Page 171 - 《广西植物》2023年第3期
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3 期          毛艳娇等: 普定喀斯特次生林木本植物叶生活型比例和谱系多样性的驱动因素                                            5 7 1

            2020)也支持该观点ꎬ但目前还不清楚在西南喀斯                           (leaf habit)划分为落叶阔叶植物 1 628 株 53 种ꎬ常
            特森林内落叶阔叶植物谱系多样性是否也小于常                              绿阔叶植物 1 318 株 45 种ꎮ 样地环境因子包括地
            绿阔叶植物ꎮ 此外ꎬ已有研究表明我国亚热带地                             形和基岩岩性ꎮ 地形包括海拔、坡度、坡向和坡位ꎮ
            区森 林 植 物 谱 系 多 样 性 受 到 地 形 ( 王 雷 宏 等ꎬ              其中ꎬ参考 Legendre 等(2009) 研究ꎬ将坡向分解为
            2020)、基 岩 类 型 ( Shi et al.ꎬ 2021) 和 人 类 干 扰        北向和东向两个分量进行后续分析ꎮ 坡位为有序
            (Feng et al.ꎬ 2014) 等因素调控ꎮ 同时ꎬ由于常绿                 分类变量ꎬ从坡下部、坡中部、坡上部到坡顶ꎬ位置
            和落 叶 阔 叶 植 物 的 生 态 习 性 存 在 明 显 差 异                 逐渐升高ꎮ 基岩类型包括石灰岩和泥灰岩ꎮ 样地
            (Givnishꎬ 2002ꎻ 车俭等ꎬ2020)ꎬ两者分布格局的                  内人类活动主要为樵采、放牧和采药等ꎬ按强度可

            驱动因子也不同( Tang & Ohsawaꎬ 2002ꎻ Fang et              分为轻度和中度(贺忠权等ꎬ2021ꎻ表 1)ꎮ
            al.ꎬ 2016)ꎮ 据此ꎬ推测喀斯特森林内常绿和落叶
            阔叶植物谱系多样性及其驱动因子也应存在差                                   表 1  本研究的环境因子和人类活动概况

            异ꎬ但目前尚没有研究进行验证ꎮ                                      Table 1  General information of the environmental
                 综上所述ꎬ本研究以贵州省中部普定县境内                                 factors and human activities of this study
            的 43 个喀斯特次生林样地作为研究对象( 贺忠权                          连续变量          均值                       范围
            等ꎬ2021)ꎬ拟探讨普定喀斯特次生林木本被子植                           Continuous variable  Mean             Range
            物的叶生活型比例、谱系多样性格局及其驱动过                              海拔 Altitude (m)  1 355.37           1 245 ~ 1 614
            程ꎬ旨在回答以下问题:(1)空间、环境(地形、基岩                          坡度 Slope (°)  36.19                   0~ 70
            类型)和人类活动等因素如何影响普定喀斯特次                              坡向 Aspect (°)  143.84                 0 ~ 345
                                                               分类变量          类别(样地数量)
            生林内落叶阔叶植物和常绿阔叶植物所占比例ꎻ
                                                               Discrete variable  Category ( Number of sample
            (2)常绿和落叶阔叶植物之间的谱系多样性及其                                           plots)
            驱动因子有何差异ꎮ 以期更深入认识喀斯特森林                             坡位 Slope position  坡下部 ( 6)ꎬ 坡 中 部 ( 19)ꎬ
                                                                             坡上部(16)ꎬ 坡顶(2)
            生物多样性维持机制ꎬ为喀斯特森林经营和管理                                            Lower slope ( 6)ꎬ mid ̄slope
                                                                             (19)ꎬ upper slope (16)ꎬ top
            政策的制定提供理论支持ꎮ                                                     slope (2)
                                                               基岩类型          石灰岩 (38)ꎬ 泥灰岩 (5)
            1  材料与方法                                           Bedrock type  Limestone (38)ꎬ marlstone (5)
                                                               人类活动          轻度(31)ꎬ 中度 (12)
                                                               Human activity  Mild (31)ꎬ moderate (12)
            1.1 研究地点与材料
                 贺忠权等(2021) 公布了黔中高原 86 个喀斯
            特森林样地数据ꎮ 这批样地分布在贵州省普定                              1.2 谱系树构建
            县、镇宁县、长顺县和黔西县等地ꎬ调查时间集中                                 通过 R 语言 Taxonstand 软件包的“ TPL” 函数
            在 2007—2009 年、2013 年 和 2019—2020 年ꎮ 其              (Cayuela et al.ꎬ 2012) 访 问 The Plant List 网 站
            中ꎬ本研究选择调查时间为 2019 年 7 月至 2020 年                    (http: / / www.theplantlist. org)ꎬ查询本研究涉及的
            8 月ꎬ调查人为贺忠权和蔡先立ꎬ均选择普定县境                            98 种木本被子植物的科名ꎮ 采用 V. PhyloMaker2
            内的 43 个样地作为研究对象(图 1)ꎮ 本研究涉及                        软件包“ phylo.maker” 函数的 Scenario 3 方式构建

            样地的 地 理 分 布 范 围 为 105° 33′47″—105° 55′3″           种级谱系树( Jin & Qianꎬ 2022)ꎮ 通过 phytools 软
            Eꎬ26°11′42″—26°29′12″ Nꎬ单个样地面积为 400                件包的“ phylosig” 函数( Revellꎬ 2012)ꎬ分析 98 种
              2
            m (20 m × 20 m)ꎬ样地森林类型均为次生林ꎮ                       被子植物叶生活型的谱系信号ꎮ
                 本研究所使用数据为样地内胸径( diameter at                   1.3 统计分析方法
            breast heightꎬDBH)≥ 3 cm 的所有木质非藤本被子                    通过 Phylocom 4.2 软件(Webb et al.ꎬ 2008)的
            植物植株ꎮ 单个样地包含个体多度平均 69 株ꎬ范围                         “comstruct”函数计算落叶阔叶植物和常绿阔叶植
            27~124 株ꎻ单个样地包含物种丰富度均值 12 种ꎬ范                      物的净亲缘关系指数( net relatedness indexꎬ NRI )
            围 6~19 种ꎮ 43 个样地包含总个体多度2 946株ꎬ总                    和平均谱系距离( mean pairwise distanceꎬ MPD)ꎻ
            物种丰富度 98 种ꎬ隶属于 40 科 67 属ꎮ 按叶生活型                    采用 Wilcoxon 秩和检验评估落叶阔叶植物和常绿
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