Page 38 - 《广西植物》2023年第5期

８ １ ８ 广 西 植 物 ４３ 卷
Ｓｔｙｌｅ ｌａｔｅｒａｌ ｂｅｎｄｉｎｇ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ

ｉｎ Ｇｙｒｏｃｈｅｉｌｏｓ (Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ)

１ꎬ２ １ꎬ２ １ꎬ２ꎬ∗
ＳＵＮ Ｈａｏｒａｎ ꎬ ＬＩＮＧ Ｓｈａｏｊｕｎ ꎬ ＲＥＮ Ｍｉｎｇｘｕｎ
( １. Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｆｏｒｅｓｔ Ｔｒｅｅｓ ａｎｄ Ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ Ｐｌａｎｔｓꎬ Ｈａｉｎａｎ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｈａｉｋｏｕ ５７０２２８ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａꎬ Ｈａｉｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｈａｉｋｏｕ ５７０２２８ꎬ Ｃｈｉｎａ )

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｇｙｒｏｃｈｅｉｌｏｓ ｉｓ ａ ｓｍａｌｌ ｇｅｎｕｓ ｏｆ Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ ｅｎｄｅｍｉｃ ｔｏ ｈｉｇｈｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ
Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ ｗｉｔｈ ｏｎｌｙ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｉｓ ｇｅｎｕｓ ｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｌａｔｅｒａｌｌｙ ｂｅｎｄｉｎｇ ｓｔｙｌｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｃｕｒｖｅｓ ９０° ａｔ
ｔｈｅ ｔｏｐ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｙｌｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｉｇｍａ ｒｉｇｈｔ ａｔ ｔｈｅ ｍｏｕｔｈ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ｔｕｂｅ. Ｔｈｉｓ ｕｎｕｓｕａｌ ｆｌｏｒａｌ ｔｒａｉｔ ｍａｙ ｈａｖｅ ｓｐｅｃｉａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ａｎｄ ａｄａｐｔｉｖｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒꎬ ｔｈｒｅｅ Ｇｙｒｏｃｈｅｉｌｏｓ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｉ.ｅ. Ｇ. ｃｈｏｒｉｓｅｐａｌｕｓꎬ Ｇ. ｒｅｔｒｏｔｒｉｃｈｕｓꎬ Ｇ. ｍｉｃｒｏｔｒｉｃｈｕｓ
ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｔｏ ｆｉｇｕｒｅ ｏｕｔ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ｌａｔｅｒａｌ ｂｅｎｄｉｎｇ. Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓꎬ ｆｌｏｒａｌ ｓｙｎｄｒｏｍｅ ａｎｄ
ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ Ｇ. ｒｅｔｒｏｔｒｉｃｈｕｓ ａｔ Ｄａｗｕｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎꎬ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｉｔｓ
ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｇ. ｍｉｃｒｏｔｒｉｃｈｕｓ ｈａｄ ｏｎｌｙ ｌｅｆｔ￣ｂｅｎｄｉｎｇ ｓｔｙｌｅꎬ ｗｈｉｌｅ ｒｉｇｈｔ￣ｂｅｎｄｉｎｇ
ｓｔｙｌｅ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｓｅｖｅｒａｌ ｆｌｏｗｅｒｓ (２％－３％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｆｌｏｗｅｒｓ) ｏｆ Ｇ. ｃｈｏｒｉｓｅｐａｌｕｓ ａｎｄ Ｇ. ｒｅｔｒｏｔｒｉｃｈｕｓꎬ ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ ｌｅｆｔ￣ｂｅｎｄｉｎｇ ｓｔｙｌｅ. (２) Ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｓｔｙｌｅ ｌａｔｅｒａｌ
ｂｅｎｄｉｎｇ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ｂｕｄ ｉｎ Ｇ. ｒｅｔｒｏｔｒｉｃｈｕｓꎬ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｆｅｒｔｉｌｅ ｓｔａｍｅｎｓ ｗｅｒｅ ａｎｔｈｅｒ￣ｕｎｉｔｅｄ ａｎｄ
ｈｉｄｄｅｎ ａｔ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｒａｌ ｔｈｒｏａｔꎬ ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｌｅｆｔ ａｎｄ ｒｉｇｈｔ ｍｉｒｒｏｒ ｓｙｍｍｅｔｒｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌａｔｅｒａｌ
ｓｔｙｌｅ. (３) Ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ￣ｏｖｕｌｅ ｒａｔｉｏ (Ｐ / Ｏ) ｗａｓ ( ４５６.９８± １５.５５)ꎬ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ ｏｕｔｃｒｏｓｓ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ.
Ｇ. ｒｅｔｒｏｔｒｉｃｈｕｓ ｈａｄ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｐｏｌｌｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｌｆ￣ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｏｕｔｃｒｏｓｓ ｓｅｅｄｓ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒꎬ
ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｉｎｂｒｅｅｄｉｎｇ ｄｅｃｌｉｎｅ. ( ４) Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｆｅｗ ｆｌｏｒａｌ ｖｉｓｉｔｏｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｗａｓ ｌｏｗ ｏｆ Ｇ.

ｒｅｔｒｏｔｒｉｃｈｕｓ. Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｆｌｏｒａｌ ｖｉｓｉｔｏｒｓ ｗｅｒｅ Ｈａｌｉｃｔｉｄａｅꎬ Ｂｏｍｂｕｓ ａｎｄ Ｓｙｒｐｈｉｄａｅ. Ｂｏｍｂｕｓ ｗｅｒｅ ｌａｒｇｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅｙ ｌａｎｄｅｄ ｏｎ ｔｈｅ
ｂｅｎｔ ｓｔｙｌｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｌｉｐ ｏｆ ｔｈｅ ｐｅｔａｌｓ ｗｈｅｎ ｖｉｓｉｔｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｓ. Ｔｈｅ ｓｉｄｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｅｓｔ ｃｏｕｌｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｎｔａｃｔ ｔｈｅ ｓｔｉｇｍａ. (５) Ｔｈｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｌｉｇｈｔｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｓ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｐｕｒｐｌｅ ａｎｄ ｂｌｕｅ￣ｐｕｒｐｌｅ ｌｉｇｈｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ｌｏｗｅｒ ｌｉｐｓ ａｎｄ ｏｕｔｅｒ ｆｌｏｒａｌ ｔｕｂｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙꎬ ｍｏｒｅ ｌｉｋｅｌｙ ｔｏ ａｔｔｒａｃｔ ｂｅｅｓ ｔｏ ｌａｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｒｏｌｌａｓ
ｌｏｗｅｒ ｌｉｐ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｓｔ ｇｅｎｕｓ ｏｆ Ｇｙｒｏｃｈｅｉｌｏｓ ｗａｓ Ｄｉｄｙｍｏｒｃａｒｐｕｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｓｔｙｌｅ ｄｏｗｎｗａｒｄ ｂｅｎｄｉｎｇ ａｎｄ ｍｉｒｒｏｒ￣ｉｍａｇｅ ｆｌｏｗｅｒｓꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔｙｌｅ ｌａｔｅｒａｌ ｂｅｎｄｉｎｇ ｉｎ Ｇｙｒｏｃｈｅｉｌｏｓ
ｐｒｏｂａｂｌｙ ｅｖｏｌｖｅｄ ｆｒｏｍ ｅｉｔｈｅｒ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｌａｔｅｒａｌ ｂｅｎｄｉｎｇ ｓｔｙｌｅ ｍｉｇｈｔ ｐｒｏｖｉｄｅ ｌａｎｄｉｎｇ ｐｌａｔｆｏｒｍ
ｆｏｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｉｇｍａ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｌｉｐｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｃｏｎｔａｃｔ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｔｈｅ ｆｌｏｒａｌ ｖｉｓｉｔｏｒｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ａｎ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ
ｔｏ ｔｈｅ ｖｅｒｙ ｌｏｗ ｉｎｓｅｃｔ ｖｉｓｉｔａｔｉｏｎ ｄｕｅ ｔｏ ｆｒａｇｍｅｎｔｅｄ ａｎｄ ｆｏｇｇｙ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ ｈｉｇｈ ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｒｅａｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｆｌｏｒａｌ ｓｙｎｄｒｏｍｅꎬ ｍｉｒｒｏｒ￣ｉｍａｇｅ ｆｌｏｗｅｒｓꎬ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍꎬ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓꎬ Ｇｅｓｎｅｒａｉｃｅａｅ

被子植物花柱的形态与空间位置是决定柱头 ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｒｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３) 等ꎬ成为研究花部综
落置花粉、胚珠授粉成功的一个关键因素ꎬ往往是 合征(ｆｌｏｒａｌ ｓｙｎｄｒｏｍｅ)、花－传粉者协同进化的关键
由访问最频繁、最有效的传粉者塑造的( Ｍａｙｆｉｅｌｄ 性状之一(黄双全ꎬ２００７)ꎮ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ Ｆｅｎｓｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎮ 在适应不同传 苦 苣 苔 科 ( Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ ) 圆 唇 苣 苔 属
粉者类型与访花行为以最大化柱头接受同种花粉 (Ｇｙｒｏｃｈｅｉｌｏｓ)的花柱形态非常特别:花柱不仅偏转
概率的 选 择 压 力 下ꎬ 花 柱 出 现 了 极 大 的 多 态 性 在花冠筒的一侧ꎬ而且花柱顶端呈 ９０°弯折ꎬ使得
(Ｂａｒｒｅｔｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００ )ꎬ 如 花 柱 运 动 ( Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ 花柱顶端 ２ ~ ３ ｍｍ 的部分横在花冠筒开口、柱头
２００１ꎻ Ｙｕ ＆ Ｈｕａｎｇꎬ ２００４ꎻ 段 友 爱 和 李 庆 军ꎬ 处于花开口处的中央位置( 韦毅刚ꎬ２０１０)ꎮ 这种
２００８)、柱 头 裂 片 开 合 ( Ｆｅｔｓｃｈｅｒꎬ ２００１ꎻ Ｙａｎｇ ｅｔ 花柱侧偏弯折现象不同于目前已知的花柱类型ꎬ
ａｌ.ꎬ ２００４)、异长花柱( Ｂａｒｒｅｔｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００)、镜像 可能存在不一样的发育过程和传粉适应机制ꎬ对
花的侧偏花柱(Ｊｅｓｓｏｎ ＆ Ｂａｒｒｅｔｔꎬ ２００２ａꎬ ｂꎻ Ｇａｏ ｅｔ 认识苦苣苔科传粉系统演化和物种形成机制具有