Page 37 - 《广西植物》2023年第9期

９ 期 雷睿等: 九寨沟两种常见藓类植物对模拟氮沉降的生理响应 １ ５ ８ ５

以提高植物的抗逆能力ꎮ 本研究发现ꎬ随氮浓度
３ 讨论 增加ꎬ锦丝藓和塔藓的脯氨酸和可溶性蛋白含量

显著增加ꎬ而且锦丝藓增加幅度大于塔藓ꎬ这与陶
植物光合作用受有效氮的强烈影响ꎬ大量研 晨悦等(２０１９) 和徐瑞阳等(２０１３) 的研究结果一
究表明ꎬ适宜浓度的氮沉降能使植物叶绿素含量 致ꎮ 两种藓类脯氨酸和可溶性蛋白含量的增加能
升高ꎬ光合能力增强ꎬ但是过量的氮沉降反而会抑 促进蛋白质的合成ꎬ增强其渗透调节能力和清除
制其光合能力( 樊后保和黄玉梓ꎬ２００６)ꎮ 本研究 ＲＯＳ 的能力ꎬ由于锦丝藓的抗氧化酶活性高于塔
发现ꎬ低浓度氮可以显著增加锦丝藓和塔藓的叶 藓ꎬ因此其缓解 ＲＯＳ 对膜脂过氧化损伤能力强ꎬ更
绿素含量ꎬ但是高浓度氮的添加使其含量下降ꎬ这 能适应高浓度氮的环境ꎮ
与董向楠(２０１６) 和周晓兵等(２０１６) 的研究结果 通过隶属函数值法发现ꎬ锦丝藓在整个生长
一致ꎮ 在生长旺盛期ꎬ两种藓类叶绿素含量均高 周期综合隶属函数值随氮浓度增加而增加ꎬ塔藓
于生长末期ꎬ但高浓度的氮抑制其生长ꎬ生长末期 在生长旺盛期与锦丝藓一致ꎬ而在生长末期随氮
其叶绿素含量降低ꎬ主要是由于九寨沟昼夜温差 浓度增加而降低ꎬ并且在高浓度氮下ꎬ锦丝藓综合
大ꎬ最低可达零下ꎬ受低温影响ꎬ生长变缓ꎬ其叶绿 隶属函数值始终高于塔藓ꎬ表明锦丝藓对氮沉降
素含量均有所降低ꎬ但锦丝藓叶绿素含量下降幅 耐受能力强于塔藓ꎮ
度要小于塔藓ꎬ其光合能力强于塔藓ꎬ依旧具有一 植物对不同形态的氮素响应不尽相同ꎬＮＯ －
３
＋
定的生长能力ꎬ长势好于塔藓ꎮ 和 ＮＨ 是氮沉降过程中的主 要 成 分ꎬ受 植 物 种
４
丙二醛(ＭＤＡ)含量的高低可以反映植物在受 类、形态建成、性别、代谢情况等影响( 马道承等ꎬ
胁迫下生物膜的损伤程度( 赵晓玉等ꎬ２０１４ꎻ阮志 ２０２２)ꎮ 王铖 等 ( ２０１５) 用 ３ 种 氮 源 [ 硝 态 氮 为
平等ꎬ２０１６)ꎮ 活性氧(ＲＯＳ) 的生产和清除是一种 Ｃａ(ＮＯ ) ꎬ 铵 态 氮 为 ＮＨ ＨＣＯ ꎬ 硝 铵 态 氮 为
３ ２ ４ ３
动态平衡ꎬ当植物处于环境胁迫时其体内 ＲＯＳ 含 ＮＨ ＮＯ ]对桧叶白发藓进行处理ꎬ研究结果表明ꎬ
４ ３
量升 高ꎬ相 应 的 抗 氧 化 酶 ( ＳＯＤ、ＣＡＴ、 ＰＯＤ、 ＡＰＸ ３ 种氮源均使桧叶白发藓的叶绿素、可溶性蛋白、
等)活性会升高以清除 ＲＯＳꎬ从而缓解或消除其对 脯氨酸等含量先上升后下降ꎬ但对硝态氮胁迫的
植物体所产生的损伤ꎬ保护细胞免受自由基诱发 响应比铵态氮和硝铵态氮敏感ꎮ 潭鹰等(２０１２) 研
的损害 ( 王 强 等ꎬ２０１２ꎻ Ｈａｓｈｅｍｐｏｕｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ 究大灰藓对硝态氮和硝铵态氮的生理响应发现ꎬ
李静静等ꎬ２０１６)ꎮ 本研究中ꎬ只有生长旺盛期塔 施加硝铵态氮有利于大灰藓对氮的同化利用并降
藓的 ＰＯＤ 和生长末期的 ＣＡＴ、ＡＰＸ 活性降低ꎬ其 低对植物造成的威胁ꎬ效果优于硝态氮ꎮ 由此可
余时期两种藓类 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ 活性均升 见ꎬ植物对不同氮源胁迫响应有所差异ꎬ本研究中
高ꎮ 这也表明氮沉降对两种藓类产生了膜脂过氧 不同形态的氮源处理对锦丝藓和塔藓有何影响还
化和其他氧化损伤ꎬ降低塔藓和锦丝藓抗氧化能 需进一步研究ꎮ
力ꎬ而且塔藓抗氧化能力降低幅度强于锦丝藓ꎮ
随着氮浓度增加ꎬ塔藓不能适应高浓度氮ꎬ叶片出 ４ 结论
现发黄现象ꎬ部分塔藓死亡ꎮ 锦丝藓中 ４ 种酶活
性均升高ꎬ其抗氧化能力增加ꎬ保护植物体免受损 在目前氮沉降的条件下ꎬ人工施氮明显促进

伤ꎬ因此锦丝藓在高浓度氮处理下生长仍然较好ꎬ 了九寨沟锦丝藓的生长ꎬ在施氮量为 ５０ ｋｇ Ｎ
这与 何 刚 ( ２０１４) 和 Ｌｉｕ 等 ( ２０１５) 的 研 究 结 果 ｈｍ ａ 时ꎬ锦丝藓各项生理指标均呈现出本实验
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一致ꎮ 组内的最佳状态ꎮ 塔藓在自然氮沉降条件下能正
渗透调节物质在一定程度上能缓解植物的氧 常生长且能承受一定程度氮浓度的升高ꎬ但当氮
化损伤(Ｋｏｒａｎｄａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)ꎬ可溶性蛋白可以反 浓度过高时则会对塔藓造成伤害ꎬ使植物整体新
映植物的氮代谢水平以及对环境变化的响应ꎬ周 陈代谢水平下降ꎬ抑制其生长ꎮ 若九寨沟氮沉降
先容等(２０１２)研究表明ꎬ氮沉降可以增加植物叶 问题继续加剧ꎬ而锦丝藓对高浓度氮的耐受能力
片中的可溶性蛋白含量ꎬ一般而言ꎬ可溶性蛋白含 高于塔藓ꎬ锦丝藓将能很好地适应高浓度氮的环
量越高表明生长状况越好ꎬ同时可溶性蛋白也可 境ꎬ塔藓则可能不再成为九寨沟优势藓类ꎬ这可能