Page 88 - 《广西植物》2020年第1期

８ ４ 广 西 植 物 ４０ 卷
ｔｏｇｅｎｓｉｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ａ ｒｉｐｅｎｅｄ ａｎｔｈｅｒ ｗａｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｔｗｏ ｔｈｅｃａｅ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｗｏ ｃｌｕｓｔｅｒｓ ｏｆ ４￣ｐｏｌ￣
ｌｉｎｉａ ｗｉｔｈ ａ ｗｈｉｔｅ ａｎｔｈｅｒ ｃａｐ. Ｔｈｅ ａｎｔｈｅｒ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｗａｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｉｎｔｏ ａ ｐａｉｒ ｏｆ ｌａｔｅｒａｌ ｔｈｅｃａｅ ｂｅｎｄｉｎｇ ｔｏｗａｒｄ ｔｈｅ
ｌａｂｉｕｍ. (２) Ｄｕｅ ｔｏ ａ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｃｒｏｓｓ ａｎｄ ａ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｓｔｅｒｉｌｅ ｓｅｐｔｕｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ ｅａｃｈ ｍｉｃｒｓｏ￣
ｐｏｒａｎｇｉａꎬ ｆｏｕｒ ｓｕｂ￣ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａｎｇｉａ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ａｎｄ ｆｉｎａｌｌｙ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ ｐｏｌｌｉｎｉａ ａｄｈｅｒｅｎｔ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ａｔ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｂｙ ｔｈｅ
ｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｐｔａ. (３) Ａ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ａｎｔｈｅｒ ｗａｌｌ ｗａｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ６－７ ｌａｙｅｒｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ａｎ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ３－４
ｆｉｂｒｏｕｓ ｔｈｉｃｋｅｎｅｄ ｅｎｄｏｔｈｅｃｉａꎬ ａ ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒꎬ ａｎｄ ａ ｂｉ￣ｎｕｃｌｅａｔｅｄ ｔａｐｅｔｕｍꎬ ｗｈｉｃｈ ｃｏｎｆｏｒｍｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｍａｓｓｉｖｅ ｔｙｐｅ. (４)
Ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｔｅｔｒａｄｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ ｃｙｔｏｋｉｎｅｓｉｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ａｒｒａｎｇｅｄ ｉｎ ｔｅｔｒａ￣
ｈｅｄｒａｌꎬ ｉｓｏｂｉｌａｔｅｒａｌꎬ ａｎｄ ｄｅｃｕｓｓａｔｅ ｔｙｐｅｓ. Ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｔｅｔｒａｄｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｉｎｔｏ ２￣ｃｅｌｌｅｄ ｐｏｌｌｅｎ ｔｅｔｒａｄｓ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ
ｇｒｏｕｐｅｄ ｉｎｔｏ ｇｒａｎｕｌａｒ ｐｏｌｌｉｎｉａ. Ｓｏｍｅ ｅｍｂｒｙｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｐｏｌｌｉｎｉａ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ Ａ. ｇｒａｍｉｎｉｆｏｌｉａ ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｎ￣
ｆｉｒｍｅｄꎬ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄꎬ ａｎｄ ｅｍｐｈａｓｉｚｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄａｔａ ｒｅｐｏｒｔｅｄꎬ ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｂｅｔｔｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｉｔｓ ｇｅ￣
ｎｅｒｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｒｕｎｄｉｎａ ｇｒａｍｉｎｉｆｏｌｉａꎬ ｐｏｌｌｉｎｉａ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓꎬ ｍａｓｓｉｖｅ ｔｙｐｅ ｏｆ ａｎｔｈｅｒ ｗａｌｌꎬ ｔａｘｏｎｏｍｙ

竹 叶 兰 属 ( Ａｒｕｎｄｉｎａ Ｂｌｕｍｅ) 是 兰 科 ( Ｏｒｃｈｉ￣ ２０１５)或 Ａｒｅｔｈｕｓｉｎａｅ 亚族(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎬ认为它
ｄａｃｅａｅ)树兰亚科( Ｓｕｂｆａｍ. Ｅｐｉｄｅｎｄｒｏｉｄｅａｅ) 中一类 的近缘 类 群 为 贝 母 兰 属 ( Ｃｏｅｌｏｇｙｎｅ)、 独 蒜 兰 属
少有的“杂草类” 兰花ꎬ广泛分布在亚洲的热带和 (Ｐｌｅｉｏｎｅ)、足柱兰属( Ｄｅｎｄｒｏｃｈｉｌｕｍ) 和国外分布的
亚热 带 地 区 ( Ｓｅｉｄｅｎｆａｄｅｎ ＆ Ｗｏｏｄꎬ １９９２ꎻ Ｌａｍｂꎬ 两个小属( Ｄｉｌｏｃｈｉａ ＆ Ｇｌｏｍｅｒａ)ꎮ 事实上ꎬ尽管分
２０１０)ꎬ生长在海拔 ４００ ~ ２ ８００ ｍ 的草坡、溪谷旁、 子系统学明确地把兰科分为五个亚科ꎬ但关于亚
灌丛下或林中ꎮ 在我国ꎬ该属见于南方热带和亚 科内的族、亚族的界定及其亲缘关系依旧混乱ꎬ亟

热带地区( 陈心启ꎬ１９９９ꎻＣｈｅｎ ＆ Ｓｔｅｐｈａｎꎬ ２００９)ꎮ 待 更 多 的 证 据 来 澄 清ꎬ 竹 叶 兰 属 也 不 例 外
在物种 分 类 上ꎬ竹 叶 兰 属 曾 被 处 理 为 １ 种ꎬ 或 ２ (Ｃａｍｅｒｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｃｈａｓｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ꎬ ２０１５ꎻ
种ꎬ或 ２ 亚种( Ａｖｅｒｙａｎｏｖꎬ ２００７ꎻ Ｃｈｅｎ ＆ Ｓｔｅｐｈａｎꎬ Ｆｒｅｕｄｅｓｔｅｉｎ ＆ Ｃｈａｓｅꎬ ２０１５ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 考虑
２００９ꎻ Ｙｏｒｉｆｕｊｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 早期研究认为这是 到与竹叶兰属相关的几个亚族的界限划分存在争
由于它分布广、生境多样、叶型和花色变异较大引 议ꎬ确定或澄清它的近缘类群的系统关系就显得
起的 ( Ｈｏｌｔｔｕｍꎬ １９５３ꎻ Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎꎬ １９５４)ꎬ后 来 的 尤为重要ꎮ

叶形态解剖和分子证据也证实了这一点( Ｌａｍｂꎬ 兰科花药发育特征表现出丰富的多样性和特
１９９４ꎻ Ｙｏｒｉｆｕｊｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 对于竹叶兰表现出 殊性ꎬ包括花粉团数目的形成机制、花药壁发育模
来的形态变异ꎬ我国植物学家先谨慎地认为该属 式、小孢子发生和雄配子体形成等胚胎学特征在
有 １ ~ ２ 种( 陈心启ꎬ１９９９)ꎬ后来明确地倾向于我 亚科、亚族和属间差异较大ꎬ具有重要的分类学意
国只有 １ 个种的观点(Ｃｈｅｎ ＆ Ｓｔｅｐｈａｎꎬ ２００９)ꎮ 本 义(Ｓｗａｍｙꎬ １９４９ꎻ Ｓｏｏｄꎬ １９８９ꎻ Ｆｒｅｕｄｅｓｔｅｉｎ ＆ Ｒａｓ￣
文采纳了单型属的概念ꎬ认为竹叶兰是一个适应 ｍｕｓｓｅｎꎬ １９９６ꎻ Ｊｏｈｎｓｏｎ ＆ Ｅｄｗａｒｄｓꎬ ２０００ꎻ

不同生境变异较大的广义种ꎮ Ｆｒｅｕｄｅｓｔｅｉｎ ＆ Ｃｈａｓｅꎬ ２０１５ꎻ Ｃｈａｓｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻ
然而ꎬ竹叶兰属在亚族水平上的系统位置和 Ｇｉｖｎｉｓｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 早 期 研 究 观 察 了 竹 叶 兰

亲缘关系尚不清楚ꎬ曾被归并到笋兰亚族( Ｔｈｕｎｉ￣ ( Ｒａｏꎬ １９６７ ) 和 一 个 近 缘 属 Ｂｒｏｍｈｅａｄｉａ
ｉｎａｅ)ꎬ或贝母兰亚族( Ｃｏｅｌｏｇｙｎｉｎａｅ)ꎬ或竹叶兰亚 (Ｊｅｙａｎａｙａｇｈｙ ＆ Ｒａｏꎬ１９６６) 的花和种子的发育过
族(Ａｒｕｎｄｉｎｉｎａｅ)ꎮ 例如ꎬ传统形态分类学把它放 程ꎬ揭示它们的花药壁由 ５ ~ ６ 层细胞组成ꎬ腺质型
于笋兰亚族(Ｄｒｅｓｓｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９６０)ꎬ后又置于竹叶 绒毡层ꎬ以及小孢子四分体的排列方式等ꎮ 其中ꎬ
兰亚族(( Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９９３ꎻ 陈心启ꎬ１９９９)ꎬ并认为 竹叶兰属的绒毡层为双核ꎬ而 Ｂｒｏｍｈｅａｄｉａ 的为单
它与笋兰属( Ｔｈｕｎｉａ)、白及属( Ｂｌｅｔｉｌｌａ) 和国外分 核ꎮ 上述文献中ꎬ关于竹叶兰属及其近缘类群的

布 的 几 个 小 属 ( Ｂｒｏｍｈｅａｄｉａꎬ Ｃｌａｄｅｒａｉꎬ Ｄｉｌｏｃｈｉａꎬ 花药发育过程中涉及的一些重要胚胎学特征都未
Ｔｒｉｃｈｏｍａ) 亲 缘 关 系 较 近 ( Ｄｒｅｓｓｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９６０ꎻ 具 体 描 述 ( Ｓｗａｍｙꎬ １９４９ꎻ Ｊｅｙａｎａｙａｇｈｙ ＆ Ｒａｏꎬ
Ｈｏｌｔｔｕｍꎬ １９６４)ꎮ 分子系统学把它放在贝母兰亚 １９６６ꎻ Ｒａｏꎬ１９６７ꎻ Ｊｏｈｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２)ꎬ如花粉团的

族 ( Ｆｒｅｕｄｅｎｓｔｅｉｎ ＆ Ｃｈａｓｅꎬ ２０１５ꎻ Ｃｈａｓｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ 形成机制、花药壁发育类型、小孢子母细胞减数分