Page 47 - 《广西植物》2020年第4期

４ 期 周洋等: 湿地松雄性不育和可育系小孢子叶球形态和细胞发育动态变化 ４ ８ ５

形态发育相同ꎬ无异常发育(图 ２: Ａꎬ ｓ１０)ꎮ １２ 月 初生造孢组织期:小孢子叶球生长发育初始
底:顶端露出鳞片ꎬ小孢子叶呈紫黑色( 图 ２: ｂꎬ 阶段ꎬ小孢子叶还未形成成熟小孢子囊( 图 ３: ａꎬ
ｓ９)ꎮ 次年 １ 月初:缓慢发育ꎬ呈圆锥形ꎬ小孢子叶 ｓ９)ꎬ与 ｓ９ 可育系发育情况一致(图 ４: Ａꎬ ｓ１０)ꎮ
呈紫黑色(图 ２: Ｃꎬ ｓ９)ꎬ顶端露出鳞片ꎬ小孢子叶 造孢组织时期:每个小孢子叶孕育两个小孢
呈紫黑色(图 ２: Ｂꎬ ｓ１０)ꎮ １ 月中旬:缓慢发育ꎬ呈 子囊腔ꎬ呈同心体对称结构ꎮ 小孢子囊分层清晰ꎬ
圆锥形ꎬ小孢子叶呈紫黑色ꎬ并出现排列松散、不 从内到外分别是造胞细胞、绒毡层、中层、内壁和
饱满等异常状态( 图 ２: Ｃꎬ ｓ１０)ꎮ １ 月底:小孢子 表皮细胞ꎻ造胞细胞和绒毡层排列紧密分明ꎬ细胞

叶球快速生长露出鳞片ꎬ小孢子叶成列或交互对 质稠密ꎬ整个细胞着色ꎻ中层、内壁及表皮细胞围
生的排列在小孢子叶球中轴上ꎬ紧密饱满ꎬ呈浅紫 绕绒毡层排列整齐ꎬ核大染色清晰( 图 ３: ｂ１ꎬ ｂ２ꎬ
色(图 ２: ｄꎬ ｓ９)ꎬ小孢子叶球露出鳞片ꎬ生长发育 ｓ９)ꎬ与 ｓ９ 可育系发育情况一致ꎬ形成同心体结构ꎬ
缓慢ꎬ小孢子叶排列与可育系相同ꎬ小孢子叶球顶 细胞层次清晰(图 ４: Ｂꎬ ｓ１０)ꎮ
端ꎬ干瘪枯散更加明显ꎬ呈浅紫色( 图 ２: Ｄꎬ ｓ１０)ꎮ 小孢子母细胞时期:小孢子母细胞体积增大ꎬ
２ 月初:小孢子叶膨大饱满ꎬ小孢子叶球松软ꎬ呈黄 呈圆形ꎬ核大染色深ꎬ核周围有一圈不着色区域(空
色ꎬ开始散粉(图 ２: ｅꎬ ｓ９)ꎬ小孢子叶球整体呈枯 泡化)ꎻ绒毡层细胞核分裂ꎬ出现双核ꎬ体积增大ꎬ细
散干瘪状ꎬ顶端呈紫红色ꎬ底部呈淡黄色ꎬ开始脱 胞质稠密ꎬ着色深ꎬ围绕小孢子母细胞排列ꎻ中层、

落ꎬ但未见花粉散出(图 ２: Ｅꎬ ｓ１０)ꎮ ２ 月中旬:散 内壁细胞拉长ꎬ核着色深ꎻ表皮细胞核开始消失(图
粉后期ꎬ小孢子叶球大量散粉ꎬ并开始脱落( 图 ２: ３: ｃꎬ ｓ９)ꎬ囊腔体积明显小于同时期 ｓ９ 可育系ꎬ其
ｆꎬ Ｇꎬ ｓ９)ꎬ小孢子叶球干瘪萎缩ꎬ明显小于可育 他细胞发育情况与 ｓ９ 一致(图 ４: Ｃꎬ ｓ１０)ꎮ
系ꎬ大量脱落且无花粉散出(图 ２: Ｆꎬ Ｇꎬ ｓ１０)ꎮ 小孢子母细胞减数分裂期:每个小孢子母细
２.３ ‘松泰’ｓ１０ 败育系和 ｓ９ 可育系小孢子叶球横 胞散落分布在小孢子囊腔内ꎬ进行着减数分裂但
切观察 不同步ꎮ 绒毡层继续紧紧围绕在小孢子母细胞外
松科植物的花粉(雄性配子体) 是在小孢子囊 (图 ３: ｄꎬ ｓ９)ꎬ小孢母细胞进行减数分裂ꎬ小孢子
中孕育而来(林金星ꎬ２０１３)ꎬ小孢子发育过程主要 散落分布于囊腔中ꎻ绒毡层围绕在小孢子外ꎬ被拉

历经初生造孢细胞( ｐｒｉｍａｒｙ ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ ｔｉｓｓｕｅ ｐｅｒｉ￣ 长ꎮ 观察到同一个小孢子叶球ꎬ从顶端往下发育
ｏｄ)、造孢细胞(ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ ｔｉｓｓｕｅ ｐｅｒｉｏｄ)、小孢子母 阶段不一致ꎬ分别是四分体时期、减数分裂中、后
细胞(ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｃｙｔｅ ｐｅｒｉｏｄ)、小孢子母细胞减数分 时期、母细胞减数分裂间期(图 ４: Ｄꎬ ｓ１０)ꎮ

裂(ｍｅｉｏｔｉｃ ｐｈａｓｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｃｙｔｅ)、四分体( ｍｉｃｒｏ￣ 小孢子四分体时期:小孢子母细胞形成四分
ｓｐｏｒｅ ｔｅｔｒａｄ ｐｅｒｉｏｄ)、单核( ｍｏｎｏｎｕｃｌｅａｒ ｐｅｒｉｏｄ)、二 体ꎬ４ 个小孢子被胼胝质壁包围ꎬ散落分布于小孢
核细胞(ｄｉｎｕｃｌｅａｒ ｐｅｒｉｏｄ)、散粉期(ｌｏｏｓｅ ｐｏｗｄｅｒ ｐｅ￣ 子囊腔中ꎻ绒毡层继续围绕小孢子四分体ꎬ染色变
ｒｉｏｄ)等时期(林金星ꎬ２０１３ꎻＳａｎｃｈｅｚꎬ ２０１８)ꎮ 通过 浅ꎻ小孢子囊壁细胞生长增快ꎬ囊腔体积增大明
对小孢子叶球横切观察( 图 ３ꎬ图 ４) 发现ꎬ湿地松 显ꎬ中层和内壁细胞被拉长降解ꎬ表皮细胞发生角
小孢子叶球从小孢子造饱细胞出现直到散粉完成 质化加厚( 图 ３: ｅ１ꎬ ｅ２ꎬ ｓ９)ꎬ小孢子母细胞分裂
需要 ６０ ｄ 左右ꎻ与 ｓ９ 可育系小孢子相比ꎬｓ１０ 败育 形成四分体ꎬ４ 个小孢子被胼胝质壁包围ꎬ部分小

系小孢子在四分体时期发育异常ꎬ部分小孢子明 孢子形态明显萎缩变形ꎻ绒毡层在此时期排列不
显萎缩变形ꎬ并在后期的发育中同一小孢子叶球 整齐ꎬ被拉长ꎬ核染色较深ꎻ小孢子壁细胞生长较
的发育情况不一致ꎻ小孢子囊壁组织也在四分体 快ꎬ囊腔体积增大(图 ４: Ｅ１ꎬ Ｅ２ꎬ ｓ１０)ꎮ
时期出现明显差异ꎬｓ１０ 败育系小孢子绒毡层细胞 单核时期:胼胝质释放出小孢子ꎬ形成单核小
排列异常、降解缓慢ꎬ中层和内壁组织在单核小孢 孢子ꎬ核染色明显ꎬ具有两个气囊ꎻ绒毡层染色浅ꎬ
子时期也出现层积ꎬ降解缓慢延迟等现象ꎻ具体不 开始降解ꎻ中层及内壁继续降解(图 ３: ｆ１ꎬ ｆ２ꎬ ｓ９)ꎬ
同发育时期的比较分析如下ꎮ 单核时期同一小孢子叶球中发育情况不一致ꎮ