Page 10 - 《广西植物》2024年第5期

７ ９ ８ 广 西 植 物 ４４ 卷
指数ꎮ 其中ꎬＰＤ 反映了群落内分类单元谱系分支 的物种组成的差异性ꎬ其包含两个组分ꎬ即物种散
长度 占 谱 系 中 所 有 分 支 长 度 的 比 例 ( Ｆａｉｔｈꎬ 失(ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｏｓｓ)和物种获得(ｓｐｅｃｉｅｓ ｇａｉｎ)ꎬ 这两个
１９９２)ꎻＭＰＤ 反映了群落内物种之间的平均系统 组分将进一步用于生成变化趋势图ꎮ 该方法可以
发育距离ꎻＭＮＴＤ 反映群落内最近邻体系统发育距 用于比较这两个组分在每个样地或者整体样方的
离 (Ｗｅｂｂ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２)ꎮ 本研究将 ３ 个系统发育 差异性检验ꎮ 我们分别比较 ２００４、２００８ 和 ２０１３ 年 ３
指数进行标准化处理ꎬ即将每个群落内的系统发 个时间点的差异ꎬ该方法用 ａｄｅｓｐａｔｉａｌ 包中的 ＴＢＩ 函
育多样性指标与零模型进行比较ꎮ 本研究零模型 数和 ｐｌｏｔ.ＴＢＩ 函数完成 (Ｄｒａｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 上述
采用 系 统 发 育 树 末 端 的 物 种 随 机 置 换 ９９９ 次 所有分析均在 Ｒ ３. ６. ３ ( Ｔｈｅ Ｒ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｃｏｒｅ

(Ｇｏｔｅｌｌｉꎬ ２０００ )ꎬ 获 得 ＳＥＳ. ＰＤ、 ＳＥＳ. ＭＰＤ、 ＳＥＳ. Ｔｅａｍꎬ ２０１９)中完成ꎮ
ＭＮＴＤꎬ当 ＳＥＳ 大于 ０ 时表示离散ꎬ小于 ０ 时表示

聚集 (Ｗｅｂｂ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２)ꎮ 计算公式如下: ２ 结果与分析
ＰＤ ￣ｍｅａｎ(ＰＤ )
ＳＥＳ.ＰＤ ＝ ｏｂｓ ｒａｎｄｏｍ ꎻ
ｓｄ(ＰＤ ) ２.１ 乔木层物种多样性和系统发育多样性的海拔
ｒａｎｄｏｍ
ＭＰＤ ￣ｍｅａｎ(ＭＰＤ ) 梯度格局
ＳＥＳ.ＭＰＤ ＝ ｏｂｓ ｒａｎｄｏｍ ꎻ
ｓｄ(ＭＰＤ ｒａｎｄｏｍ ) 在样方内共调查到 ＤＢＨ≥５ ｃｍ 的乔木物种
ＭＮＴＤ ｏｂｓ ￣ｍｅａｎ(ＭＮＴＤ ｒａｎｄｏｍ ) ８３ 种ꎬ依据 ＡＰＧ ＩＶ 系统ꎬ隶属于 ５４ 属 ３０ 个科ꎮ
ＳＥＳ.ＭＮＴＤ ＝ ꎮ
ｓｄ(ＭＮＴＤ ｒａｎｄｏｍ ) 沿海 拔 梯 度 物 种 多 样 性 ( 物 种 丰 富 度、 Ｓｈａｎｎｏｎ￣
式中: ｏｂｓ 表示实际观测的值ꎻ ｍｅａｎ 表示随机 Ｗｉｅｎｅｒ 指数和 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数) 呈现单峰分布格局ꎬ
模拟的平均值ꎻ ｓｄ 表示随机模拟的标准方差ꎮ 中海拔多样性最大( 图 ２)ꎮ 通过与物种的亲缘关
１.５ 数据分析 系随机化的零模型进行比较ꎬ发现标准化的系统
为了分析沿海拔梯度物种多样性和系统发育 发育多样性( ＳＥＳ.ＰＤ、ＳＥＳ.ＭＰＤ、ＳＥＳ.ＭＮＴＤ) 沿海
多样性的分布格局ꎬ本研究按 ３ 个调查时间点分别 拔梯度呈上升的趋势ꎬ低海拔系统发育呈聚集的
进行分析ꎬ基于响应变量的数据分布特点ꎬ研究采 结构ꎬ高海拔呈随机或离散的结构(图 ３)ꎮ
用广 义 线 性 混 合 模 型 ( ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ ｌｉｎｅａｒ ｍｉｘｅｄ ２.２ 物种和系统发育多样性随时间尺度的变化
ｍｏｄｅｌꎬ ＧＬＭＥ) 分析海拔对物种和系统发育多样性 时间尺度上ꎬ配对的 ｔ 检验结果表明ꎬ２００４—
的影响ꎮ 其中ꎬ物种丰富度采用 Ｐｏｉｓｓｏｎ 分布ꎬ其余 ２００８—２０１３ 年整体的森林群落乔木层在物种多样
响应变量采用 Ｇａｕｓｓｉａｎ 分布 ( Ｌｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ 性和系统发育多样性上并未发生显著性变化( 图
将海拔梯度设置为固定效应ꎬ随机效应为海拔 ｜ 坡 ４)ꎮ 但是ꎬ系统发育结构随着时间的推移呈现更
２ ２
向ꎬ计算模型参数和解释度ꎬ其中 ｍａｒｇｉｎａｌ Ｒ (Ｒ ) 加聚集的趋势(图 ４)ꎮ
ｍ
仅包含固定效应的 Ｒ ꎬｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌ Ｒ 包含固定效应 ２.３ 海拔梯度上不同坡向物种组成的变化
２
２
２ ２００４ 年共调查到 ７１ 个物种 １ ２０５ 个植株个
和随机效应的 Ｒ ( Ｎａｋａｇａｗａ ＆ Ｓｃｈｉｅｌｚｅｔｈꎬ ２０１３)ꎮ
因海拔梯度生物多样性的变化可能是非线性变化ꎬ 体ꎬ２００８ 年调查到 ７６ 个物种 １ １９０ 个植株个体ꎬ
我们同时用一次项和二次项分别进行拟合ꎬ然后将 ２０１３ 年调查到 ７６ 个物种 １ １６４ 个植株个体ꎮ 不
ＡＩＣｃ 越小的模型定义为更优的模型ꎮ 同坡向和不同海拔在物种组成上差异较大ꎮ 海拔
为了分析时间尺度上高黎贡山森林群落乔木 梯度上ꎬ东坡低海拔(９６０ ~ １ ３８１ ｍ)区域内的 ４ 个
层物种多样性和系统发育多样性的变化趋势ꎬ本研 样方呈现显著的物种完全丧失( 图 ５)ꎬ其植被完
究采用配对的 ｔ 检验分别比较 ３ 个时间点物种多样 全 被 耕 地 所 替 代ꎮ 其 中ꎬ 麻 栎 ( Ｑｕｅｒｃｕｓ
性和系统发育多样性的差异性ꎮ 为了探讨空间尺 ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ)、清香木(Ｐｉｓｔａｃｉａ ｗｅｉｎｍａｎｎｉｉｆｏｌｉａ)、枳椇
度上不同海拔和坡向的森林群落在物种组成上的 (Ｈｏｖｅｎｉａ ａｃｅｒｂａ)和假香冬青(Ｉｌｅｘ ｗａｔｔｉｉ) 等为主要
变 化 趋 势 及 有 主 要 贡 献 的 物 种ꎬ 本 研 究 采 用 的丧失物种(表 ２)ꎮ 相反ꎬ基于多度的 β 多样性

Ｌｅｇｅｎｄｒｅ 和 Ｃｏｎｄｉｔ (２０１９) 的方法ꎬ基于 Ｔｅｍｐｏｒａｌ 分析表 明ꎬ 物 种 获 得 主 要 集 中 在 西 坡 低 海 拔 的
Ｂｅｔａ Ｉｎｄｉｃｅｓ (ＴＢＩ)指数ꎬ然后检验其显著性ꎮ 具体 ３ 个样方( 图 ５) ꎬ群落中丰富度显著增加的物种
而言ꎬ该方法可以比较每个样方在 Ｔ１ 和 Ｔ２ 时间点 主要为曼青冈 ( Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｏｘｙｏｄｏｎ) 、 华山矾