Page 63 - 《广西植物》2023年第5期

５ 期 高丹等: 半蒴苣苔属植物染色体制片优化及染色体数目和倍性研究 ８ ４ ３

大ꎬ解离时间过短ꎬ细胞壁很难破开ꎬ而时间过长 苔是该属已知染色体数目最少的物种( ２ｎ ＝ ２ｘ ＝
则容易造成染色体断裂或缺失ꎮ 以往苦苣苔科植 ２４)(曹丽敏等ꎬ２００３)ꎬ另外的紫叶单座苣苔与单
物染色体制片的解离时间大部分为 ３０ ｓ( 王印政 座苣苔关系较远且与毛果半蒴苣苔( Ｈ. ｆｌａｃｃｉｄａ)

和顾志建ꎬ１９９９ꎻ鲁元学等ꎬ２００２ꎻ曹丽敏等ꎬ２００３ꎻ 互为姐妹ꎬ其染色体数目尚未见报道ꎮ 贵州半蒴
季慧等ꎬ２００８)ꎬ此外ꎬ如报春苣苔为 ３ ｍｉｎ、石山苣 苣苔(Ｈ. ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ) ( 鲁元学等ꎬ２００２) 与本研究中

苔为 ３ ~ ４ ｍｉｎ(刘瑞瑞等ꎬ２０１４ꎻ覃信梅等ꎬ２０２０)ꎮ 分布于各个支系的半蒴苣苔(Ｈ. ｓｕｂｃａｐｉｔａｔａ)、弄岗
在本研究中ꎬ半蒴苣苔属植物解离时间为 １０ ｍｉｎ 半蒴苣 苔 ( Ｈ. ｌｏｎｇｇａｎｇｅｎｓｉｓ)、 龙 州 半 蒴 苣 苔 ( Ｈ.
时染色体分散效果最佳ꎬ这与具有体细胞小、染色 ｌｏｎｇｚｈｏｕｅｎｓｉｓ)、江 西 半 蒴 苣 苔 ( Ｈ. ｓｕｂａｃａｕｌｉｓ ｖａｒ.
体数目多的金盏菊最佳解离时间(９ ~ １０ ｍｉｎ) 一致 ｊｉａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ)、华南半蒴苣苔( Ｈ. ｆｏｌｌｉｃｕｌａｒｉｓ) 和永福
(龙海海等ꎬ２０２０)ꎬ而与本属的贵州半蒴苣苔( 鲁 半蒴苣苔(Ｈ. ｙｏｎｇｆｕｅｎｓｉｓ) ６ 种植物的染色体数目
元学等ꎬ２００２)和单座苣苔( 曹丽敏等ꎬ２００３) ２ 种 和倍性一致ꎬ均为二倍体(２ｎ ＝ ２ｘ ＝ ３２)ꎮ

解离时间(３０ ｓ)不同ꎬ但本研究的分散效果更佳ꎮ 综上所述ꎬ目前半蒴苣苔属染色体数目和倍
以往的半蒴苣苔属植物染色体制片对染色时 性的变异范围与杨丽华等( ２０１９) 的研究结果一
间的描述较少(鲁元学等ꎬ２００２ꎻ曹丽敏等ꎬ２００３)ꎬ 致ꎬ为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝ ２４ꎬ ３２ꎬ其中 ｎ ＝ １８ 的台湾半蒴苣
但染色时间对于染色体制片效果也产生较大影 苔染色体数目可能需要进一步确认ꎮ 此外ꎬ基于
响ꎮ 染色时间过短ꎬ染色体的着色浅ꎬ难以观察ꎻ 系统发育和染色体数目结合的研究表明ꎬ该属染
染色时间过长ꎬ染色剂容易出现颗粒物沉淀粘在 色体数目变化与物种进化并没有明显的变化趋
玻片上ꎬ难以计数ꎮ 根据本研究结果发现ꎬ该 ６ 种 势ꎬ除个别物种染色体数目有变异外ꎬ该属物种染
半蒴苣苔属植物染色时间为 １５ ｍｉｎ 时ꎬ染色体着 色体数目相对稳定且大部分可能是 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝ ３２ꎮ
色效果最好ꎬ这与金盏菊染色 ８ ~ １２ ｍｉｎ 的效果最 由于该属已有物种的染色体研究较少ꎬ确切的染
好比较接近(龙海海等ꎬ２０２０)ꎮ 色体变异范围还有待于对其余物种进行进一步的
综上所述ꎬ不同类群染色体制片的方法可能 细胞学研究ꎮ
不同ꎬ需要结合类群本身特性并多次尝试才可能 ３.３ 半蒴苣苔属染色体数目的进化模式
得到最佳的染色体制片方案ꎮ 本研究主要通过叶 在植物进化过程中ꎬ染色体数目非整倍化非常
片水培生根法对半蒴苣苔属 ６ 种植物进行取材ꎬ 普遍且对植物进化和物种形成具有重要意义( Ｄｅ
此法有效地解决了半蒴苣苔属植物染色体制片中 Ｓｔｏｒｍｅ ＆ Ｍａｓｏｎꎬ ２０１４)ꎮ 这种非整倍化往往由染色
取材困难的问题ꎮ 在此基础上ꎬ通过优化取样、解 体裂变或融合导致染色体数目非整倍性的增加或
离、染色时间等条件进行染色体制片ꎬ确定了该属 减少ꎬ但这种染色体数目的非整倍性变化不涉及遗
６ 种植物的染色体数目ꎬ这为半蒴苣苔属、苦苣苔 传信息的增加或丢失(Ｄｅ Ｓｔｏｒｍｅ ＆ Ｍａｓｏｎꎬ ２０１４)ꎮ
科甚至具有类似生物学特性类群的染色体制片提 本研究结果表明ꎬ半蒴苣苔属及其近缘的吊石苣苔
供了借鉴ꎮ 属和大苞苣苔属的共同祖先可能是由 ２ｎ ＝ ３４ 进化
３.２ 半蒴苣苔属染色体数目和倍性 而来ꎬ其中大苞苣苔属保持祖先染色体数目状态
在半蒴苣苔属中ꎬ台湾半蒴苣苔与本研究中 (２ｎ ＝ ３４)ꎬ吊石苣苔属可能是由 ２ｎ ＝ ３４ 向 ２ｎ ＝ ３２、
的弄岗半蒴苣苔和龙州半蒴苣苔所在支系聚为一 ２ｎ ＝ ３０ 逐渐减少ꎮ 半蒴苣苔属可能由 ２ｎ ＝ ３４ 向
支ꎬ该物种最早基于花芽进行染色体研究ꎬ表明其 ２ｎ ＝ ２４、２ｎ ＝ ３２、２ｎ ＝ ３６ 变化ꎬ因为该属部分支系支
染色体二价体数目为 ｎ ＝ １８( Ｈｓｕꎬ １９６８)ꎮ 该物种 持率不高ꎬ染色体变化趋势并不明显ꎬ其中 ２ｎ ＝ ３２
染色体数目可能为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝ ３６ꎬ确切数目尚不清 多次平行出现ꎮ 半蒴苣苔属及其近缘的吊石苣苔

楚ꎬ需要 进 一 步 研 究ꎬ 后 ２ 种 均 为 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝ ３２ꎮ 属染色体数目的变化可能与非整倍化进化有关ꎬ这
Ｗｅｂｅｒ 等(２０１１) 根据分子系统学的研究ꎬ将单座 与苦苣苔科许多类群如汉克苣苔属和长蒴苣苔属

苣苔属(Ｍｅｔａｂｒｉｇｇｓｉａ)包括单座苣苔(Ｈ. ｏｖａｌｉｆｏｌｉａ) 等染 色 体 非 整 倍 化 进 化 模 式 类 似 ( 杨 丽 华 等ꎬ
和紫叶单座苣苔( Ｈ. ｐｕｒｐｕｒｅｏｔｉｎｃｔａ) 合并到半蒴苣 ２０１９)ꎮ 目前ꎬ由于半蒴苣苔属及其近缘属染色体
苔属ꎬ这与本研究中的分子系统学结果一致ꎬ根据 的研究较少且尚未见高分辨率的种间系统发育关
我们的研究ꎬ其中位于半蒴苣苔属基部的单座苣 系ꎬ需要进一步开展更多物种的细胞学与分子系统