Page 41 - 《广西植物》2020年第4期

４ 期 李博园等: 杭白芷根中分泌道发生方式、分布及其挥发油积累过程研究 ４ ７ ９

根据以上结果ꎬ制作分泌细胞、周围细胞以及 排列也更为紧密ꎬ因此ꎬ最终可见皮层内分泌道直
腔道挥发油转运示意图ꎬ挥发油或其前体物质可 径较大于韧皮部分泌道ꎮ
能通过与周围细胞间的胞间连丝转运至分泌细胞 在细胞、一些组织内产生并积累某些次生代谢
内(图 ２: Ａ)ꎬ分泌细胞内的挥发油物质通过相邻 物来抵御外界环境的现象被称为植物的化学防御ꎬ
分泌细胞靠近角隅处细胞壁的分泌活动将物质转 植物 的 分 泌 组 织 可 作 为 重 要 的 防 御 体 系 之 一

运到腔道内(图 ２:Ｂ)ꎮ (Ｌｉｎｃｏｌｎ ＆ Ｅｄｕａｒｄｏꎬ２００２ꎻ周亚福ꎬ２００９ꎻＨａｒｂｏｒｎｅꎬ
２０１０)ꎮ 大多数伞形科植物的根中都分布有分泌道

(Ｆａｈｎꎬ２０１０ꎻ宋丽敏等ꎬ２０１６)ꎬ由于根为地下部分ꎬ
容易受到真菌及昆虫的侵害ꎬ而分泌道内积累的挥
发油对于真菌有一定毒性ꎬ其特殊的气味也可以防
止昆虫的侵袭(Ｃｏｒｓｉ ＆ Ｂｉａｓｃｉꎬ１９９８)ꎮ 在杭白芷根
中分泌道组化定位及超微结构观察可见ꎬ分泌细胞
及其腔道都是挥发油的积累场所ꎬ皮层内的分泌道
靠近周皮一圈分布且体积较大ꎬ同时ꎬ韧皮部分泌
道在杭白芷根中呈轮状分布ꎬ这些分泌道可能联合

周皮共同抵御外源微生物及昆虫的影响ꎮ
３.２ 杭白芷根中挥发油的合成、积累特点以及转运方式
杭白芷根中分泌细胞内细胞器丰富ꎬ质体内
Ａ. 挥发油合成中周围细胞与分泌细胞的关系ꎻ Ｂ. 挥发油
可见较多的黑色嗜锇滴及灰色嗜锇物质ꎬ细胞质
转运方式ꎮ 黑色短箭头示意物质转运方向ꎮ
Ａ. Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｃｅｌｌｓ ｉｎ 内分布有大量的灰色嗜锇物质ꎬ线粒体明显ꎬ表明
ｔｈｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｏｉｌꎻ Ｂ. Ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｍｏｄｅ ｏｆ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ
分泌道内挥发油的合成主要与质体以及细胞质关
ｏｉｌ. Ｂｌａｃｋ ｓｈｏｒｔ ａｒｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌ ｔｒａｎｓｆｅｒ.
系密切ꎮ 之前大量研究也认为分泌细胞中质体和
图 ２ 杭白芷根中分泌细胞、周围细胞以及
腔道挥发油转运示意图 细胞质基质都参与了挥发油或其前体物质的合
Ｆｉｇ. ２ Ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｏｉｌ ｉｎ ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ 成ꎬ例如ꎬ 鹅掌楸油细胞发育中质体的变化最为明
ｃｅｌｌꎬ ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ｃｅｌｌ ａｎｄ ｌｕｍｅｎ ｉｎ ｒｏｏｔ ｏｆ 显ꎬ在质体中合成的嗜锇物质ꎬ随质体解体进入细
Ａｎｇｅｌｉｃａ ｄａｈｕｒｉｃａ ｖａｒ. ｆｏｒｍｏｓａｎａ
胞质中( 蔡霞等ꎬ２００２)ꎮ 而且ꎬ我们发现ꎬ在分泌
道挥发油合成较为活跃的时期ꎬ分泌细胞与周围
３ 讨论 细胞间具较多的胞间连丝ꎬ周围细胞靠近胞间连

丝的地方具淀粉粒、灰色嗜锇物质以及质体ꎬ分泌
３.１ 杭白芷根中分泌道的发生和功能 细胞内在胞间连丝附近具有膨大的内质网、高尔
杭白芷根中的分泌道属于次生分泌道ꎬ由中 基体、小泡、线粒体和质体等ꎬ质体内可见黑色嗜
柱鞘细胞和韧皮部细胞先后起源发生ꎮ 而这两种 锇滴ꎮ 而当分泌道发育至成熟期ꎬ挥发油已经大
起源的分泌道细胞发生特点有一些差异ꎮ 在中柱 量积累ꎬ此时分泌细胞与周围细胞间未观察到胞
鞘内发生的分泌道原始细胞在自身分化的过程中 间连丝ꎮ 在苦槛蓝的研究中表明挥发油主要储存

同时插入了周围已分化的薄壁细胞ꎬ 共同形成未 于茎和叶中的分泌腔ꎬ周围的薄壁细胞也参与挥
来的分泌细胞ꎬ而韧皮部中的分泌道原始细胞团 发油的合成ꎬ根薄壁细胞中挥发油类物质不明显
彼此之间相互分离ꎬ并未观察到周围细胞的插入ꎮ (白玫等ꎬ２０１５)ꎮ 因此ꎬ我们认为ꎬ杭白芷根中挥
由于皮层内(即中柱鞘起源的分泌道) 的分泌道较 发油的合成不仅与分泌细胞内质体及细胞质有
先形成ꎬ且皮层细胞体积大ꎬ排列疏松ꎬ细胞间空 关ꎬ还与周围细胞关系密切ꎬ可能是通过胞间连丝
隙较大ꎬ而韧皮部薄壁组织内其他细胞体积较小ꎬ 这一途径将电子致密物质向分泌细胞内转移ꎬ再