Page 181 - 《广西植物》2023年第2期

２ 期 陈庭巧等: 单花、有侧花牡丹品种花芽分化特点及内源激素变化 ３ ７ ５

侧花萼片原基分化期( 图版Ⅳ:Ｂ２)ꎻ１０ 月 １３ 日、 ‘梨花粉’的 ＺＲ/ ＧＡ 比值呈先升高后降低的变
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１０ 月 ２３ 日先后进入侧花花瓣原基分化期( 图版 化趋势ꎬＬｅ 至 Ｂｒ 阶段比值升高ꎬ之后逐渐降低ꎻ‘姊
Ⅳ:Ｃ２ꎬＤ２)和侧花雄蕊原基分化期( 图版Ⅳ:Ｅ２)ꎻ 妹游春’的 ＺＲ/ ＧＡ 比值变化则与‘梨花粉’相反ꎬＬｅ
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１１ 月 １ 日 进 入 侧 花 雌 蕊 原 基 分 化 期 ( 图 版 Ⅳ: 至 Ｂｒ 阶段 ＺＲ/ ＧＡ 比值显著降低ꎬ之后逐渐升高ꎬ
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Ｆ２)ꎮ 至此ꎬ‘云鄂粉’花芽分化基本完成ꎮ 在 ＴＳｔ/ ＬＢｒ 阶段比值达到最大值后逐渐下降ꎮ
２.２ 花芽分化过程中叶片内源激素的变化
单花牡丹品种‘梨花粉’ 花芽分化过程中花芽 ３ 讨论
的内源激素含量变化如图 ３:Ａ 所示ꎮ ＡＢＡ、ＧＡ 和
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ＺＲ 含量在 Ｌｅ 至 Ｂｒ 阶段上升ꎬＢｒ 阶段 ＡＢＡ 及 ＺＲ ３.１ 牡丹单花品种及有侧花品种的花芽分化特点
含量达最大值ꎬＩＡＡ 含量降低ꎻＢｒ 至 Ｓｔ 阶段ꎬＡＢＡ 不同牡丹品种虽然在分化时间及进程上存在
和 ＺＲ 含量逐渐下降ꎻＧＡ 含量在 Ｂｒ 至 Ｐｅ 阶段无显 差异ꎬ但都遵循叶原基、苞片原基、萼片原基、花瓣
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著变化ꎬＰｅ 至 Ｐｉ 阶段逐渐降低ꎻ苞片、萼片、花瓣原 原基、雄蕊原基、雌蕊原基的顺序依次分化ꎬ一般将
基分化阶段ꎬＧＡ 处于高水平ꎬ而雌、雄蕊原基分化 苞片原基的产生作为牡丹花芽分化起始的标志ꎬ预
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阶段 ＧＡ 处于低水平ꎻＩＡＡ 含量在 Ｂｒ 至 Ｓｅ 阶段变 示着牡丹开始由营养生长转变为生殖生长( 王莲
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化不显著ꎬ进入花瓣原基分化阶段后则持续降低ꎬ 英ꎬ１９８６)ꎮ 本研究中ꎬ单花牡丹品种‘梨花粉’的花
说明花器官原基分化对 ＩＡＡ 的需求可能更低ꎮ 芽分化始于 ７ 月中旬ꎬ历时 ９０ ｄꎬ分化进程与前人结
与‘梨花粉’ 类似ꎬ有侧花牡丹品种‘ 姊妹游 果一致(王莲英ꎬ１９８６ꎻ王宗正和章月仙ꎬ１９８７ꎻ贺丹
春’花芽分化过程中各激素含量变化也存在差异 等ꎬ２０１４)ꎮ 有侧花牡丹品种‘ 姊妹游春’ 和‘ 云鄂
(图 ３:Ｂ)ꎮ Ｌｅ 至 ＴＢｒ 阶段ꎬＡＢＡ、ＧＡ 和 ＺＲ 的含 粉’ 的花芽分化可分为 １１ 个时期ꎬ顶花原基先分
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量均升高ꎬＩＡＡ 含量降低ꎬ说明较高水平的 ＡＢＡ、 化ꎬ侧花原基后分化ꎬ侧花苞片原基分化与顶花原
ＧＡ 和 ＺＲ 以及较低水平的 ＩＡＡ 可能有利于花芽 基分化同步ꎬ顶花分化基本完成后ꎬ侧花则迅速完
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分化的启动ꎮ 侧花原基分化起始阶段ꎬ即 ＴＳｅ 至 成萼片、雄蕊、雌蕊等花器官原基的分化ꎮ 各自的
ＴＰｉ/ ＬＢｒ 阶段ꎬＡＢＡ 和 ＧＡ 的含量显著降低ꎬ而 ＺＲ 分化进程都符合牡丹品种花芽分化的一般规律ꎮ
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和 ＩＡＡ 表现为先升高后下降趋势ꎬ说明较低水平 与‘梨花粉’ 相比ꎬ有侧花牡丹品种‘ 姊妹游
的 ＡＢＡ 和 ＧＡ 及较高水平的 ＺＲ 和 ＩＡＡ 的含量可 春’和‘云鄂粉’较早开始分化(３ 个品种开始分化
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能对侧花原基分化的启动起促进作用ꎮ 的时间依次为 ７ 月 １８ 日、７ 月 １０ 日和 ７ 月 ４ 日)ꎬ
２.３ 激素平衡与花芽分化 因为有侧花原基ꎬ所以‘ 云鄂粉’ 和‘ 姊妹游春’ 花

通过内源激素的平衡关系分析( 图 ４) 显示ꎬ 芽分化历时更久(‘ 梨花粉’ ８８ ｄ、‘ 姊妹游春’ １１８
‘梨 花 粉’ 和 ‘ 姊 妹 游 春’ 的 ＩＡＡ / ＧＡ 与 ( ＩＡＡ ＋ ｄ、‘云鄂粉’１２０ ｄ)ꎮ ‘云鄂粉’为紫牡丹与卵叶牡
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ＺＲ) / ＧＡ 比值的变化趋势相似ꎮ ‘梨花粉’ 呈逐渐 丹远缘杂交后代ꎬ侧花来自母本ꎻ而‘ 姊妹游春’ 为
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降低的趋势ꎬ在 Ｌｅ 阶 段 ＩＡＡ / ＧＡ 与 ( ＩＡＡ ＋ ＺＲ) / 中原牡丹品种群内自然杂交后选育ꎬ二者花芽分
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ＧＡ 比值最高ꎬ分别为 ８.４８７ 和 ７.０９９ꎬ之后逐渐降 化过程中侧花的发生机制需深入研究ꎮ
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低ꎻ‘姊妹游春’ 在顶花叶原基分化时 ＩＡＡ / ＧＡ 与 ３.２ 牡丹单花品种及有侧花品种花芽分化内源激
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(ＩＡＡ＋ＺＲ) / ＧＡ 比值较高ꎬＴＢｒ 阶段降低ꎬＬＢｒ 形成 素的变化
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阶段又显著升高ꎬ并在 ＴＳｔ/ ＬＢｒ 阶段达到最高ꎬ分 ３.２.１ ＡＢＡ 与牡丹花芽分化的关系 在花芽分化
别为 １３.６７８ 和 １１.１９４ꎮ 起始期ꎬ即叶原基至苞片原基阶段ꎬ‘ 姊妹游春’ 和
‘梨花粉’ 的 Ｌｅ 阶段 ＡＢＡ / ＩＡＡ 比值最低ꎬ为 ‘梨花粉’ 花芽中 ＡＢＡ 含量升高ꎬ有积累的趋势ꎬ
０.８６５ꎬＢｒ 阶段其比值升高后又在 Ｓｅ 至 Ｓｔ 阶段逐 与秋菊(Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ ｍｏｒｉｆｏｌｉｕｍ) ‘ 神马’ 研究结
渐降低ꎬＰｉ 阶 段 其 比 值 显 著 升 高 并 达 到 最 大 值 果相似( 冯枫和杨际双ꎬ２０１１)ꎬ可能是叶片中的
(１.５３７)ꎻ‘ 姊妹游春’ 的 ＡＢＡ / ＩＡＡ 比值在 Ｌｅ 至 ＡＢＡ 向上运输到花芽ꎬ并在花芽中积累ꎮ 在 Ｂｒ 时
ＴＳｅ 阶 段 显 著 升 高ꎬ 并 在 ＴＳｅ 阶 段 达 到 最 大 值 期 ＡＢＡ 含量达到最大ꎬ说明花芽中内源 ＡＢＡ 的积
(２.３０５)ꎬ在 ＬＢｒ 形成过程中 ＡＢＡ / ＩＡＡ 比值逐渐 累有利于牡丹花芽分化的启动ꎮ 王辉等(２０１６) 施
降低ꎬ 在 ＴＰｉ/ ＬＢｒ 阶 段 达 到 最 低 ( ０. ７８０)ꎬ 之 后 用外源 ＡＢＡ 提高了香草兰(Ｖａｎｉｌｌａ ｐｌａｎｉｆｏｌｉａ)的花
升高ꎮ 芽分化率ꎮ 张莹婷等(２０１９) 证实鳞片中高浓度的