Page 124 - 《广西植物》2020年第11期

ϟϟ 期 罗 敏 蓉 ᧥ 蓝堇草属ྉ毛茛科ɯ花形态发生的扫描电子显微镜观察 ϟ ᤃ ጢ ϟ
致ྉԻၤᑕᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ԰ᑕᖔ ԰ԡϟ԰ᤦᖔ ԰ԡϟᤃɯᤥ 唐松草亚科 别于唐松草亚科的其他成员ᖔ也是该属较特殊的
的祖先状态重建表明ᖔ花具花瓣为祖先状态ᖔ而拟 性状ᤥ 单珠被也出现在铁筷子族ܦ毛茛族和银莲
扁果 草 属ܦ 唐松草属中ᖔ 无花瓣为次生性丢失 花族ྉۼᑕႿ੫ ᪲ ኏ᔀႿᖔ ԰ԡԡऐɯᖔ单珠被这一性状独立
ྉۼᑕႿ੫ ᪲ ऊၤᔀႿᖔ ԰ԡԡᎮɯᤥ 有花瓣的类群其形态结构 地出现在毛茛科的不同分支上ᖔ表明单珠被是多
多样ᖔ如天葵属ܦ尾囊草属ܦ耧斗菜属ܦ蓝堇草属花 次发生的次生性状ᤥ

瓣均具短柄ᖔ瓣片基部分别为杯状ܦ囊状ܦ距状ܦ近
二唇形ᖔ而人字果属花瓣多具爪状长柄ܦ瓣片漏斗
参考文献ᧅ
形ྉఋᑕቝࣼʢᑕᖔ ϟँँጢଫ ۼᑕႿ੫ᖔ ԰ԡԡϟɯᤥ 对上述类群花瓣
发育过程的研究表明ᖔ球形的花瓣原基逐渐分化为 ఋၤᔀ ዶႿ੫ᔽᆍ༁ᡱᔀʢቝ ۪ၤᢃ᤟ᆍ੫ᔀႿᢃ ᥈ʢᆍࣼᡱᖔ ԰ԡϟᤃ঎ ዶႿ ࣼᡱʛᑕᡷᔀ ᆍ஦ ᡷၤᔀ
基部的柄和上部的片状结构以后ᖔ片状结构腹侧中 ᑕႿ੫ᔽᆍ༁ᡱᔀʢቝ ᡱၤᢃ᤟ᆍ੫ᔀႿᢃ ੫ʢᆍࣼᡱ ዹ᤟ᑕ༁༁ᔽ஦ᔽዹᑕᡷᔽᆍႿ ஦ᆍʢ ᡷၤᔀ ᆍʢʛᔀʢ༁ ᑕႿʛ
஦ᑕቝᔽ᤟ᔽᔀ༁ ᆍ஦ ஦᤟ᆍऔᔀʢᔽႿ੫ ᡱ᤟ᑕႿᡷ༁᧥ ዶ۪᥈ ᧧჆ ЏȮ૒঎ ାᆍᡷ Ȯ ᓂᔽႿႿ ୩ᆍዹᖔ
部凹陷ᖔ进而经过不同程度的生长发育形成各种复 ϟऐϟྉϟɯ᧥ ϟͱ԰ԡ঎
ାᨃᓂ᧕ାዶዶఋዶ኏ ᧕ᖔ ጶᓂ᥋୩ጶጶ᧕᧧ ̀኏ᖔ è᧧શ᧕ዶ᣽ᓂɟ ᥘᖔ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ
杂的立体结构ྉఋࣼዹҴᔀʢ ᪲ ̀ᆍʛ੫ᔀ༁ᖔ ԰ԡԡጢଫ ኏ᔀႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ
԰ԡϟ࿗঎ ዶႿᡷᔽ੫ᔀႿᆍᡷᆍ଴ᔽዹ ᑕႿʛ ᑕႿᡷᔽᆍ଴ᔽʛᑕႿᡷ ᔀ஦஦ᔀዹᡷ༁ ᆍ஦ ᡷၤᔀ ᥘᆍႿ੫ᆍ᤟ᔽᑕႿ
԰ԡϟϟଫ Իၤᑕᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃଫ 本研究ɯᤥ 发育中后期不 ቝᔀʛᔽዹᔽႿᑕ᤟ ᡱ᤟ᑕႿᡷ ᒦᓣᡓᡙᅳᡓᡥʗࣩቂ ஏࣩቂᐹʗᔠᅳᔠʐᓣ໧ ྉᓂɯ᧥ ዶႿ ᔠႥ צᔠᡙʗᅳ
同程度的发育重塑可能在不同类型花瓣形成过程 ༁ᡷࣼʛᢃ ЏȮ૒঎ Ȯ ጶᡷၤႿᆍᡱၤᑕʢቝᑕዹᆍ᤟ᖔ ϟጢጢྉϟɯ᧥ ጢँँͱᤃԡᤃ঎
ऊ̀ዶશ᥈ ̀ᓂᖔ ኏ጶશ ɟᖔ ᓂВ ዶᥘᖔ ԰ԡԡጢ঎ è᤟ᆍʢᑕ᤟ ቝᆍʢᡱၤᆍ੫ᔀႿᔀ༁ᔽ༁ ᆍ஦
中起到了重要作用ྉ张睿等ᖔ ԰ԡϟ࿗ɯᤥ ዛႥᓣቂᅳႥᓣ ʗᔠצࣩᤀᐹʗᔠ໧ ାࣼዹၤ঎᥋̀ᑕቝ঎ ᔀ଴ ᧕ऊ঎ ׹ᑕʢ঎ ஏᤀᅳʗᓣ᤬ቂᔠႥᅳʗᓣ
尾囊草属ܦ耧斗菜属的雄蕊排列成 ϟԡ 条规则 ᥘᑕ଴ᔽቝ঎ ྉ ኏ᑕႿࣼႿዹࣼ᤟ᑕዹᔀᑕᔀ ɯ औᔽᡷၤ ༁ᡱᔀዹᔽᑕ᤟ ᔀቝᡱၤᑕ༁ᔽ༁ ᆍႿ
ᑕႿʛʢᆍᔀዹᔽࣼቝ ʛᔀ׹ᔀ᤟ᆍᡱቝᔀႿᡷ ༁ᔀीࣼᔀႿዹᔀ ЏȮ૒঎ Ȯ ᧧Ⴟᡷᔀ੫ʢ ۪᤟ᑕႿᡷ ାᔽᆍ᤟ᖔ
的直列线ᖔ天葵属ܦ唐松草属ܦ人字果属的雄蕊排 ࿗Ꭾྉሕɯ᧥ ԰ጢᎮͱ԰ᤃሕ঎
ऊᨃ୩୩ዶ኏᧕ ᥈ᖔ ୩ዶશશ᧧ጶ኏ Ȯᖔ ୩ዶВ͐Вጶఋ ̀ᖔ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃ঎
列成 不规则的直列线 ྉ ఋࣼዹҴᔀʢ ᪲ ̀ᆍʛ੫ᔀ༁ᖔ ԰ԡԡጢଫ
୩ࣼᤦ஦ᑕቝᔽ᤟ᔽᑕ᤟ ᑕႿʛ ᡷʢᔽᤦᑕ᤟ ʢᔀ᤟ᑕᡷᔽᆍႿ༁ၤᔽᡱ༁ ᆍ஦ ኏ᑕႿࣼႿዹࣼ᤟ᑕዹᔀᑕᔀ᧥
኏ᔀႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟϟଫ Իၤᑕᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃɯᖔ而蓝堇草属
ጶ׹ᔽʛᔀႿዹᔀ ஦ʢᆍቝ ᔀᔽ੫ၤᡷ ቝᆍ᤟ᔀዹࣼ᤟ᑕʢ ቝᑕʢҴᔀʢ༁ ЏȮ૒঎ ۪᤟ᑕႿᡷ ୩ᢃ༁ᡷ ጶ׹ᆍ᤟ᖔ
的雄蕊排列成不规则的斜列线ᤥ 在唐松草亚科 ሕԡ԰ྉ࿗ɯ᧥ ࿗ϟँͱ࿗ሕϟ঎
᧕ᨃશऊ̀ጶ჆ዶ ఋᖔ ୩ᨃᓂᨃશ᥈ᨃ ዶᖔ ᣽ᨃ୩ఋᨃ჆ዶ શᖔ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ
中ᖔ天葵属ͱ尾囊草属ͱ耧斗菜属分支的雌蕊外往 ԰ԡϟ࿗঎ ᓂᔀᡱᡷᆍᡱᢃʢᔽႿᔀᖔ Ⴟᔀऔ ᑕ᤟Ҵᑕ᤟ᆍᔽʛ ஦ʢᆍቝ ᒦᓣᡓᡙᅳᡓᡥʗࣩቂ ஏࣩቂᐹʗᔠᅳᔠʐᓣ໧
往有 ጢ 枚不育雄 蕊ᖔ 而其他属均未见不育雄蕊 ᓂ঎ ྉ኏ᑕႿࣼႿዹࣼ᤟ᑕዹᔀᑕᔀɯ ЏȮ૒঎ શᑕᡷ ۪ʢᆍʛ ኏ᔀ༁ᖔ ԰ँྉँɯ᧥ ऐጢሕͱऐጢᤃ঎
ጶશ᧕኏ጶ୩୩ ۪᣽ᖔ ϟँँ࿗঎ ᧕ᔽ׹ᔀʢ༁ᔽᡷᢃ ᑕႿʛ ᔀ׹ᆍ᤟ࣼᡷᔽᆍႿᑕʢᢃ ᤦᔽᆍ᤟ᆍ੫ᢃ ᆍ஦
ྉԻၤᑕᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃɯᤥ
ᡷʢᆍᡱᔽዹᑕ᤟ ஦᤟ᆍऔᔀʢ༁ Џ ᥘ ૒঎ ऊᑕቝᤦʢᔽʛ੫ᔀ᧥ ऊᑕቝᤦʢᔽʛ੫ᔀ ВႿᔽ׹ᔀʢ༁ᔽᡷᢃ
唐松草亚科植物的心皮数变化较大ᖔ人字果 ۪ʢᔀ༁༁঎
ጶશ᧕኏ጶ୩୩ ۪᣽ᖔ ϟँँጢ঎ è᤟ᆍʢᑕ᤟ ༁ᡷʢࣼዹᡷࣼʢᔀ ᑕႿʛ ᔀ׹ᆍ᤟ࣼᡷᔽᆍႿ ᔽႿ
属具两枚基部稍合生的心皮ᖔ蓝堇草属和唐松草
኏ᑕႿࣼႿዹࣼ᤟ᑕႿᑕᔀ ЏȮ૒঎ ۪᤟ᑕႿᡷ ୩ᢃ༁ᡷ ጶ׹ᆍ᤟ᖔ ྉ୩ࣼᡱᡱ᤟঎ɯ ँྉँɯ᧥ ࿗Ꭾͱᤃϟ঎
属心皮属较多ᖔ为 ᤃጲ԰ԡ 枚ଫ其他属多为 ሕጲጢ 枚 ጶશ᧕኏ጶ୩୩ ۪᣽ᖔ ԰ԡԡϟ঎ ఋၤᔀ ᆍʢᔽ੫ᔽႿ༁ ᆍ஦ ஦᤟ᆍऔᔀʢ ቝᆍʢᡱၤᆍ᤟ᆍ੫ᢃ ЏȮ૒঎ Ȯ
ጶ଴ᡱ Իᆍᆍ᤟ᖔ ԰ँϟྉ԰ɯ᧥ ϟԡጢͱϟϟጢ঎
ྉఋᑕቝࣼʢᑕᖔ ϟँँጢଫ ۼᑕႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡϟɯᤥ 具瘦果的唐
ጶશ᧕኏ጶ୩୩ ۪᣽ᖔ ԰ԡԡᤃ঎ ዶႿ੫ᔽᆍ༁ᡱᔀʢቝ ஦᤟ᆍʢᑕ᤟ ᔀ׹ᆍ᤟ࣼᡷᔽᆍႿ᧥
松草属的心皮原基为囊状ᖔ胚珠早期裸露ଫ而蓝堇 ቝᆍʢᡱၤᆍ᤟ᆍ੫ᔽዹᑕ᤟ ʛᔀ׹ᔀ᤟ᆍᡱቝᔀႿᡷᑕ᤟ ஦ʢᑕቝᔀऔᆍʢҴ ЏȮ૒঎ ዶʛ׹ ାᆍᡷ ኏ᔀ༁ᖔ
࿗࿗᧥ ϟͱᤃϟ঎
草属ܦ尾囊草属ܦ耧斗菜属ܦ人字果属等具蓇葖果
ጶશ᧕኏ጶ୩୩ ۪᣽ᖔ ԰ԡϟϟ঎ ऊၤᑕႿ੫ᔽႿ੫ ׹ᔽᔀऔ༁ ᆍ஦ ஦᤟ᆍऔᔀʢ ᔀ׹ᆍ᤟ࣼᡷᔽᆍႿ ᑕႿʛ
的类群为对折心皮ྉ ఋࣼዹҴᔀʢ ᪲ ̀ᆍʛ੫ᔀ༁ᖔ ԰ԡԡጢଫ ኏ᔀႿ Ⴟᔀऔ ीࣼᔀ༁ᡷᔽᆍႿ༁ Џᥘ૒ ᣰ ᣰ ۼዶશશఋᨃ኏۪ ᓂᖔ ኏ᨃશ୩ጶ ᧕ጶ ऊ኏ዶጶશጶ
ᓂ۪঎ è᤟ᆍऔᔀʢ༁ ᆍႿ ᡷၤᔀ ᡷʢᔀᔀ ᆍ஦ ᤟ᔽ஦ᔀ঎ ऊᑕቝᤦʢᔽʛ੫ᔀ᧥ ऊᑕቝᤦʢᔽʛ੫ᔀ
ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟϟଫ Իၤᑕᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃɯᤥ 毛茛科植物成熟
ВႿᔽ׹ᔀʢ༁ᔽᡷᢃ ۪ʢᔀ༁༁᧥ ϟ԰ԡͱϟ࿗ϟ঎
胚珠的珠被层数包括 ԰ 种类型ᖔ单珠被和双珠被ᖔ ጶશ᧕኏ጶ୩୩ ۪᣽ᖔ ାዶዶ୩ ۪ᖔ ᥈኏ጶ᥈ᨃ኏ɟ ᥘᖔ ԰ԡԡԡ঎ ୩ᢃ༁ᡷᔀቝᑕᡷᔽዹ
ቝᆍʢᡱၤᆍ᤟ᆍ੫ᢃ ᑕႿʛ ᑕႿᑕᡷᆍቝᢃ᧥ ጢԡ ᢃᔀᑕʢ༁ ᆍ஦ ᡱʢᆍ੫ʢᔀ༁༁ ЏȮ૒঎ ఋᑕ଴ᆍႿᖔ
胚珠结构在属以上具有极其重要的分类学价值
࿗ँྉሕɯ᧥ ࿗ԡϟͱ࿗ሕ࿗঎
ྉۼᑕႿ੫ ᪲ ኏ᔀႿᖔ ԰ԡԡऐɯᤥ 从已有报道资料看ᖔ双珠 ጶશ᧕኏ጶ୩୩ ۪᣽ᖔ ᥘዶఋఋ̀ጶۼ୩ ᥘᓂᖔ ԰ԡϟ԰঎ ۪ʢᆍ੫ʢᔀ༁༁ ᑕႿʛ ᡱʢᆍᤦ᤟ᔀቝ༁
ᔽႿ ᡷၤᔀ ᑕ༁༁ᔀ༁༁ቝᔀႿᡷ ᆍ஦ ஦᤟ᆍऔᔀʢ ቝᆍʢᡱၤᆍ᤟ᆍ੫ᢃ ᔽႿ ၤᔽ੫ၤᔀʢ᥋᤟ᔀ׹ᔀ᤟
被是最毛茛科基本的类型ᖔ唐松草亚科的尾囊草
༁ᢃ༁ᡷᔀቝᑕᡷᔽዹ༁ ЏȮ૒঎ ۪᤟ᑕႿᡷ ୩ᢃ༁ᡷ ጶ׹ᆍ᤟ᖔ ԰ँऐྉ԰ɯ᧥ ԰ጢᎮͱ԰Ꭾᤃ঎
属ܦ耧斗菜属ܦ唐松草属ܦ人字果属的胚珠均为双 èጶશ᥈ ᥘᖔ èВ ᧕Իᖔ ᓂ᧧ዶશ᥈ ̀ᣮᖔ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ϟँँጢ঎ è᤟ᆍʢᑕ᤟
ቝᆍʢᡱၤᆍ੫ᔀႿᔀ༁ᔽ༁ ᆍ஦ ዛफࣩᔠᤀᓣ੖ᔠᐹ ᓂ঎ ྉ኏ᑕႿࣼႿዹࣼ᤟ᑕዹᔀᑕᔀɯ ЏȮ૒঎ ዶዹᡷᑕ
珠被ܦ倒生ܦ具附属物ᖔ但是附属物的位置ܦ内外珠
ାᆍᡷ ୩ᔽႿᖔ ሕᎮྉϟԡɯ᧥ ᎮँϟͱᎮँ࿗঎ Џ冯旻ᖔ 傅德志ᖔ 梁汉兴ᖔ 路安
被的 长度在不同属中表现 不 同 ྉۼᑕႿ੫ ᪲ ኏ᔀႿᖔ 民ᖔϟँँጢ঎ 耧斗菜属花部形态 发 生 ЏȮ૒঎ 植物学报ᖔ
԰ԡԡऐଫ Իၤᑕᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃɯᤥ 本研究中ᖔ蓝堇草属的 ሕᎮྉϟԡɯ᧥ ᎮँϟͱᎮँ࿗঎૒
᥈В ఋ͐ᖔ ኏ጶશ ɟᖔ ԰ԡԡᎮ঎ è᤟ᆍʢᑕ᤟ ቝᆍʢᡱၤᆍ੫ᔀႿᔀ༁ᔽ༁ ᆍ஦ ࣷᅳᡓᡙᔠ໧
倒生胚珠仅具一层珠被ᖔ也未见明显的附属物ᖔ区 ྉ኏ᑕႿࣼႿዹࣼ᤟ᑕዹᔀᑕᔀɯ ЏȮ૒঎ ऊၤᔽႿ ାࣼ᤟᤟ ାᆍᡷᖔ ԰࿗ྉϟɯ᧥ ऐԡͱऐᤃ঎ Џ辜