Page 59 - 《广西植物》2023年第9期

９ 期 包明慧等: 千岛湖片段化生境中木本植物种子雨基本特征及其影响因子 １ ６ ０ ７

的 ０.２％)、缺少母树、种子产量低的情况ꎮ 同时ꎬ 本研究 中ꎬ 耐 阴 植 物 种 子 数 占 种 子 雨 总 产 量 的
这些物种超过半数为灌木ꎬ树高较低( 平均树高在 ４０％ꎬ而树木的生物量在一定范围内与种子产量
１.７ ~ ３.３ ｍ 之间)ꎬ种子的扩散距离有限ꎬ难以被收 呈正比(Ｇｒｅｅｎｅ ＆ Ｊｏｈｎｓｏｎꎬ １９９４)ꎮ 由于耐阴种的
集ꎮ 几年后ꎬ这些未收集到种子的物种更新会十 生物量随着岛屿面积增加而增加ꎬ提高了耐阴种

分困难ꎮ 的种子产量ꎬ因此木本植物的种子雨密度随着面
３.１ 不同传播方式物种种子雨的季节动态 积增加而增加ꎮ 同时ꎬ受边缘效应的影响ꎬ面积较
动物传播是千岛湖马尾松林木本植物主要的 小的岛屿更容易受到周围环境或基质干扰的影
种子传播方式ꎬ这与其他亚热带森林种子雨研究 响ꎬ如水土流失严重( 邬建国ꎬ２０００)ꎬ进而导致面
结果一致(Ｄｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎬ也与热带森林种子雨 积较小的岛屿种子产量下降ꎮ

研 究 结 果 一 致 ( Ｆｒａｎｋｉｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９７４ꎻ Ｌｉｅｂｅｒｍａｎꎬ 种子 产 量 与 开 花 期 有 关 ( ｄｅｌ Ｃａｃｈｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９８２)ꎮ 在千岛湖的马尾松林中ꎬ动物传播者主要 ２０１３)ꎮ 影响开花期 ３ 个主要气候因子是温度、光
是鸟类和啮齿类动物ꎬ并且鸟类传播物种数要大 周期和降水量ꎬ温度和降水量会因气候变化而显
于哺乳动物传播物种数(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９ａ)ꎮ 这是 著改变(Ｒａｔｈｃｋｅ ＆ Ｌａｃｅｙꎬ １９８５)ꎬ从而导致开花物
因为鸟类通常是片段化森林中最重要的种子传播 候的变化ꎬ进而使种子产量受到影响( Ｐｅｎｕｅｌａｓ ｅｔ
者ꎬ在森林恢复的早期参与种子传播( Ｐｅｊｃｈａｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎻ Ｌｌｏｒｅｎｓ ＆ Ｐｅｎｕｅｌａｓꎬ ２００５ꎻ Ｏｇａｙａ ＆
ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｇａｒｃｉａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ Ｃａｒｌｏ ＆ Ｍｏｒａｌｅｓꎬ Ｐｅｎｕｅｌａｓꎬ ２００４ꎬ ２００７)ꎮ 千岛湖木本植物的种子
２０１６ꎻ Ｍａｒｔｉｎｅｚ ＆ Ｇａｒｃｉａꎬ ２０１７)ꎮ 例如ꎬ墨西哥的 雨年 密 度 与 年 降 水 量 呈 显 著 负 相 关ꎮ Ｎｉｋｌａｓ
一项研究表明ꎬ在实验性次生林中增补物种大多 (１９８５)的研究表明ꎬ空气湿度增加可以降低花粉
数是鸟类或蝙蝠扩散的物种(ｄｅ ｌａ Ｐｅｎａ￣Ｄｏｍｅｎｅ ｅｔ 的传播能力ꎬ从而影响种子产量ꎮ 因此ꎬ降水量的
ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎮ 增加会影响植物传粉ꎬ进而对种子雨密度产生负
植物往往倾向于在对其传播有利的时候进入 效应ꎮ 千岛湖木本植物的种子雨年密度与年积温
繁殖期ꎬ以此最大幅度地提高种子扩散率和幼苗 之间呈显著正相关ꎬ可从温度对植物的性能产生
萌发率ꎮ 本研究结果显示ꎬ风力传播与动物传播 影响这一角度来解释ꎮ 一方面ꎬ温度升高可以缓
的物种均在秋冬季节达到种子雨密度的高峰ꎮ 这 解开花期较低的温度对植物的负面影响ꎬ以此来
种在秋冬季节出现结实高峰的现象ꎬ可以通过幼 提高植物繁殖能力(ｄｅｌ Ｃａｃｈｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ 另一
苗的建立来解释ꎮ 例如ꎬ秋冬季风力更强ꎬ可使种 方面ꎬ实验性地升高温度会促进植物的营养生长
翅充分展开ꎬ有利于翅果的传播( Ｓｈａｒｐｅ ＆ Ｆｉｅｌｄｓꎬ ( Ｐｅｎｕｅｌａｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ Ｐｅｎｕｅｌａｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)ꎮ 因
１９８２)ꎮ 如果亚热带森林中大部分种子在雨水较 此ꎬ在开花期提高温度会促进植物的营养生长和
为充沛的夏季传播ꎬ那么种子将会很快发芽ꎬ幼苗 繁殖能力ꎬ从而提高种子的产量( ｄｅｌ Ｃａｃｈｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ
也将经历漫长的冬季ꎬ这不利于幼苗的建立ꎮ 在 ２０１３)ꎮ
秋冬扩散的种子ꎬ因受水分与温度的限制而无法 本研究表明ꎬ动物传播物种的种子雨月密度
立刻萌发ꎮ 到了翌年的 ３—４ 月ꎬ种子获得足够的 与距大陆的距离呈显著正相关ꎬ即岛屿离大陆距
水分和适宜的温度而萌发ꎬ接着经历几个月的生 离越近ꎬ岛屿上动物传播物种的种子雨密度越低ꎬ
长ꎬ幼苗变得足够强壮ꎬ能抵挡翌年冬天的干旱和 这可根据岛屿生物地理学中的“ 距离效应” 来解
低温(杜彦君和马克平ꎬ２０１２ｂ)ꎬ这与华南地区香 释ꎬ即岛屿距离大陆越近ꎬ则物种的迁入率越高ꎬ

港灌 丛 繁 殖 物 候 的 研 究 结 果 相 似 ( Ｃｏｒｌｅｔｔ ＆ 反之越低(Ｍａｃａｒｔｈｕｒ ＆ Ｗｉｌｓｏｎꎬ １９６３ꎻ ＭａｃＡｒｔｈｕｒ ｅｔ
Ｒｉｃｈａｒｄꎬ １９９３)ꎮ 同 时ꎬ 种 子 经 过 冬 天 的 低 温 层 ａｌ.ꎬ １９６７)ꎮ 迁入率越高则意味着有更多的植物

积ꎬ可打破种子的休眠ꎬ从而增加种子的萌发率ꎮ 和动物迁入岛屿ꎬ越多的哺乳动物迁入岛屿ꎬ导致
３.２ 影响种子雨时间变化的因子 越多的动物传播物种的种子被哺乳动物取食或散
本研究表明ꎬ木本植物种子雨的年密度与岛 播(Ｇａｒｃíａ ＆ Ｃｈｉｎｅａꎬ ２０１４)ꎬ而我们设立的种子雨
屿面积呈显著正相关ꎮ Ｌｉｕ 等(２０１９ｂ) 对千岛湖植 收集器收集到的大多是直接从树上掉落的果实和
物分布的研究表明ꎬ耐阴种的生物量与岛屿面积 种子以及一部分鸟类取食果实后排出的种子ꎮ 因
呈显著正相关ꎬ而非耐阴种则没有这种变化趋势ꎮ 此ꎬ哺乳动物取食或散播种子越多ꎬ种子雨收集器