Page 45 - 《广西植物》2023年第5期
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５ 期            孙浩然等: 圆唇苣苔属(Ｇｙｒｏｃｈｅｉｌｏｓ)花柱侧偏弯折现象及其传粉适应机制                                     ８ ２ ５

            在后期的演化中ꎬ控制花柱细胞分裂的基因发生                              唇苣苔属主要的有效传粉者熊蜂体型较大ꎬ在访
            突变ꎬ花丝基部内外侧细胞分裂速率与方向存在                              花时只能降落在宽大的花瓣下唇ꎬ不能进入花冠
            差异导致花柱侧偏ꎬ 逐渐形成了侧偏的弯折花柱                             筒内部ꎮ 熊蜂访花时ꎬ经常用前足抓住花瓣上唇
            (Ｄｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ 这种侧偏弯折花柱可以利用                    和弯折花柱维持身体平衡ꎮ 在这个过程中ꎬ柱头
            访花者胸部或腹部侧面进行传粉ꎬ降低了其与其                              得以接触到熊蜂胸部的侧面和下部ꎬ实现了传粉ꎮ
            他植 物 竞 争 传 粉 者 背 部 传 粉 导 致 的 传 粉 干 扰               同时ꎬ花柱弯折使得柱头位于花中央、反射率最高
            (Ｈｕａｎｇ ＆ Ｓｈｉꎬ ２０１３)ꎻ同时ꎬ侧偏弯折的花柱避免                   的下唇瓣的上方位置ꎬ这里是熊蜂等访花者降落
            了大型访花昆虫快速粗暴访花行为对雌蕊造成的                              频率最高的部位ꎬ可以最大化提高柱头接触传粉

            物理伤 害ꎬ 具 有 保 护 雌 蕊 的 作 用 ( Ｂａｒｒｅｔｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ         者的概率ꎮ 因此ꎬ弯折的花柱既给熊蜂增加了降
            ２０００)ꎮ 随后ꎬ在提高柱头花粉落置成功率的选择                          落平台ꎬ也提高了柱头接触传粉者的概率和花粉
            压力下ꎬ花柱顶端弯折程度逐渐增大到 ９０°ꎬ形成                           落置成功率ꎬ极大促进了传粉成功率ꎮ 这可能是

            了圆唇苣苔属特有的花柱侧偏弯折现象ꎮ                                 圆唇苣苔属植物对高海拔、浓雾山地传粉者访花
                 在本研究中ꎬ圆唇苣苔属的近缘属长蒴苣苔属                          频率极低环境的一种适应ꎮ
            出现了镜像花ꎬ而苦苣苔科蛛毛苣苔属(Ｐａｒａｂｏｅａ)                            在本研究中ꎬ与苦苣苔科其他植物相比ꎬ圆唇
            镜像花中也存在着花柱顶端的弯折现象(Ｇａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ                      苣苔属还有着明显扁平的花冠筒开口ꎮ 扁平的花
            ２００６ꎻ 韦毅刚ꎬ２０１０)ꎻ此外ꎬ本研究的圆唇苣苔属也                      冠筒限制了访花昆虫的访花位置ꎬ提高了位于花
            出现了少量的花柱右偏弯折的花型ꎬ与占据绝对优                             冠筒开口处的弯折花柱接触访花者身体部位的精
            势的花柱左偏弯折花型呈现出镜像对称ꎮ 这暗示                             确性ꎮ 此外ꎬ我们在野外观察到ꎬ折毛圆唇苣苔花
            着圆唇苣苔的花柱侧偏弯折现象可能与镜像花有                              在第 ６ 天左右开始凋谢ꎬ脱落的花冠筒会在风的
            着密切的联系ꎮ 但是ꎬ镜像花的异交传粉机制在传                            作用下顺着花柱滑落ꎬ弯折花柱的柱头能够接触
            粉者 访 花 频 率 极 低 的 生 境 中 难 以 实 现 与 维 持               到自花的花药ꎬ此时柱头有较高的活性ꎬ花粉活性
            (Ｊｅｓｓｏｎ ＆ Ｂａｒｒｅｔｔꎬ ２００２ｃ)ꎮ 镜像花由 １ 个位点的 ２           较低但仍然具有一定活性ꎬ可能在一定程度上促
            个等位基因控制ꎬ其中右偏花柱是显性ꎬ左偏花柱                             进了自 交 繁 殖 保 障ꎮ 这 种 现 象 在 唇 形目紫葳科
            是隐性(Ｊｅｓｓｏｎ ＆ Ｂａｒｒｅｔｔꎬ ２００２ａꎬｂ)ꎮ 圆唇苣苔属的             (Ｂｉｇｎｏｎｉａｃｅａｅ) 等植物也有发现 ( Ｌｌｏｙｄ ＆ Ｓｃｈｏｅｎꎬ
            生境郁闭度高、浓雾较大ꎬ可能导致祖先类群的镜                             １９９２ꎻ Ｑｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)ꎬ被证实是在异交失败或受
            像花异交机制受限ꎬ在经历了遗传瓶颈和较高频率                             限情况下的一种延迟自交机制(Ｑｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)ꎮ
            的自交繁殖保障之后ꎬ导致只有隐性纯合的花柱左                                 因此ꎬ圆唇苣苔属花柱侧偏弯折现象是特化
            偏这 一 种 花 型 占 据 绝 对 优 势 ( Ｊｅｓｓｏｎ ＆ Ｂａｒｒｅｔｔꎬ         适应熊蜂等大型昆虫胸部侧面及下部传粉的一种
            ２００２ｂ)ꎬ并在后期逐渐增大花柱顶端的弯折程度ꎮ                          机制ꎬ具有延迟自交的作用ꎬ提高了圆唇苣苔属在
            镜像花崩溃成单一或单优花型的现象ꎬ在百合科                              郁闭度高、浓雾、传粉服务较低等生境的适应能
            (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ) 和血草科( Ｈａｅｍｏｄｏｒａｃｅａｅ) 折扇草属折             力ꎬ对于认识苦苣苔科物种适应分化具有积极意
            扇草( Ｗａｃｈｅｎｄｏｒｆｉａ ｔｈｙｒｓｉｆｌｏｒａ) 等植物中也有报道             义ꎮ 这种特殊的花部特征ꎬ既有可能是从复杂的
            (Ｊｅｓｓｏｎ ＆ Ｂａｒｒｅｔｔꎬ ２００２ｂꎬ２００３)ꎮ 今后ꎬ需要开展深           特化传粉系统镜像花崩溃而来ꎬ又有可能是从位
            入的分子系统学和遗传发育机制的研究ꎬ确定圆唇                             于花中央的下弯花柱逐渐偏转演化而来ꎮ 在今后

            苣苔属花柱弯折和花柱侧偏 ２ 个性状的演化顺序ꎬ                           的研究中ꎬ可以结合圆唇苣苔属及其近缘属开展
            才能更好地确定圆唇苣苔属花柱侧偏弯折现象的                              分子系统发育的研究ꎬ明确花柱侧偏和花柱弯折 ２

            起源与演化历史ꎮ                                           个性状的演化顺序ꎬ才能更好地确定圆唇苣苔属
            ３.２ 花柱侧偏弯折现象的传粉适应机制                                花柱侧偏弯折现象的起源与适应历史ꎮ
                 花部综合征和人工授粉实验都表明:折毛圆
            唇苣苔属于以异交为主的繁育系统ꎬ但传粉限制
            明显ꎻ自交亲和ꎬ但存在一定的自交衰退ꎬ可能是                             参考文献:
            由胁迫生境造成的传粉条件与传粉质量的下降导
                                                               ＡＲＭＢＲＵＳＴＥＲ ＷＳꎬ ＳＨＩ ＸＱꎬ ＨＵＡＮＧ ＳＱꎬ ２０１４. Ｄｏ
            致的高自交亲和度( Ｓｃｈｏｅｎ ＆ Ｂｒｏｗｎꎬ １９９１)ꎮ 圆                   ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄ ｆｌｏｗｅｒｓ ｐｒｏｍｏｔｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ? ｒｅａｌｉｚｅｄ
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