Page 167 - 《广西植物》2025年第12期

１２ 期 冯元元等: ２０ 种胡椒属植物叶表皮微形态特征及其分类学意义 ２ ３ ０ ９

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｐｉｐｅｒ ｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ａ ｎｏｔａｂｌｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｃｏｕｐｌｅｄ ｗｉｔｈ
ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎꎬ ｗｈｉｃｈ ｐｒｅｓｅｎｔｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ ｆｏｒ ａｃｃｕｒａｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ. Ｔｏ ａｄｄｒｅｓｓ
ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｉｓｓｕｅｓ ａｎｄ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ Ｐｉｐｅｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ｅｘａｍｉｎｅｄ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｐｉｐｅｒ ｎｉｇｒｕｍ ａｎｄ １９ ｎａｔｉｖｅ
Ｐｉｐｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｓｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ (ＬＭ) ａｎｄ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ (ＳＥＭ). Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１)
Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｍｏｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｐｏｌｙｇｏｎａｌ ｉｎ ｓｈａｐｅꎬ ｅｘｈｉｂｉｔｉｎｇ ｓｔｒａｉｇｈｔ￣ａｒｃｈｅｄ ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ ｗａｌｌｓ. Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔꎬ
ｏｎｌｙ ａ ｆｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｉｒｒｅｇｕｌａｒｌｙ ｓｈａｐｅｄ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ ｗｉｔｈ ｓｉｎｕｏｌａｔｅ ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ ｗａｌｌｓ ｏｎ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ. (２) Ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｗｅｒｅ ｅｘｃｌｕｓｉｖｅｌｙ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｎｄ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ
ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｔｙｐｅｓ: ａｎｉｓｏｃｙｔｉｃꎬ ａｍｐｈｉｃｙｃｌｏｃｙｔｉｃꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ. Ｓｉｚｅ ａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ
ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎꎬ ｓｅｒｖｉｎｇ ａｓ ａｕｘｉｌｉａｒｙ ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ. (３) Ｔｈｅ ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ｃａｔｅｇｏｒｉｚｅｄ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ ｍａｉｎ ｔｙｐｅｓ: ｎｅａｒｌｙ ｓｍｏｏｔｈꎬ ｓｔｒｉａｔｅꎬ ｐａｐｉｌｌａｔｅꎬ
ａｎｄ ｍｉｃｒｏｐａｐｉｌｌａｔｅ. Ｔｈｅｓｅ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｐａｒｔｉａｌｌｙ ｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｖａｌｕａｂｌｅ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｎｆｒａｇｅｎｅｒｉｃ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｐｉｐｅｒ. (４) Ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ ｗｅｒｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ
ｔｗｏ ｂｒｏａｄ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ: ｇｌａｎｄｕｌａｒ ａｎｄ ｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｔｙｐｅｓ. Ｔｈｅ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓꎬ ｗｈｉｌｅ
ｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｂｏｔｈ ｓｉｍｐｌｅ ａｎｄ ｂｒａｎｃｈｅｄ ｔｙｐｅｓ. Ａ ｓｍａｌｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｇｌａｂｒｏｕｓ. Ｔｈｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ｃｒｉｔｉｃａｌ ａｎｄ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｖｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ ｆｏｒ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ Ｐｉｐｅｒ. (５) Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｒｅｌｅｖａｎｔ ｔｒａｉｔｓꎬ
ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｃｅｒｔａｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｒｅ￣ｅｖａｌｕａｔｅｄ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｔｈｅ ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ. ｔｈｏｍｓｏｎｉｉ ｖａｒ.
ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ ａｓ ａ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｒｅｊｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｓｙｎｏｎｙｍｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ. ｃｕｒｔｉｐｅｄｕｎｃｕｌｕｍ ｗｉｔｈ Ｐ. ｐｅｄｉｃｅｌｌａｔｕｍ.
Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙꎬ ｉｔ ａｆｆｉｒｍｅｄ Ｐ. ｓｅｍｉ￣ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｓ ａｓ ａ ｓｅｐａｒａｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｗｈｉｌｅ ａｌｓｏ ｃｏｎｆｉｒｍｉｎｇ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐ. ｆｌａｖｉｆｌｏｒｕｍ ａｎｄ Ｐ. ｎｉｇｒｕｍ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ
ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｉｐｅｒ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ Ｐｉｐｅｒ Ｌ.ꎬ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅꎬ ｔａｘｏｎｏｍｙ

胡 椒 属 ( Ｐｉｐｅｒ Ｌ.) 是 胡 椒 科 ( Ｐｉｐｅｒａｃｅａｅ) 的 数为雌雄异株ꎬ花朵极小ꎬ花被严重退化ꎬ种间形
模式属ꎬ有超过 ３ ０００ 个物种ꎬ主要分布于全球热 态相似性高而种内变异复杂ꎬ这些特征显著增加
带地区低海拔雨林的林下生境中ꎬ生活型包括草 了物种分类难度ꎮ 从 １９ 世纪中期开始ꎬ一些植物
本、藤本、灌木和小乔木( Ｓｅｎ ＆ Ｒｅｎｇａｉｎꎬ ２０２２ꎻ 学家相继开展胡椒属分类研究ꎬ其中涉及一些产
Ａｓｍａｒａｙａｎｉꎬ ２０２３) ꎮ 胡椒 属 兼 具 起 源 古 老 和 分 自中国的物种ꎬＤｅ Ｃａｎｄｏｌｌｅ(１９１７) 发表了多个新
化快速的特点ꎬ极高的物种多样性使其成为基部 种ꎮ 据«中国植物志» ( 中国植物志编辑委员会ꎬ
被子植物中最大的属之一ꎬ为探究基部被子植物 １９８２)记载ꎬ我国胡椒属植物共 ６０ 种(含 ２ 个引种
的分化机制提供了典型案例( Ｓｏｌｔｉｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ 栽培种)和 ４ 变种ꎬ该书参考 Ｍｉｑｕｅｌ ＆ Ｄｅ Ｃａｎｄｏｌｌｅ
Ｆｒｏｄｉｎꎬ ２００４) ꎮ 胡椒属 植 株 具 有 特 殊 的 辛 辣 味 的胡椒属分类系统ꎬ依据花的性别及苞片类型将
和香气ꎬ酰胺生物碱、木脂素和新木脂素等次生 其划分为单性花的胡椒亚属和两性花的仁盈亚
代谢物质丰富ꎬ可以用作调味料和药材ꎬ如“ 香料 属ꎮ 此后ꎬＧｉｌｂｅｒｔ 和 Ｘｉａ(１９９９)基于标本馆馆藏标
之王” 胡 椒、 世 界 著 名 药 用 植 物 卡 瓦 胡 椒 ( Ｐ. 本对我国胡椒属植物进行了系统修订ꎬ确认 ６０ 种
ｍｅｔｈｙｓｔｉｃｕｍ) 等 ( Ｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９ꎻ Ｓｏａｒｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ (含 ２ 个引种栽培种) 和 ５ 变种ꎮ 此后ꎬ国内外学
２０２２) ꎮ 者陆续发表了中国胡椒属新种(Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ
我国地 跨 热 带、亚 热 带 和 温 带ꎬ气 候 类 型 丰 Ｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻ Ｓｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２ꎬ ２０２４)ꎮ 目前ꎬ
富ꎬ地形地貌复杂多变ꎬ是胡椒属植物的北缘过渡 中国胡椒属仍存在较多亟待解决的分类学问题ꎮ
带及重要分布区域ꎬ大多数国产胡椒属物种的分 叶表皮微形态在植物属种间分类、种间亲缘
布范围狭窄、海拔跨度小ꎬ具有明显的地域性和特 关系探讨等方面具有重要意义ꎬ已经被应用于许
有性(郝朝运等ꎬ２０１２)ꎮ 中国胡椒属植物绝大多 多植物类群的分类研究中ꎮ 例如ꎬ对花楸属 １２ 种