Page 27 - 《广西植物）》2021年第1期

ϟ 期 周 静 等 ᧥ 伞形科ᥥ东亚分支ɼ系统学研究进展 ԰ ሕ
统的构建主要运用了果实形态ܦ解剖学等方面的 喜马拉雅区域ᖔ分支内部类群间形态上展现出一
形态学证据ᖔ若从现代单系发生的观点来看ᖔ系统 定的多样性ᖔ演化关系复杂ᤥ 因此ᖔ用一个更具代
内大部分的分支均为多系ᖔ不能真实地反映出伞 表性的地理空间概念ᥥ东亚分支ɼ 较之于使用特定

形科各类群之间的系统演化关系ྉ ̀ᔀᢃऔᆍᆍʛᖔϟँऐᤃଫ 类群名称ᥥ 滇芎分支ɼ 来命名该分支ᖔ前者的处理
୩ၤႿᔀᢃᔀʢ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔϟँँ԰ɯᤥ 自 ԰ԡ 世纪 ँԡ 年代中期分 将更为合理ᖔ容易被同行接受ᤥ 从后续相关的研

子生物学证据开始被运用到伞形科系统分类方面 究工作来看ᖔ这一名称上的处理得到了广泛的支
的研究以来ྉ ᧕ᆍऔႿᔽᔀ ᪲ ᣽ᑕᡷझ᥋᧕ᆍऔႿᔽᔀᖔϟँँᤃଫ۪᤟ࣼႿҴᔀᡷᡷ 持和运用ྉ ᧕ᆍऔႿᔽᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡϟԡଫۼᑕႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡϟ࿗ଫ
ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔϟँँᤃɯᖔ该科的系统学研究进入了一个井喷 èᔀʢᔀᔽʛᆍࣼႿ஦ᑕʢ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃଫ ۪ᔽऔዹझᢃş༁Ҵᔽ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟऐଫ
的年代ᖔ而物种数占比在 ऐԡᠮ以上的芹亚科成为 Իၤᆍࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡ԰ԡɯᤥ 东亚分支在芹亚科系统树上
研究的重点ᤥ 有的研究者在整体上搭建了芹亚科 与 ᣽ᆍቝᑕʢᆍ׹ᔽᔀᑕᔀ 构成姐妹群关系ྉ 图 ϟɯᖔ后者除包

大的框架ྉ ۪᤟ࣼႿҴᔀᡷᡷ ᪲ ᧕ᆍऔႿᔽᔀᖔϟँँँଫ᧕ᆍऔႿᔽᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ 括中国特有属外ᖔ还有一些中亚分布的类群落入
԰ԡԡԡᑕᖔᤦᖔ԰ԡԡϟଫ჆ᑕ᤟ᔽᔀᢼᆍ᥋኏ᆍቝᑕႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡԡ԰ଫ ऊᑕ᤟׹ᔽᘷᆍ 其中ྉԻၤᆍࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡԡँɯᤥ
ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡԡᤃଫዶᢼᑕႿᔽ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡԡऐɯଫ有的研究者针对亚

科内某一族或属开展了具体研究ྉᓂᔀᔀ ᪲ ᧕ᆍऔႿᔽᔀᖔ ԰জ 东亚分支内部的系统演化关系
ϟँँँᖔ԰ԡԡԡଫ ᧕ᆍऔႿᔽᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡऐᖔ ԰ԡԡԡዹଫ શᔀ׹ᔀ༁ ᪲
ۼᑕᡷ༁ᆍႿᖔ԰ԡԡ࿗ଫ ୩ᡱᑕ᤟ᔽҴ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡ࿗ଫ ୩ࣼႿ ᪲ ᧕ᆍऔႿᔽᔀᖔ 目前ᖔ相较于伞形科其他深入研究的分支如
԰ԡԡ࿗ଫ ାᆍႿᔀᖔ ԰ԡԡᎮଫ ऊၤࣼႿ੫ᖔ ԰ԡԡᎮଫ èᔀᔽ༁ᡷ ᪲ ᧕ᆍऔႿᔽᔀᖔ 水芹族ྉ ᨃᔀႿᑕႿᡷၤᔀᑕᔀɯܦ针果芹族ྉ ୩ዹᑕႿʛᔽዹᔀᑕᔀɯ 和柴
԰ԡԡऐଫᓂᆍ੫ᑕዹၤᔀ׹ᑕ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡԡऐɯᤥ 芹亚科内部的演化 胡族ྉାࣼᡱ᤟ᔀࣼʢᔀᑕᔀɯ等ᖔ东亚分支内部各类群间的关
关系虽然一步步地清晰起来ᖔ但是这些工作呈现 系更为复杂ᖔ主要表现出所含种类丰富ྉ 约 ϟᤃ 属ܦ

出一个共同的特点ᖔ即研究区域主要集中于非洲ܦ Ꭾԡ 余种ɯ和传统认识的属间界限被打破以及由于
北美洲和欧洲ྉ 地中海区域ɯᖔ而东亚特别是中国 模式种位置的变化而带来的系列命名学问题等ᤥ
的芹亚科类群却鲜有涉及ᤥ 当时ᖔ在严重缺失中 基于近年来分子系统学的研究进展ᖔ现将东亚分
国材料的背景下ᖔ芹亚科大的系统演化框架并不 支所包括的类群做如下介绍ᤥ

完整ᤥ 直到 ԰ԡԡऐ 年ᖔ周静等人将分布于中国的 ԰ऐ 北 羌 活属为一单型属ᖔ 只包括 ̵ᐹႥ໧ᓣႥᔠᐹ
个属的 ᤃԡ 个种整合到前人的研究中ᖔ综合形态及 ቂᅳႥ੖ᅳᤀᔠዞᐹ ఋࣼʢዹझ঎ ϟ 种ᤥ 羌活属 ྉ ટᅳᡙᅳᡓᡙᓣʗᡥ੖ᔠࣩቂɯ 为
分子生物学的证据进一步优化了芹亚科大的框架 中国特有属ᖔ有 ᤃ 种ᖔ其分生果的五条果棱均扩展
结构ᖔ并首次提出了东亚分支 ጶᑕ༁ᡷ᥋ዶ༁ᔽᑕ ऊ᤟ᑕʛᔀ 的概 成翅ᖔ但发展不均匀ྉ୩ၤᔀၤ ᪲ ۼᑕᡷ༁ᆍႿᖔ԰ԡԡጢɯᤥ 溥发

念ྉԻၤᆍࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡԡऐɯᤥ 鼎等ྉ԰ԡԡԡɯ依据小苞片的形状和其他特征ᖔ将该
东亚分支建立于 ऊᑕ᤟׹ᔽᘷᆍ 等人 ԰ԡԡᤃ 年提出的 属 划分为两个组᧥ 羌活组 ྉ ટᅳᡙᅳᡓᡙᓣʗᡥ੖ᔠࣩቂ ୩ᔀዹᡷ঎
滇芎分支ྉ ۗ၊ᡥ໧ᅳ໧ᡓᓣʗቂᅳᡓ໧ᔠ໧ ऊ᤟ᑕʛᔀɯ 基础之上ᖔ除包 ટᅳᡙᅳᡓᡙᓣʗᡥ੖ᔠࣩቂɯЏ 包括澜沧羌活 ྉ ટॹ ஏᅳʗʗᓣ໧ᡙᔠᔠ ̀঎
含滇芎分支原有类群中的 ᤃ 属 ऐ 种以外Џ 北羌活 ۼᆍ᤟஦஦ɯܦ 卵叶羌活 ྉ ટॹ ᅳצᔠஏᅳʗቂᓣ ୩ၤᑕႿɯܦ 宽叶羌活

属ྉ̵ᐹႥ໧ᓣႥᔠᐹɯ未包括在笔者当时的分析中૒ᖔ还包 ྉટॹ ஏʗᐹႥዞ၊ᓣᡙᔠᔠ ̀঎ ʛᔀ ାᆍᔽ༁༁ᔽᔀࣼɯ૒ଫ细叶组ྉટᅳᡙᅳᡓᡙᓣʗᡥ੖ᔠࣩቂ
括了茴芹属ྉۗᔠቂᡓᔠႥᓣᤀᤀᐹɯܦ小芹属ྉ ୒ᔠႥᅳዞᐹʗࣩቂɯ 和凹 ୩ᔀዹᡷ঎ ௴ᓣႥࣩᔠஏᅳᤀᔠࣩቂɯЏ 包括羌活 ྉ ટॹ ᔠႥዞᔠ໧ࣩቂ ఋᔽႿ੫ ᔀ଴
乳芹属ྉႬᔠዞᐹᡙᔠᐹɯ的代表类群ᖔ共计 ँ 属 ϟᎮ 种ྉԻၤᆍࣼ ऊၤᑕႿ੫ɯܦ细叶羌活ྉટॹ ᡙᓣႥࣩᔠஏᅳᤀᔠࣩቂ ୩ၤᔀၤ ᪲ ۪ࣼɯܦ羽苞羌
ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡԡऐɯᖔ这一分支的建立同时得到了叶绿体 活ྉટॹ ᡓᔠႥႥᐹᡙᔠᔠႥצᅳᤀࣩዞᓣᤀᤀࣩቂ ۪ࣼ ᪲ ۼᑕႿ੫ɯ૒ᤥ ۪ᔽቝᔀႿᆍ׹ ᔀᡷ
证据的支持ྉԻၤᆍࣼ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ԰ԡԡँɯᤥ 需要特别指出的 ᑕ᤟঎ྉ԰ԡԡऐɯ基于形态特征的分析认为ᖔ羌活属与北羌
是ᖔ滇芎属的模式种滇芎Џ ۗ၊ᡥ໧ᅳ໧ᡓᓣʗቂᅳᡓ໧ᔠ໧ ʐᓣᤀᐹצᐹᡥᔠ 活属具有相似的果实解剖特征ᖔ因而将该属的所
ྉèʢᑕႿዹၤ঎ɯ ̀঎ ۼᆍ᤟஦஦૒并不在此分支内ᖔ只是位于芹 有类群转移到北羌活属ᤥ 在东亚分支中ᖔ北羌活
亚科基部的棱子芹族ྉ ۪᤟ᔀࣼʢᆍ༁ᡱᔀʢቝᔀᑕᔀɯ 中ᖔ东亚分 属不是一个单系ᖔ而是与单球芹ྉ̵ᐹᡓᤀᅳ໧ᡓ၊ᐹᓣʗᐹ ᡓ၊ᐹᓣᐹ
支在地理空间上以东亚为主体ᖔ集中分布于中国 ̀ᑕႿʛ঎᥋ᥘᑕझझ঎ɯ和少裂凹乳芹ྉႬᔠዞᐹᡙᔠᐹ ᤇᔠᡓᔠႥႥᐹᡙᐹ ୩ၤᑕႿ ᪲