Page 118 - 《广西植物》2026年第9期

１ ５ ５ ４ 广 西 植 物 ４６ 卷
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｔｒｉｂｅ Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａｔｅａｅ ｉｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ￣ｒｉｃｈ ｔｒｉｂｅ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｆａｍｉｌｙ Ｕｒｔｉｃａｃｅａｅ Ｊｕｓｓ.ꎬ ｙｅｔ ｉｔｓ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｓｔｕｄｙ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｈａｌｌｅｎｇｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｔ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ. Ｔｏ ｇａｉｎ ａ ｄｅｅｐｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ
ｔｈｉｓ ｔｒｉｂｅｓ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｔｈｅ ｒｏｏｔ￣ｔｉｐ ｓｑｕａｓｈ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒ
ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚｅｄ ｔｈｅ ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｉｃ ｓｅｅｄ ｓｃｒｅｅｎ (ＦＣＳＳ) ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌｏｉｄｙ ｌｅｖｅｌ
ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｐａｔｈｗａｙｓ. Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙꎬ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｎｉｎｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｕｎｔｅｄꎬ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｐａｔｈｗａｙｓ
ｏｆ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｄａｔａ ｆｒｏｍ ６２ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｋｎｏｗｎ ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｉｂｅ ｗｅｒｅ
ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｆｏｒ ｓｅｖｅｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｉｎｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｗｅｒｅ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｈｅｒｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅ. Ｔｈｅ ｔｒｉｂｅ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｃｏｍｐｌｅｘ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｂａｓｉｃ ｎｕｍｂｅｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ
ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｉｚａｔｉｏｎꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａ Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ ａｎｄ Ｐｉｌｅａ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ. Ｔｈｉｓ ｐａｔｔｅｒｎ ｗａｓ
ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｚｅｄ ｔｏ ｂｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｅｘｔｒｅｍｅ ｋａｒｓｔ ｈａｂｉｔａｔｓꎻ ａｔ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｂａｓｉｃ ｎｕｍｂｅｒ ｌｅｖｅｌꎬ
Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ ｗａｓ ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｌｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｘ＝ １３ꎬ ｗｈｉｌｅ Ｐｉｌｅａ ｗａｓ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｘ＝ １２. (２) Ｔｈｅ ＦＣＳＳ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｃｌｅａｒｌｙ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ａ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌｏｉｄｙ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｐａｔｈｗａｙꎬ ｄｉｐｌｏｉｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｅｎｇａｇｅｄ ｉｎ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｔｒｉｐｌｏｉｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｆｏｒｍｅｄ ｓｅｅｄｓ ｖｉａ ａｐｏｍｉｘｉｓ. Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ
ａｐｏｍｉｘｉｓ ａｃｔｓ ａｓ ａ ｃｒｉｔｉｃａｌ ａｄａｐｔｉｖｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ｃｉｒｃｕｍｖｅｎｔｉｎｇ ｔｈｅ “ｔｒｉｐｌｏｉｄ ｂｌｏｃｋ”ꎬ ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｂａｒｒｉｅｒ ｆａｃｅｄ ｂｙ
ｏｄｄ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎻ ｔｈｅ ｓｙｎｅｒｇｉｓｔｉｃ ｉｎｔｅｒｐｌａｙ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｂａｓｉｃ ｎｕｍｂｅｒ ｖａｒｉａｔｉｏｎꎬ
ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｉｚａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ａｐｏｍｉｘｉｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｔｒｉｂｅ Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａｔｅａｅ ｉｓ ｐｏｓｉｔｅｄ ａｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｄｒｉｖｅｒ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｔｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａｔｅａｅꎬ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒꎬ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｂａｓｉｃ ｎｕｍｂｅｒꎬ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｉｚａｔｉｏｎꎬ ａｐｏｍｉｘｉｓꎬ
ｃｙｔｏｌｏｇｙꎬ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ

楼 梯 草 族 ( ｔｒｉｂｅ Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａｔｅａｅ) 作 为 荨 麻 科 要显微镜观察的微观特征ꎬ显得尤为关键ꎮ 因此ꎬ
(Ｕｒｔｉｃａｃｅａｅ Ｊｕｓｓ.)物种多样性最丰富的族ꎬ包含 ７ 在分类困难、存在大量趋同性状、隐存种以及杂交
个 属 ( Ｆｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２５ ) 和 超 过 １ ３５０ 个 物 种 现象频繁的情况下ꎬ采用整合分类法是合理且必
(ｈｔｔｐｓ: / / ｐｏｗｏ.ｓｃｉｅｎｃｅ. ｋｅｗ. ｏｒｇ / )ꎮ 该族超过三 分 要的(洪 德 元ꎬ２０１６ꎻ梁 思 琪 等ꎬ２０１９ꎻ徐 奎 栋 等ꎬ
之二的物种多样性由 ２ 个大属贡献ꎬ即楼梯草属 ２０２０ꎻＭａｌｔｓｅｖ ＆ Ｅｒｓｔꎬ ２０２３ꎻ Ｆｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２５)ꎮ
(Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ Ｊ. Ｒ. Ｆｏｒｓｔ. ＆ Ｇ. Ｆｏｒｓｔ.) 和 冷 水 花 属 前人对楼梯草族的细胞学特征进行了总结ꎬ

(Ｐｉｌｅａ Ｌｉｎｄｌ.)ꎬ２ 个属目前已接收学名均超过 ６００ 其中ꎬ楼梯草属的染色体基数类型为 ｘ ＝ ８ꎬ １２ꎬ
个( ｈｔｔｐｓ: / / ｐｏｗｏ. ｓｃｉｅｎｃｅ. ｋｅｗ. ｏｒｇ / )ꎮ 尽管楼梯 草 １３ꎬ １４ꎬ １６ ( Ｓｈａｒｍａ ＆ Ｍｅｈｒａꎬ １９７９ꎻ Ｆｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ
族植物的物种多样性高且分布广泛ꎬ但其属级界 ２０１７)ꎻ冷 水 花 属 为 ｘ ＝ ８ꎬ １２ꎬ ( １３) ( Ｓｈａｒｍａ ＆

定一 直 存 在 争 议 ( Ｗｅｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｗｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ Ｍｅｈｒａꎬ １９７９)ꎻ吐烟花属为 ｘ ＝ １３( Ｓｕｂｒａｍａｎｉａｎ ＆
２０１３ꎻ 王文采ꎬ２０１６ꎻ Ｔｓｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 为更好 Ｔｈｉｌａｇａｖａｔｈｙꎬ １９８８ )ꎻ 假 楼 梯 草 属 ( Ｌｅｃａｎｔｈｕｓ
理解楼梯草族各属之间的亲缘关系ꎬ前人通过系 Ｗｅｄｄ.)为 ｘ ＝ １２(Ｓｈａｒｍａ ＆ Ｍｅｈｒａꎬ １９７９)ꎮ 上述研

统发 育 和 形 态 学 分 析 进 行 了 探 索 ( Ｗｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ 究报道的楼梯草族染色体数目大多集中于少数
２０１５ꎻ Ｔｓｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９ꎻ Ｆｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２ꎻ Ｍａｃｉｅｌ 属ꎬ相关数据不仅数量有限ꎬ而且分布不均衡ꎮ 此
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ 例如ꎬ近期研究针对赤车属的多系 外ꎬ相关细胞学文献较为分散ꎬ缺乏系统性整合和
现状ꎬ将其大多数物种归入楼梯草属中ꎬ并将吐烟 区域性比较ꎬ制约了对其分类价值和演化模式的
花( Ｐｏｌｙｃｈｒｏａ ｒｅｐｅｎｓ) 恢 复 为 吐 烟 花 属 ( Ｐｏｌｙｃｈｒｏａ 深入理解ꎮ 截至目前ꎬ仅 ６２ 个物种( 约占该族总

Ｌｏｕｒ.) ( Ｔｓｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９ꎻ Ｍｏｎｒｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２５)ꎮ 物种数的 ４％)有染色体数据( Ｒｉｃｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎬ
然而ꎬ传统分类方法面临诸多挑战ꎬ那些曾被视为 并且缺乏属间的比较研究ꎮ
关键的形态性状ꎬ实际频繁发生了趋同演化( Ｗｕ 除作为分类研究的证据外ꎬ染色体数目和倍
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻ Ｗａｓｈｂｕｒｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻ Ｔｓｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ 性水平还与植物的生殖途径和演化模式密切相关
２０１９ꎻ Ｆｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 在这样的背景下ꎬ细胞学 ( Ｆｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ ｖａｎ Ｄｒｕｎｅｎ ＆ Ｈｕｓｂａｎｄꎬ ２０１９ꎻ
证据(如染色体基数、核型与倍性等)ꎬ以及那些需 Ｍｒáｚ ＆ Šｉｎｇｌｉａｒｏｖáꎬ ２０２５)ꎮ 植物倍性与生殖途径