Page 90 - 《广西植物》2023年第2期

２ ８ ４ 广 西 植 物 ４３ 卷
ｗｅｒｅ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ａｎａｌｙｚｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｔｈｒｅｅ ＤＵＲ３ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ａ ａｎｄ Ｄ
ｓｕｂｇｒｏｕｐ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ ｕｐｌａｎｄ ｃｏｔｔｏｎ ａｎｄ Ｇ. ｒａｉｍｏｎｄｉｉ ｇｅｎｏｍｉｃ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ. Ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ ｃｏｔｔｏｎ ＤＵＲ３ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ
ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ｌｉｋｅ ｏｔｈｅｒ ｐｌａｎｔ ＤＵＲ３ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ｈａｄ １５ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｄｏｍａｉｎｓ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ
ｗｉｔｈ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ. ( ２) Ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｅｘｏｎｓ ｏｆ ＤＵＲ３ ｇｅｎｅｓ ｉｎ
ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓꎬ ａｎｄ ｓｏ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｃｏｔｔｏｎ ＤＵＲ３ ｇｅｎｅｓ. (３) Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｋｉｎｓｈｉｐꎬ ａｎｄ
ｃｏｔｔｏｎ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｉｎ ｏｎｅ ｂｒａｎｃｈ ｗｉｔｈ ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ. (４) Ｔｈｅ Ｋ / Ｋｓ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｏｒｔｈｏｌｏｇｏｕｓ ａｎｄ ｐａｒａｌｏｇｏｕｓ ＤＵＲ３ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ
ａ
ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｏｎｅꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｏｓｅ ｇｅｎｅｓ ｍａｉｎｌｙ ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｃｏｔｔｏｎ ＤＵＲ３ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｐｒｏｔｅｉｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍꎬ Ｇ. ｒａｉｍｏｎｄｉｉꎬ ＤＵＲ３ ｇｅｎｅꎬ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ

氮素在植物的生长过程中是一种非常重要的 物降解生成的尿素从叶肉细胞运送到质外体ꎬ这
营养元素ꎬ因为它可以用来合成蛋白质、氨基酸、 表明 ＤＵＲ３ 是植物体内氮素再分配的一个非常重
叶绿素等重要的氮化合物( Ｍａｒｓｃｈｎｅｒꎬ １９９５)ꎮ 尿 要的转运通道蛋白ꎮ 运用反向遗传学研究方法证
素是全 世 界 使 用 最 普 遍 的 化 肥 之 一ꎮ 因 为 脲 实ꎬ在氮素缺乏的大田里ꎬＯｓＤＵＲ３ 基因插入系植
酶———一种细菌分泌的可以降解尿素的酶ꎬ在土 株的水稻籽粒灌浆差ꎬ与正常的水稻相比ꎬ产量降
壤中几乎无处不在ꎬ大部分施入土壤中的尿素被 低了 ２６.２％ꎻ在种子发育期ꎬＯｓＤＵＲ３ 基因插入系
脲酶分解为氨和二氧化碳ꎬ所以通常情况下土壤 植株的水稻氮素主要积累在叶片中ꎬ花絮不能得
中尿素的浓度很低ꎬ不足以作为单一氮源满足植 到充分的发育ꎻ来自 ＯｓＤＵＲ３ 基因插入系植株老叶
物生长需要( Ｋｏｊｉｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎮ 但 是 研 究 发 片的水稻尿素含量低于正常水稻ꎮ 综上表明ꎬ在
现ꎬ施到土壤中的尿素存在 １ ~ ８ ｄ 的半衰期( Ｌｉｕ 氮素缺乏的大田条件下 ＤＵＲ３ 参与了氮素转运和
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ａ)ꎬ在这期间土壤中会有一个较高浓 水稻产量(Ｂｅｉｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ
度的尿素存在ꎬ为植物根系从土壤吸收尿素提供 目 前ꎬ 只 有 拟 南 芥 ( Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａꎬ
了宝贵的时间ꎮ 至今为止ꎬ在植物中仅发现 ２ 类 ＡｔＤＵＲ３) ( Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ａ)、 水 稻 ( Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａꎬ
尿素转运蛋白ꎬ一类是具有低亲和力尿素运输能 ＯｓＤＵＲ３) ( Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ｂ)、 玉 米 ( Ｚｅａ ｍａｙｓꎬ
力、介 导 尿 素 被 动 迁 移 的 ＭＩＰｓ ( Ｍａｊｏｒ Ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ＺｍＤＵＲ３)(Ｚａｍｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)这 ３
Ｐｒｏｔｅｉｎｓ)ꎬ这是一类水通道蛋白ꎬ它们通常定位到 个高等植物的 ＤＵＲ３ 基因被克隆并验证了分子生理
细胞质膜及液泡膜上( Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ｂ)ꎻ另一类 功能ꎬ这些研究都是围绕 ＤＵＲ３ 主动运输尿素开展ꎮ
是具有高亲和力尿素运输能力、介导尿素主动跨 在酵 母 中 的 研 究 表 明ꎬ 酿 酒 酵 母 ( Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ
膜运输的属于钠离子 / 溶质共运蛋白家族( ｓｏｄｉｕｍ / ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ) 的 ＳｃＤＵＲ３ 和 白 假 丝 酵 母 菌 ( Ｃａｎｄｉｄａ
ｓｏｌｕｔｅ ｓｙｍｐｏｒｔｅｒ ｆａｍｉｌｙꎬＳＳＳ ｆａｍｉｌｙ)的 ＤＵＲ３ 同源蛋 ａｌｂｉｃａｎｓ) ＣａＤＵＲ３ 除了具有转运尿素的功能以外ꎬ
白ꎬ该类跨膜蛋白定位在质膜ꎬ且 ＤＵＲ３ 基因受到 还能够转运多胺(Ｕｅｍｕｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｋｕｍａｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ
外界缺氮条件的诱导表达( Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ａꎻ Ｌｉｕ ２０１１)ꎮ 多胺是一类脂肪族小分子化合物ꎬ可广泛
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ｂꎻ Ｋｏｊｉｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)ꎮ ＤＵＲ３ 的生理 地参与到植物生长发育的各个阶段ꎬ同时对植物响
贡献不只局限于氮缺乏条件下的植物根部ꎬ在衰 应外界胁迫环境具有非常重要的作用( Ｇｒｏｐｐａ ＆
老的叶片中同样发挥一定的作用( Ｂｏｈｎｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ Ｂｅｎａｖｉｄｅｓꎬ ２００８)ꎬ但是在植物中尚未发现转运多胺
２０１５)ꎮ 植物体内的尿素不仅只能从外源土壤中 的蛋白ꎮ 因此ꎬ植物 ＤＵＲ３ 同源蛋白是否具有转运
获得ꎬ还能够从体内二次氮代谢的合成中获得ꎬ衰 多胺的功能值得进一步研究ꎮ
老叶 片 中 尿 素 含 量 的 增 加 就 证 明 了 这 一 观 点 棉花是人类获取植物纤维的主要农作物ꎬ陆
(Ｂｏｈｎｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ Ｂｏｈｎｅｒ 等(２０１５)对拟南芥 地棉(Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ) 是当前全球最重要的棉
的研究显示ꎬＡｔＤＵＲ３ 基因在衰老叶片的维管组织 花栽培品种ꎬ全球 ９０％以上棉田种植的都是陆地
中大量表达ꎬＤＵＲ３ 能够将叶片衰老引起的氮化合 棉ꎮ 陆地棉基因组是 ＡＡＤＤ 型异源四倍体ꎬ使得