Page 25 - 《广西植物》2025年第7期

７ 期 弓正威等: 小麦重要农艺性状的 ＱＴＬ 定位与候选基因分析 １ ２ １ ７

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｗｈｅａｔ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｍａｊｏｒ ｓｔａｐｌｅ ｃｒｏｐｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄꎬ ＱＴＬ ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｇｅｎｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｔｒａｉｔｓ ａｒｅ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｆｏｒ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｎｅｗ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ Ｓｈｕｍａｉ ９６９ ａｎｄ
Ｓｈｕｍａｉ ８３０ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔ ａ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ (Ｆ７) ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇ ｏｆ ８９ ｌｉｎｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｄｕｃｅｄ
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｔｏ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｔｈｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｐａｒｅｎｔｓ. Ｉｎ ｆｉｅｌｄꎬ ｔｈｅ
ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔꎬ ｕｐｐｅｒｍｏｓｔ￣ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｌｅｎｇｔｈꎬ ａｗｎ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｓｐｉｋｅ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈꎬ ｔｉｌｌｅｒ
ｎｕｍｂｅｒꎬ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｔｉｌｌｅｒ ｎｕｍｂｅｒꎬ ｔｈｏｕｓａｎｄ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｇｒａｉｎ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｇｒａｉｎ ｗｉｄｔｈꎬ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｗｅｒｅ
ｍｅａｓｕｒｅｄ. Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｍａｐｐｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ｗａｓ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｔｏ ｌｏｃａｔｅ ｔｈｅ ＱＴＬ ｓｉｔｅｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｔｈｅｓｅ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ
ｔｒａｉｔｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ２７ ＱＴＬｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ. Ｔｈｅｓｅ ＱＴＬｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｏｎ １３ ｄｉｓｔｉｎｃｔ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓꎬ ａｎｄ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ３.７４％ ｔｏ ２６.７０％ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｔｒａｉｔｓ. Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍꎬ ｔｈｅ ＱＴＬ
ｉｎ ｔｈｅ ６０８.５８－６０９.１２ Ｍｂ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ７Ｂ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｏｔｈ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｕｐｐｅｒｍｏｓｔ￣ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｗｈｉｃｈ
ｗａｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ ｔｗｏ ｙｅａｒｓ. Ｔｈｅ ＱＴＬ ｉｎ ｔｈｅ ５１９.９４－５２８.８３ Ｍｂ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ５Ａ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｏｔｈ ｔｉｌｌｅｒ ｎｕｍｂｅｒ
ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｔｉｌｌｅｒ ｎｕｍｂｅｒꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ＱＴＬ ｉｎ ｔｈｅ ４３７.３８－４３９.３０ Ｍｂ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ５Ｄ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｏｔｈ ｔｈｏｕｓａｎｄ
ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ. ７ ＱＴＬｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ａｓ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｒｅｐｏｒｔｅｄ. (２) Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｅｎｅ
ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ＱＴＬ ｉｎｔｅｒｖａｌｓ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｔｗｏ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｇｅｎｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｔｒａｉｔｓꎬ ｆｏｕｒ
ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｇｅｎｅｓ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｔｉｌｌｅｒ ｔｒａｉｔｓꎬ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｇｅｎｅｓ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｔｈｏｕｓａｎｄ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｍａｐｐｅｄ
ｉｎｔｅｒｖａｌ. Ｔｈｅ ｔｗｏ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｅｎｃｏｄｅｄ ａ ｌｅｕｃｉｎｅ￣ｒｉｃｈ ｒｅｐｅａｔ ｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｆａｍｉｌｙ ｐｒｏｔｅｉｎ
ａｎｄ ａ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ２￣ｏｘｉｄａｓｅ. Ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｔｉｌｌｅｒ ｅｎｃｏｍｐａｓｓｅｄ ａ ａｕｘｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ａ ＲＩＮＧ/ Ｕ￣ｂｏｘ
ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ａｎｄ ｔｗｏ Ｆ￣ｂｏｘ ｐｒｏｔｅｉｎｓ. Ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｈｏｕｓａｎｄ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ｅｎｃｏｄｅｄ ａ ｌｅｕｃｉｎｅ￣
ｒｉｃｈ ｒｅｐｅａｔ ｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｆａｍｉｌｙ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ａ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｆａｍｉｌｙ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ａｎｄ ａ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ￣ｂ￣ｂｉｎｄｉｎｇ
ｐｒｏｔｅｉｎ. Ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ＱＴＬｓ ａｎｄ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ａ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｅｔｉｃｕｌｏｕｓ
ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｃｌｏｎｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｇｅｎｅｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｔｒａｉｔｓꎬ ａｎｄ ｂｅｎｅｆｉｔｅｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｎｅｗ
ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｗｈｅａｔꎬ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｔｒａｉｔｓꎬ ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐꎬ ＱＴＬ ｍａｐｐｉｎｇꎬ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｇｅｎｅ ａｎａｌｙｓｉｓ

小麦是全球最重要的粮食作物之一ꎬ为全世 因发掘则是这一技术的基础ꎮ 因此ꎬ定位小麦重
界人类提供了 ２０％的能量与蛋白质(Ｒａｍａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ 要农艺性状的 ＱＴＬ 位点ꎬ发掘调节农艺性状的候
２０１０)ꎮ 全世界小麦种植面积在 ２０２３ 年达到了 ２ 选基因ꎬ对未来小麦新品种的培育、提高小麦产
亿多公顷ꎬ产量接近 ８ 亿吨ꎮ 尽管如此ꎬ对于全世 量、维持粮食安全具有重要意义ꎮ
界大部分发展中国家和地区小麦的供给仍然不足 在小麦的整个生长过程中ꎬ许多农艺性状都
(祁慧博等ꎬ ２０１５)ꎬ只有在 ２０５０ 年使小麦的产量 会对小麦最终的产量产生影响(Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ
增加 ５０％才能满足因全球人口增长而带来的需求 Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 目前ꎬ研究比较多的农艺性状
(Ｒａｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ 而 鉴 定 小 麦 重 要 农 艺 性 状 包括株高、穗下节长、分蘖数、千粒重等ꎬ并鉴定出
ＱＴＬ 位点、挖掘候选基因则是完成这一目标的有 了大量 ＱＴＬ 位点( Ｔｓｈｉｋｕｎｄｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 近年
效方法ꎮ 在小麦几千年的栽培历史中ꎬ为了提高 来ꎬ张衡等(２０２３) 利用杂交构建出的 Ｆ２ 群体ꎬ对
产量ꎬ人们通过选择育种的方法对小麦的农艺性 亲本与群体中的极端株系进行 ＢＳＡ￣Ｓｅｑ 测序ꎬ将
状进行筛选ꎮ 随着育种技术的进步ꎬ育种家们开 得到的 ＳＮＰ 转化为 ＫＡＳＰ 标记对群体进行分型ꎬ
始使用杂交、诱变、多倍化的方式来改变小麦的农 构建遗传连锁图谱ꎮ 在 ４Ｂ 染色体上定位到了 ２
艺性状ꎬ从而提高产量ꎮ 最为著名的例子就是ꎬ在 个 ＱＴＬ 位点分别位于 ４０ ~ ４８２ Ｍｂ 和 ９２ ~ １０５ Ｍｂꎬ
２０ 世纪 ６０ 年代育种学家将来自农林 １０ 号的矮杆 解释了 １５.１３％和 ７.２６％的表型ꎮ 赵蝶等(２０２３)
基因应用到小麦育种当中ꎬ极大地提高了小麦的 以 ２０５ 个家系的重组自交群体为材料ꎬ利用小麦
产量(Ｗｏｒｌａｎｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８)ꎮ 在现代育种中ꎬ标记 ５５Ｋ ＳＮＰ 芯片构建高密度遗传图谱ꎬ结合 ３ 年共 ６
辅助育种作为一种加快育种速度的新兴育种手段 个环境的 表 型 数 进 行 ＱＴＬ 定 位ꎮ 在 染 色 体 ２Ｂ、
已被广泛采用ꎬ数量性状位点( ＱＴＬ) 定位、候选基 ４Ｂ、４Ｄ、５Ａ、５Ｂ 上各检出 １ 个与株高相关的 ＱＴＬꎬ