Page 155 - 《广西植物》2025年第12期

１２ 期 胡梦等: 中国荞麦属 １１ 种植物的花粉形态及其分类学意义 ２ ２ ９ ７

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｆａｇｏｐｙｒｕｍ ｐｌａｎｔｓ ｓｅｒｖｅ ａｓ ａ ｇｅｎｅ ｐｏｏｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｂｕｃｋｗｈｅａｔꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔａｔｕｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｉｓ ｇｅｎｕｓ ｒｅｍａｉｎ ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓｉａｌ. Ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｆａｇｏｐｙｒｕｍ ａｎｄ ｉｔｓ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅꎬ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ １１ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ２ ｓｕｂｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ
Ｆａｇｏｐｙｒｕｍ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｕｓｉｎｇ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｓｈａｐｅ ｏｆ ｔｈｅ
Ｆａｇｏｐｙｒｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ｖａｒｉｅｄ ｆｒｏｍ ｓｕｂｓｐｈｅｒｏｉｄａｌ ｔｏ ｐｒｏｌａｔｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｓｉｚｅｓ ｖａｒｉｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｏｆ
ｗｈｉｃｈꎬ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｏｆ Ｆ. ｔａｔａｒｉｃｕｍ ｓｓｐ. ｐｏｔａｎｉｎｉ ａｎｄ Ｆ. ｇｒａｃｉｌｉｐｅｓ ｗｅｒｅ ｂｉｇꎬ ｔｈａｔ ｏｆ Ｆ. ｃａｌｌｉａｎｔｈｕｍ ｗａｓ ｓｍａｌｌꎬ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｒｅｓｔ ｗｅｒｅ ｍｅｄｉｕｍ￣ｓｉｚｅｄ. (２) Ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｅｘｉｎｅ ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ ｗａｓ ｆｉｎｅｌｙ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ ｉｎ ａｌｌ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｓｕｒｆａｃｅ ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ. (３) Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ
ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｆ. ｔａｔａｒｉｃｕｍ ｓｓｐ. ｐｏｔａｎｉｎｉꎬ Ｆ. ｌｉｎｅａｒｅꎬ Ｆ. ｔａｔａｒｉｃｕｍꎬ Ｆ. ｕｒｏｐｈｙｌｌｕｍꎬ ａｎｄ Ｆ. ｃａｌｌｉａｎｔｈｕｍ ｈａｄ
ｓｉｍｉｌａｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｆｕｒｒｏｗ ｗａｓ ｓｍａｌｌ ｉｎ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｗｉｄｔｈꎬ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｓｈａｐｅ ｗａｓ ｓｕｂｇｌｏｂｏｓｅ ｏｒ
ｏｂｌｏｎｇꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｓｉｚｅ ｗａｓ ｍｅｄｉｕｍ ｏｒ ｓｍａｌｌ. Ｆ. ｄｅｎｓｏｖｉｌｌｏｓｕｍꎬ Ｆ.ｃａｕｄａｔｕｍꎬ Ｆ. ｓｔａｔｉｃｅꎬ Ｆ. ｒｕｂｉｆｏｌｉｕｍꎬ Ｆ. ｄｉｂｏｔｒｙｓꎬ
ａｎｄ Ｆ. ｍａｃｒｏｃａｒｐｕｍ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒꎬ ｗｉｔｈ ｓｏｍｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｆｕｒｒｏｗ ｏｆ ｍｅｄｉｕｍ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｗｉｄｔｈꎬ
ｐｏｌｌｅｎ ｓｈａｐｅ ｓｕｂｇｌｏｂｏｓｅ ｏｒ ｏｂｌｏｎｇꎬ ａｎｄ ａｌｌ ｈａｖｉｎｇ ｍｅｄｉｕｍ￣ｓｉｚｅｄ ｐｏｌｌｅｎꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｆ. ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ
ｓｓｐ. ａｎｃｅｓｔｒａｌｉｓ ａｎｄ Ｆ. ｇｒａｃｉｌｉｐｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ａｎｄ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｆｒｏｍ ｏｔｈｅｒ ｃｏｎｇｅｎｅｒｓꎬ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｗｉｄｅｓｔ ｌｕｍｉｎａꎬ ｔｈｅ
ｂｒｏａｄｅｓｔ ｍｕｒｕｓꎬ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｌｕｍｉｎａ ｓｉｚｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｗｉｄｅｓｔ ｇｅｒｍｉｎａｌ ａｐｔｕｒｅ. Ｔｈｅ ｇｒａｉｎｓ ｗｅｒｅ ｐｒｏｌａｔｅ ａｎｄ
ｒａｎｋｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｉｎ ｓｉｚｅ ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｘａｍｉｎｅｄ. Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｏｆ Ｆａｇｏｐｙｒｕｍ ｈａｓ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｕｂｇｌｏｂｏｓｅ ｏｒ ｏｂｌｏｎｇ ｓｈａｐｅꎬ ｅｘｉｎｅ ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ ｉｓ ｆｉｎｅｌｙ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅꎬ ｔｒｉｃｏｌｐｏｒａｔｅ ａｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ
ｃｌｅａｒｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｏｔｈｅｒ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍꎬ ｗｈｉｃｈ ｍｅａｎｓ ｔｈａｔ ｉｔ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ａ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｇｅｎｕｓ. Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔａｘａꎬ ｔｈｅ ｌｏｗ ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｉｓ
ｎｏｔ ｅｎｏｕｇｈ ｔｏ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｆａｇｏｐｙｒｕｍ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｆａｇｏｐｙｒｕｍꎬ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ｅｘｉｎｅ ｓｃｕｌｐｔｕｒｅꎬ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｔａｘｏｎｏｍｙ

荞麦属( Ｆａｇｏｐｙｒｕｍ Ｍｉｌｌｅｒ) 植物对逆境( 如干 关系也一直未确定ꎮ 例如ꎬＣｈｅｎ(１９９９) 根据金荞
旱、低温、酸性等)具有极高的耐性ꎬ是栽培荞麦遗 麦 [Ｆ. ｄｉｂｏｔｒｙｓ ( Ｔｒｅｖ.) Ｍｅｉｓｎ.] 的形态及核型差

传改良的理想基因资源( 王安虎等ꎬ２００６ꎻ杨玉霞ꎬ 异ꎬ应 将 其 进 一 步 划 分 为 ３ 个 种ꎬ 即 大 野 荞 麦
２００８)ꎮ 该属植物广布于亚洲和欧洲ꎬ其中中国西 (Ｆ. ｍｅｇａｓｐａｒｔａｎｕｍ)、毛野荞麦(Ｆ. ｐｉｌｕｓ)和金荞麦
南(四川、云南、贵州、西藏) 是荞麦属植物的起源 (Ｆ. ｄｉｂｏｔｒｙｓ)ꎮ 然而ꎬ周美亮等(２０２１) 则认为ꎬ基

中心、分布区和多样化中心( Ｃｈｅｎꎬ １９９９ꎻ唐宇等ꎬ 于对花、瘦果的解剖观察结果ꎬ三者应为同一物
２０１９ꎻ文雯ꎬ２０１９ꎻＦａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 据«中国植物 种ꎮ Ｗａｎｇ 等(２０１７) 基于瘦果棱角有翅的形态特
志»记载ꎬ该属约有 １５ 种ꎬ我国有 １０ 种 １ 个变种 征ꎬ发表了新种 Ｆ. ｌｏｎｇｚｈｏｕｓｈａｎｅｎｓｅꎻ而其他学者则

(李安仁ꎬ１９９８)ꎬ其中苦荞麦和甜荞麦为栽培种ꎮ 认为瘦果棱具翅不足以作为荞麦属物种的分类依
但是ꎬ 近 年 来 荞 麦 属 不 断 有 新 种 被 报 道ꎬ 如 Ｆ. 据ꎬ除在果实的棱上具翅以外ꎬＦ. ｌｏｎｇｚｈｏｕｓｈａｎｅｎｓｅ
ｔｉｂｅｔｉｃｕｍ、 Ｆ. ｌｏｎｇｚｈｏｕｓｈａｎｅｎｓｅ、 Ｆ. ｌｏｎｇｉｓｔｙｌｕｍ、 Ｆ. 的形态特征、染色体数与 Ｆ. ｐｕｇｅｎｓｅ 一致ꎬ所以将
ｓｎｏｗｄｅｎｉｉ 等ꎬ目前该属约 ２０ 种( Ｔｉａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｆ. ｌｏｎｇｚｈｏｕｓｈａｎｅｎｓｅ 作 为 Ｆ. ｐｕｇｅｎｓｅ 的 异 名 处 理
Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻＯｈｓａｋｏ ＆ Ｌｉꎬ ２０２０ꎻＺｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ (唐宇等ꎬ２０１９)ꎮ 这些争议的存在表明ꎬ仅仅基于
２０２１ꎻ周美亮等ꎬ２０２１ꎻＭｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ 荞麦属 植物形态特征和染色体特征ꎬ无法明确荞麦属的
是否 该 独 立 成 属 一 直 是 分 类 学 者 争 议 的 焦 点 系统地位及物种的种间关系ꎬ需要更多的证据予
(Ｃｈｅｎꎬ １９９９ꎻ 唐宇等ꎬ２０１９)ꎬ主要有两个观点ꎮ 以支撑ꎮ
一种观点认为荞麦属应归入蓼属( Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ Ｌ.) 一些研究表明ꎬ花粉形态特征能反映出种属
中( Ｓｔｅｗａｒｄꎬ １９３０ꎻＧｒａｈａｍ ＆ Ｗｏｏｄꎬ １９６５)ꎬ而 另 特征ꎬ因 此 可 以 用 来 探 讨 荞 麦 属 种 间 系 统 关 系
一种 观 点 认 为 应 该 将 其 作 为 独 立 的 属 处 理 (Ｈｅｄｂｅｒｇꎬ１９４６)ꎮ 与植物的茎、叶等器官的表型
( Ｇｒａｈａｍ ＆ Ｗｏｏｄꎬ １９６５ꎻ Ｏｈｎｉｓｈｉ ＆ Ｍａｔｓｕｏｋａꎬ 特征相比ꎬ花粉形态具有较强的遗传保守性( 袁涛
１９９６ꎻ李安仁ꎬ１９９８)ꎮ 此外ꎬ该属部分物种的种间 和王莲英ꎬ１９９９ꎻ薛美玲等ꎬ２０２４)ꎬ不易受外界因