Page 21 - 《广西植物》2026年第5期

５ 期 苏晶等: 水稻 ＯｓＮＧＣＤ 基因家族鉴定与非生物胁迫表达谱分析 ７ ５ ３

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｒｉｃｅ (Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ) ｉｓ ａ ｇｌｏｂａｌｌｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｏｄ ｃｒｏｐꎬ ａｎｄ ｉｔｓ ｙｉｅｌｄ ｉｓ ｏｆｔｅｎ ｓｅｖｅｒｅｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ａｂｉｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ. Ｇｌｕｃｏｓｙｌｃｅｒａｍｉｄｅ ｅｎｚｙｍｅ (ＧＣＤ)ꎬ ａｓ ａ ｋｅｙ ｅｎｚｙｍｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｈｉｎｇｏｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ
ｐａｔｈｗａｙꎬ ｉｔｓ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｈａｓ ｎｏｔ ｂｅｅｎ ｃｌａｒｉｆｉｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ ａ
ｌａｃｋ ｏｆ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ａ ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｍｅｔｈｏｄ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｆｏｕｒ
ＯｓＮＧＣＤ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ (ＯｓＮＧＣＤ１－ＯｓＮＧＣＤ４) ｉｎ ｒｉｃｅ. Ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｖｅｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓꎬ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓꎬ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｗｅｒｅ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ａｎａｌｙｚｅｄꎬ ａｉｍｉｎｇ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｉｔｓ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｅｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ａｌｌ ＯｓＮＧＣＤ ｍｅｍｂｅｒｓ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ａ
ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ＤＵＦ６０８ ｄｏｍａｉｎ ａｎｄ ｐｏｓｓｅｓｓｅｄ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ｅｎｒｉｃｈｅｄ ｗｉｔｈ ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ( ＭＢＳ) ａｎｄ ｈｏｒｍｏｎｅ￣
ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ (ＡＢＲＥ/ ＧＡＲＥ) ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔｓ. (２) Ｔｉｓｓｕｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＯｓＮＧＣＤ１ ｗａｓ
ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｔ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ￣ｌｅａｆ ｓｔａｇｅꎻ ＯｓＮＧＣＤ２ ｗａｓ ｈｉｇｈｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｔ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ
ａｎｄ ｉｎ ｇｒａｉｎｓ ａｔ ｔｈｅ ｗａｘ ｒｉｐｅｎｉｎｇ ｓｔａｇｅꎻ ＯｓＮＧＣＤ３ ｈａｄ ｈｉｇｈ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ￣ｌｅａｆ ｓｔａｇｅ
ａｎｄ ｉｎ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｏｔｉｎｇ ｓｔａｇｅꎻ ＯｓＮＧＣＤ４ ｗａｓ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｈｉｇｈｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｓｔｅｍｓ ａｔ ａｌｌ ｓｔａｇｅｓ. (３)
Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｒｅａｌ￣ｔｉｍｅ ＰＣＲ (ｑＲＴ￣ＰＣＲ) ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ＯｓＮＧＣＤ１ ａｎｄ ＯｓＮＧＣＤ４ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａ ｒａｐｉｄ ａｎｄ ｓｔｒｏｎｇ
ｕｐｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔꎬ ａｌｋａｌｉꎬ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅｉｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｅａｒｌｙ ｓｔｒｅｓｓ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ. Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔꎬ ＯｓＮＧＣＤ２ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ａ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｒｏｏｔ￣ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎꎬ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ｄｕｒｉｎｇ
ｌａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｓｔａｇｅｓꎬ ｗｉｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｌｅａｖｅｓ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｅｌｕｃｉｄａｔｅｓ ｔｈｅ
ＯｓＮＧＣＤ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙｓ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｓｐａｔｉｏｔｅｍｐｏｒａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓꎬ
ｏｆｆｅｒｉｎｇ ｎｏｖｅｌ ｔａｒｇｅｔｓ ｆｏｒ ｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｒｏｐ ｂｒｅｅｄｉｎｇ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｒｉｃｅꎬ ＯｓＮＧＣＤ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙꎬ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｓｐｈｉｎｇｏｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ

水稻(Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ) 作为全球近半数人口的主 ２０１０)ꎮ ＤＵＦ 蛋白功能注释的滞后性与其在生命

粮作物ꎬ其产量稳定性是世界粮食安全的基石ꎮ 活动中的重要性形成鲜明对比ꎮ 随着功能基因组
然而ꎬ在极端气候变化背景下ꎬ日益频发的盐、碱、 学的发展ꎬ多个 ＤＵＦ 家族基因已被证实参与植物
干旱等非生物胁迫已成为制约水稻可持续生产的 逆境响应ꎮ 例如:拟南芥 ＥＳＫ１( ＤＵＦ２３１ 家族) 是
关键环境限制因子ꎮ 据统计ꎬ全球约 ２０％ 的灌溉 耐寒 性 的 负 调 控 因 子 ( Ｘｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)ꎻ 水 稻
耕地正遭受不同程度的盐渍化危害ꎬ干旱胁迫导 ＯｓＳＩＤＰ３６６(ＤＵＦ１６４４ 家族) 正向调控干旱和盐胁
致的作物产量损失在 ５０％以上ꎬ并且多种非生物 迫 抗 性 ( Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ )ꎻ 拟 南 芥 ＡｔＲＤＵＦ１
胁迫的复合作用往往会产生协同效应ꎬ对作物产 (ＤＵＦ１１１７ 家族) 正 调 控 盐 胁 迫 响 应 ( Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ

量和品质造成更为严重的负面影响( Ｓｉｎｇｈꎬ ２０２１ꎻ ２０１３)ꎻ水稻 ＯｓＤＳＲ２( ＤＵＦ９６６ 家族) 负调控盐、干
Ｍｕｈａｍｍａｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２４ꎻＺｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２４ꎻ马唯一 旱胁迫及 ＡＢＡ 信号转导(Ｌｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１４)ꎮ
等ꎬ２０２５)ꎮ 因此ꎬ发掘关键功能基因和家族ꎬ深入 本研究聚焦水稻 ＤＵＦ６０８ 家族基因 ＯｓＮＧＣＤꎮ
解析水稻抗逆分子机制和调控网络ꎬ对培育耐逆 该家 族 编 码 非 溶 酶 体 葡 萄 糖 神 经 酰 胺 酶 ( ｎｏｎ￣

性新品种具有重要战略意义ꎮ ｌｙｓｏｓｏｍａｌ ｇｌｕｃｏｓｙｌｃｅｒａｍｉｄｅ ｅｎｚｙｍｅ)ꎬ这类葡萄糖神
近年来ꎬ未知功能结构域( ｄｏｍａｉｎ ｏｆ ｕｎｋｎｏｗｎ 经酰胺酶( ｇｌｕｃｏｓｙｌｃｅｒａｍｉｄｅ ｅｎｚｙｍｅꎬ ＧＣＤ) 在鞘脂
ｆｕｎｃｔｉｏｎꎬ ＤＵＦ)蛋白的功能研究为植物抗逆机制提 代谢中发挥关键作用ꎮ 鞘脂不仅是细胞膜结构组
供了新视角(Ｌｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２４)ꎮ 根据 Ｐｆａｍ 数据库 分ꎬ更是重要的信号分子ꎬ参与调控植物生长发育
(Ｐｆａｍ ３５.０) 统计ꎬ在 １９ ６３２ 个蛋白质家族中ꎬ约 和逆 境 响 应 ( Ｐａｔａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ Ｍａｒｋｈａｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ
有 ２４％( ４ ７９５ 个) 属 于 ＤＵＦ 类 型 ( Ｍｉｓｔｒｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｂｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ )ꎮ 葡 萄 糖 神 经 酰 胺
２０２１)ꎮ 这些结构域通常以“ ＤＵＦ” 加数字编号命 (ｇｌｕｃｏｓｙｌｃｅｒａｍｉｄｅꎬＧｌｃＣｅｒ)是植物鞘脂类的主要组
名ꎬ待其功 能 明 确 后 会 被 重 新 分 类 命 名ꎮ 例 如ꎬ 分 之 一 ( Ｍａｒｋｈａｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ )ꎮ Ｍｓａｎｎｅ 等
ＤＵＦ１ 和 ＤＵＦ２ 现已被分别命名为 ＧＧＤＥＦ 和 ＥＡＬ (２０１５)研究表明ꎬ敲除葡萄糖神经酰胺合成酶会
结 构 域 ( Ｓｃｈｕｌｔｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８ꎻ Ｂａｔｅｍａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ 导致植物幼苗死亡ꎬ这充分说明葡萄糖神经酰胺