Page 21 - 《广西植物》2025年第7期

７ 期 陈东亮等: 大豆荫蔽胁迫响应基因 ＧｍＹＵＣ２ 的克隆、自然变异分析及 ＫＡＳＰ 分子标记开发 １ ２ １ ３

３.２ ＧｍＹＵＣ２ 基因内含子区碱基变异与大豆耐荫
３ 讨论 性存在一定的适应性

基因序列的多态性造成了植物 适 应 多 变 环
３.１ ＧｍＹＵＣ２ 基因在大豆响应荫蔽胁迫过程中具 境的多样性ꎬ最常见的变异有 ＳＮＰ 和 ＩｎＤｅｌꎬ其中
有重要作用 ＳＮＰ 是植物基因组中发生变异频率最高的多态
当植物处于荫蔽胁迫时ꎬ 光信号的改变会影 性标记( Ｍｕñｏｚ￣Ｅｓｐｉｎｏｚａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３) ꎮ 本研究结
响植物激素的合成和信号转导ꎮ 在荫蔽胁迫下ꎬ 果表明ꎬ ＧｍＹＵＣ２ 基 因 ＣＤＳ 区 内 含 子 上 的 ４ 个
大豆幼苗中内源脱落酸( ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄꎬＡＢＡ)、玉米 ＳＮＰ 变异位点使得 ３９４ 份中国南方大豆种质群
素(ｚｅａｔｉｎꎬＺＴ)的含量较正常光照处理有所下降ꎬ 体存在 ４ 种单倍型ꎬ并且携有 Ｈａｐ２ 单倍型大豆
而生长 素 ３￣吲 哚 乙 酸 ( ＩＡＡ)、赤 霉 素 ( ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ 种质的耐荫性比携有 Ｈａｐ１ 强ꎬ表明 ＧｍＹＵＣ２ 基
Ａ ꎬＧＡ )的含量则有所升高( Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 因内含子区碱基变异与大豆耐荫性存在一定的
３ ３
黄素单加氧酶(ＹＵＣ)是生长素生物合成中的限速 适应性ꎬ这可能由于内含子虽然不编码氨基酸ꎬ
酶 之 一 ( Ｍüｌｌｅｒ￣Ｍｏｕｌé ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻ Ｃａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ 但其含有调控元件ꎬ如增强子和抑制子等ꎬ这些
２０１９ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ Ｗａｎｇ 等 ( ２０１９) 研 究 表 元件可以直接或间接地影响基因的表达水平或
明ꎬ过表达 ＧｍＹＵＣ２ａ 增加了大豆 ＩＡＡ 的产生ꎮ 本 模式( Ｈｉｒａｉｄｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０) ꎬ基因可通 过 内 含 子
研究结果显示ꎬ在荫蔽胁迫下ꎬ强耐荫品种和不耐 的可变间接指导合成多种蛋白质ꎬ从而提高蛋白
荫品种中的 ＧｍＹＵＣ２ 基因表达量均上调ꎬ并且在 质的 复 杂 性 和 功 能 的 多 样 性 ( Ｐａｒｅｎｔｅａｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ
强耐荫品种中的表达量显著高于不耐荫品种ꎮ 由 ２０１９ꎻ Ｍｏｒｇａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９) ꎮ 有研究发现ꎬ内含
此可推断ꎬ荫蔽胁迫诱导 ＧｍＹＵＣ２ 基因表达量上 子的存在可以帮助生物体更好地应对压力条件
调ꎬ从而引起 ＹＵＣ 活性发生变化ꎬ最终致使大豆植 下 的 生 存 挑 战ꎬ 提 高 其 适 应 性 和 存 活 能 力
株过量产生 ＩＡＡꎮ 在拟南芥中ꎬＹＵＣ１ 基因过表达 ( Ｐａｒｅｎｔｅａｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９ꎻ Ｍｏｒｇａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９) ꎬ这
植株中的 ＩＡＡ 含量升高ꎬ下胚轴伸长ꎬ顶端优势增 为本研究结果提供了佐证ꎮ
强(Ｓｔｅｐａｎｏｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎬ这为上述推断提供了
佐证ꎮ 然而ꎬＩＡＡ 在调节植物株型中具有关键作 ４ 结论
用(帅海威等ꎬ２０１８ꎻ 徐慧芳和陈栩ꎬ２０２４)ꎬ这又
表明荫蔽胁迫引起大豆株型的变化ꎬ包括株高变 本研究从大豆品种‘贡豆 ７ 号’ 中成功克隆到
高ꎬ茎粗变细ꎬ主茎节间、下胚轴及叶柄过度伸长 ＧｍＹＵＣ２ 基因ꎬ该基因 ＣＤＳ 序列长 １ １４８ ｂｐꎬ编码
( 任 梦 露 等ꎬ ２０１６ )ꎬ 叶 夹 角 变 小 ( 于 晓 波 等ꎬ ３８２ 个氨基酸ꎮ 遮荫处理后 ＧｍＹＵＣ２ 基因在强耐
２０１６)ꎬ根冠比减小和分枝减少(刘婷等ꎬ２０１６) 等ꎬ 荫品 种 与 不 耐 荫 品 种 中 的 表 达 均 上 调ꎬ 说 明
可能与 ＧｍＹＵＣ２ 基因存在某种间接联系ꎮ 荫蔽胁 ＧｍＹＵＣ２ 基因受荫蔽胁迫诱导ꎬ其在大豆响应荫蔽
迫能快速诱导拟南芥中 ＹＵＣ２、ＹＵＣ５、ＹＵＣ８、ＹＵＣ９ 胁迫过程中具有重要作用ꎮ ＧｍＹＵＣ２ 基因存在 ４
等表达进而调控荫蔽反应( Ｉｇｌｅｓｉａｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８ꎻ 个 ＳＮＰ 位 点 变 异 和 ４ 种 单 倍 型ꎬ 其 中 Ｈａｐ１ 和
Ｊｉａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻ Ｐａｕｌｉšｉｃ ' ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１ꎻ Ｉｎｃｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ Ｈａｐ２ 为主要单倍型ꎬ相较于 Ｈａｐ１ 单 倍 型ꎬＨａｐ２
２０２２ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎻ 拟 南 芥 四 突 变 体 ＹＵＣ２ / 型所对应的 ＳＴＩ 极显著小于 Ｈａｐ１ꎬ说明 ＧｍＹＵＣ２
ＹＵＣ５ / ＹＵＣ８ / ＹＵＣ９ 在多种荫蔽胁迫条件下均表现 基因在长期的人工选择过程中积累了更多的 Ｈａｐ２
出较强的耐荫性( Ｎｉｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻ Ｎｏｚｕｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ 自然变异ꎬ以减轻荫蔽胁迫对机体产生的有害影
２０１５)ꎬ这与本研究结果相呼应ꎮ 因此可推测ꎬ在 响ꎮ 根据 ＧｍＹＵＣ２ 基因的 ＳＮＰ 变异位点开发的
大豆荫蔽胁迫过程中ꎬＧｍＹＵＣ２ 基因通过 ＹＵＣ２ 限 ＫＡＳＰ 分子标记对基因型选择效率高达 ８８.８９％ꎮ
速酶的方式介导生长素的生物合成进而响应大豆 本研究为进一步深入解析大豆 ＧｍＹＵＣ２ 基因的主
荫蔽胁迫ꎮ 然而ꎬ激素在大豆荫蔽胁迫过程中的调 要功能和表达调控机制提供了参考ꎬ也为大豆耐
节机制十分复杂(Ｊｉａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎬ仍需进一步深 荫生物育种提供了基因资源ꎬ为大豆耐荫性分子
入研究ꎮ 标记辅助育种奠定了基础ꎮ