 进 化 的 角 度 而               种植物不同种群的野外调查和性状观察表明ꎬ角
            言ꎬ该特征能够增强胡椒属植物对热带林下复杂                              果胡椒和细苞胡椒在叶片形状( 前者从叶卵形或
            环境的适应性( Berhin et al.ꎬ 2022)ꎮ 本研究结果                狭卵形到宽椭圆形ꎬ后者营养叶叶片呈披针形ꎬ生
            表明ꎬ表皮毛分布、类型和大小等特征在不同种间                             殖叶叶片宽ꎬ从披针形到卵形)、 叶片质地 ( 前者
            存在显著性差异ꎬ如大叶复毛胡椒具复毛ꎬ大叶蒟                             纸质、 粗糙ꎬ后者革质、有光泽)、 果序大小 (前者
            单毛长度在 400 mm 以上ꎬ这些特征可作为胡椒属                         长 4.0 ~ 10.0 cmꎬ直径 7.0 ~ 11.0 mmꎬ后者长 5.0 ~
            植物种间区分的依据ꎮ 然而ꎬ从分支水平而言ꎬ除                            10.0 cmꎬ直径 3.0 ~ 4.0 mm)、 成熟浆果(前者呈倒
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