Page 31 - 《广西植物》2023年第9期

９ 期 雷睿等: 九寨沟两种常见藓类植物对模拟氮沉降的生理响应 １ ５ ７ ９

ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌꎬ ｐｒｏｌｉｎｅ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＨ ＮＯ ｓｏｌｕｔｉｏｎ. Ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅꎬ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｉｔｓ ｃａｔａｌａｓｅꎬ
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ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅꎬ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ａｎｄ ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｈｅｎ Ａｃｔｉｎｏｔｈｕｉｄｉｕｍ ｈｏｏｋｅｒｉ ｗａｓ
ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ. (２) Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｖｉｇｏｒｏｕｓ ａｎｄ ｌａｔｅ ｐｅｒｉｏｄｓꎬ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｉｔｓ ｃａｔａｌａｓｅꎬ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ａｎｄ
ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｈｅｎ Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ ｗａｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｓｉｍｉｌａｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ. (３) Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔꎬ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ａｃｔｉｎｏｔｈｕｉｄｉｕｍ ｈｏｏｋｅｒｉ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ＮＨ ＮＯ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ. Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗｈｅｎ
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Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ ｗａｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮＨ ＮＯ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｖｉｇｏｒｏｕｓ ａｎｄ ｌａｔｅ ｇｒｏｗｔｈ
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ｐｅｒｉｏｄｓ. Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｍｏｓｓｅｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ. Ｈｉｇｈ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｃａｎ ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ａｃｔｉｎｏｔｈｕｉｄｉｕｍ ｈｏｏｋｅｒｉ. Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ ｃａｎ ｇｒｏｗ
ｎｏｒｍａｌｌｙ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｃａｎ ｗｉｔｈｓｔａｎｄ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎꎬ ｂｕｔ
ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｓ ｔｏｏ ｈｉｇｈꎬ ｉｔ ｗｉｌｌ ｃａｕｓｅ ｄａｍａｇｅ ｔｏ ｉｔꎬ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｇｒｏｗｔｈ ｉｓ
ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ. Ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｍａｙ ｌｅａｄ ｔｏ ｆｕｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｍｏｓｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｊｉｕｚｈａｉｇｏｕꎬ
Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎꎬ Ａｃｔｉｎｏｔｈｕｉｄｉｕｍ ｈｏｏｋｅｒｉꎬ Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓꎬ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔꎬ ＮＨ ＮＯ
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自工业革命以来ꎬ全球氮沉降速率一直在上 黄果厚壳桂(Ｃｒｙｐｔｏｃａｒｙａ ｃｏｎｃｉｎｎａ)的研究表明ꎬ０ ~
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升ꎬ预计到 ２０５０ 年将增加 １ ~ ２ 倍( Ｇａｒｃｉａ ｅｔ ａｌ.ꎬ １５０ ｋｇ Ｎｈｍ ａ 氮处理可促进黄果厚壳桂幼
２００８)ꎮ 我国氮沉降速率在过去 ４０ 年里也一直在 苗的生长ꎬ在 ３００ ｋｇ Ｎｈｍ ａ 高氮处理下ꎬ两
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增加ꎬ已成为世界上仅次于欧洲和美国的第三大 种植物幼苗生长均受到抑制ꎮ
氮沉降区域( Ｖａｌｌｉｅｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 有研究表明ꎬ 藓类植物作为森林生态 系 统 的 重 要 组 成 部
我国平均氮沉降 速 率 在 １９８０ 年 到 ２０００ 年 间 从 分ꎬ有着二氧化碳固定、水土保持、森林更新和养
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１３.２ ｋｇ Ｎｈｍ ａ 增长到 ２１.１ ｋｇ Ｎｈｍ ａ ꎬ 分循环等作用( 吴玉环等ꎬ２００３)ꎮ 大多数藓类植
￣２ ￣１ 物的叶状体是由单层细胞构成ꎬ没有蜡质角质层
在 ２０ 年间增长了约 ８ ｋｇ Ｎｈｍ ａ (Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１３)ꎮ 因此ꎬ在氮沉降全球化背景下ꎬ研究和预 保护ꎬ可直接从空气和雨水中吸收养分ꎬ因而对氮
测氮沉降对森林生态系统的影响极为重要( 王晓 沉降非常敏感( 胡人亮ꎬ１９８７)ꎮ 不同种类的藓对
荣等ꎬ２０１６)ꎮ 氮沉降的耐受程度不同ꎬ氮沉降的加剧会改变藓
氮沉降对植物光合作用、有机质分解、营养结 类植物的群落结构ꎬ进而影响整个森林生态系统
构状况、生物多样性、抗逆性等多方面均有影响 (Ｔｏｍａｓｓｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ꎻ Ｐａｕｌｉｓｓｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５)ꎮ
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(李德军等ꎬ２００５ꎻＲｅａｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ 刘滨扬等(２００９)研究发现ꎬ０ ~ ６０ ｋｇ Ｎｈｍ ａ
２０１０)ꎮ 不同植物对氮的响应机制不同ꎬ氮沉降在 氮施加可促进大灰藓( Ｈｙｐｎｕｍ ｐｌｕｍａｅｆｏｒｍｅ) 生长ꎬ
一定范围内能够刺激植物生长ꎬ但超过一定浓度 刺 边 小 金 发 藓 拟 刺 亚 种 ( Ｐｏｇｏｎａｔｕｍ ｃｉｒｒａｔｕｍ
时可使生长受到抑制ꎮ 钱燕萍和祝遵凌(２０１６) 比 ｓｕｂｓｐ. ｆｕｓｃａｔｕｍ)在施氮超过 ４０ ｋｇ Ｎｈｍ ａ 时
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较不同氮素水平对欧洲鹅耳枥( Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｂｅｔｕｌｕｓ) 其生长就受到抑制ꎬ这表明不同浓度处理后的大
幼苗生长及光合特性的影响发现ꎬ鹅耳枥幼苗苗 灰藓和刺边小金发藓拟刺亚种具有不同的响应ꎮ
高、叶片数、各部分生物量、净光合速率、蒸腾速率 有研究证明ꎬ低氮沉降浓度增加藓类叶绿素含量
等指标均随氮沉降增加呈先上升后下降的趋势ꎬ 和可溶性蛋白含量ꎬ抗氧化酶活性一般随氮沉降
在施氮量为每株 ２００ ｍｇ 时达到最佳ꎮ 王晓荣等 浓度增加而升高ꎬ适量的氮沉降可促进藓类生长ꎬ
(２０１６)发现氮素的增加显著增加了麻栎( Ｑｕｅｒｃｕｓ 但过 量 则 会 抑 制 其 生 长ꎬ 甚 至 死 亡 ( Ｓｋｒｉｎｄｏ ＆
ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ)、 栓 皮 栎 ( Ｑ. ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ) 和 短 柄 枹 栎 Ｋｌａｎｄꎬ ２００２ꎻ Ｂｅｌｎａｐ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ 周 晓 兵 等ꎬ
(Ｑ. ｇｌａｎｄｕｌｉｆｅｒａ ｖａｒ. ｂｒｅｖｉｐｅｔｉｏｌａｔａ) 的地径和株高ꎬ ２０１６)ꎮ
但不同树种的生长对氮沉降响应具有明显的差异 九寨沟国家级自然保护区ꎬ植被覆盖率超过
性ꎮ 李德军等( ２００５) 对木荷( Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ) 和 ８０％ꎬ是我国重要的森林生态系统之一ꎮ ２０１０—