凋落叶源可溶性有机碳（dissolved organic carbon，DOC）是森林物质循环的重要组分和土壤活性碳库的重要来源（Bradford et al.，2016），对维持森林生态系统稳定性以及林地有机物生产具有重要意义（李吉玫等，2017; 万雪冰等，2019）。研究凋落叶分解过程释放的DOC特性对于维持森林生态系统稳定性和准确科学评估生态系统碳循环具有重要的意义。林地树种组成不同将会导致凋落叶种类差异，进而直接影响森林土壤的物质组成和养分积累（Masuda et al.，2022）。相对于针叶树种，阔叶树种凋落叶的DOC含量较高（林开敏等，2010; Joly et al.，2016; Wu et al.，2021）。一方面，因为阔叶树凋落叶中的可溶性化合物（如糖类、低分子酚类化合物和次生代谢产物等）高于针叶树种（林开敏等，2010; Joly et al.，2016; Wu et al.，2021），如阔叶树凋落叶可释放高浓度的可溶性氮（N）、磷（P）等养分，这些元素决定了阔叶凋落叶淋溶液中的DOC 与可溶性养分的比例较高（Mastný et al.，2018）。另一方面，凋落叶的结构（如表面是否具有蜡质和绒毛）以及持水能力也是影响 DOC含量的重要因素（Joly et al.，2016; Rosenfield et al.，2020）。针叶树中厚实的表皮和皮下组织对凋落叶中的组织和物质有一定的保护作用，而阔叶树硬度较低且更易破碎，使得阔叶树的可溶性物质较针叶树种更容易淋出（Don &Kalbitz，2005; 丁翊东等，2021）。可见针叶树种由于本身的“基质质量”影响了DOC的释放和产量。因此，如何提高凋落叶分解速率和DOC产量对于森林生态系统养分循环具有重要意义。

近年来，学者们对针阔凋落叶混合分解特征、养分变化特征开展了较多研究。例如：张晓曦等（2019）发现云杉（Picea asperata）与红桦（Betula albosinensis）凋落叶混合后提升了彼此的分解速率（分解率分别提高了8.67%和8.11%）；肖玲艳（2015）研究发现，分解后期尾巨桉（Eucalyptus urophylla× E. grandis）与刺槐（Robinia pseudoacacia）凋落叶混合分解的碳的释放率显著高于单种尾巨桉凋落叶；张艳等（2022）发现马尾松与香椿凋落叶混合对提高纤维二糖水解酶和β-葡萄糖苷酶活性有促进作用，与檫木和香樟凋落叶混合对提高多酚氧化酶和过氧化物酶活性有促进作用。此外，凋落叶混合分解存在混合效应（李宜浓等，2016）。不同物种凋落叶源的DOC混合会对DOC生物降解性产生非加性效应（García-Palacios et al.，2016）。非加性效应以观测值和预期值之间存在显著性差异且大于零为协同效应（synergistic effects），反之则为拮抗效应（antagonistic effects）（李宜浓等，2016）。例如，一些植物凋落叶的淋溶液因其富含酚类、单宁等次生代谢产物对细菌的生长和代谢具有抑制作用，因此，与具有抑制活性的淋溶液的凋落叶混合会降低其他物种凋落叶的 DOC生物降解性表现出拮抗效应（Zheng et al.，2014）。森林凋落叶通常以混合的形式存在于地表，混合凋落物会通过主动转移或被动淋溶的方式，在物种间出现了养分转移，如高质量 DOC 的养分转移到低质量DOC，在营养物质的利用上产生互补效应（Salamanca et al.，1998）。可见单个物种凋落叶的DOC分解特征已不足以准确反映森林生态系统中碳和养分的循环。因此，研究混合凋落叶分解过程中的DOC释放特性对于维持森林生态系统稳定性和准确科学评估生态系统碳循环具有重要的意义。

马尾松（Pinus massoniana，P）因其在干旱、贫瘠的土壤上生长良好以及在香料、医药、家具、造纸、油墨等方面的广泛用途，已成为我国南方地区广泛分布的造林树种。随着生长年限的增加，结构单一的马尾松人工纯林土壤肥力下降、病虫害加剧（如猝倒病、叶枯病和松毛虫等）以及林地内植物多样性降低等对大面积马尾松人工纯林的健康生长构成巨大威胁（吴敏娟等，2019；谢阳生等，2023）。混交是一种有效促进马尾松人工林SOC及其稳定性组分形成的近自然经营模式（肖纳等，2022）。混交林中不同树种凋落叶的数量和性质差异将通过改变混合凋落叶的基质质量来影响DOC的释放进而影响森林地表土壤碳和氮库。研究发现，质地越坚硬越厚实及结构越粗糙的凋落叶，其分解速率就越慢（李勋等，2016）。相对针叶凋落叶，阔叶凋落叶表面积较大且质地更为柔软，此外其C/N、木质素/N以及酚类物质含量相对较低，而DOC、N和P含量则相对较高，更有利于土壤肥力的提升以及微生物群落的生长和繁衍（Pérez-Harguindeguy et al.，2000）。其中，香椿和香樟是西南地区马尾松混交林中常见的两种乡土阔叶树种。香椿（Toona sinensis，T）作为我国特有的珍贵速生用材林树种，广泛分布于西南各省，具有良好的遗传改良基础和食用、药用价值（胡继文等，2021）；香樟（Cinnamomum camphora，C）作为珍贵的用材树种和园林树种，在生态环境建设、园林绿化、新农村建设中常作为其他树木的伴生树种相邻或混植的情况十分普遍（蒋雪等，2015）。但是，关于马尾松与乡土阔叶树种凋落叶（香樟和香椿）按照不同树种组合、不同比例混合后，其DOC释放特征有何差异，目前缺乏相应研究。因此，本研究选择南方地区广泛分布的马尾松凋落叶和2个乡土阔叶树种凋落叶（香椿和香樟）作为研究对象，采用野外凋落叶控制分解实验，通过将马尾松凋落叶与香椿和香樟凋落叶按照一针一阔和一针两阔以及不同比例混合，重点探究马尾松凋落叶和2个乡土阔叶树种凋落叶混合分解过程中DOC的释放特征，旨在为我国西南地区大面积分布的马尾松人工纯伴生树种的选择以及“混交化”改造提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于四川省都江堰市-四川农业大学野外实验基地（103°34′—103°36′ E、31°01′—31°02′ N）。区域气候类型为典型的亚热带季风湿润气候，年均降水量约为1 243.8 mm，年均气温约为15.2℃。海拔为805~850 m。该区林地主要树种为马尾松、杉木（Cunninghamia lanceolata）、香樟以及喜树（Camptotheca acuminata）。2016年8月初，在野外实验基地内选择地形地貌、海拔、坡向、土壤类型、树种组成、林分密度等相近的马尾松、香樟等树种的混交林以围栏圈定3个30 m × 30 m的样地用于进行野外凋落叶分解实验，样地基本情况见表1。

注： S. 南; SE. 东南。

Note: S. South; SE. Southeast.

1.2 实验设计

2016年4—6月于四川省宜宾市高县来复镇国有林场（104°48′ E、28°11′ N）收集马尾松（P）、香樟（C）和香椿（T）凋落叶，去除其中新鲜的、破损的以及已经开始分解的叶片，于室温下进行两周风干后将凋落叶称量[（15.00±0.05）g]并放入23 cm × 20 cm（内部尺寸，长 × 宽）分解袋中，上层孔径为3.00 mm，下层尼龙网孔径为0.04 mm。以“混交林中主要树种的比例不应低于60%”（吕树英，2001；杨先锋和叶金山，2001）作为依据，设置15个凋落叶组合（表2），共计240袋=[（3个单一处理 +12个混合处理）× 4个采样时期 × 3个样地 + 60（预防野外试验过程中凋落叶分解袋遗失或损坏）]。于2016年8月中旬将所有凋落叶分解袋小心地转移到预先布设的3个30 m × 30 m的样地内，并将其随机均匀放置各样地的土壤表面，相邻的凋落叶分解袋间距为2~5 cm，以避免相互影响。在所有凋落叶分解袋放置完成后，随机采集凋落叶分解袋3袋带回实验室用于计算样品运输和放置过程中的损失率以及测定风干凋落叶的含水率。野外样品布设完成后，于每个样地内随机选择一个分解袋放置iButton纽扣式温度记录仪（iButton DS1921G，Maxim Integrated，USA），每间隔2 h记录一次实时温度。

1.3 样品采集

于2016年8月开始野外分解实验后，每间隔6个月采集1次凋落叶分解袋，合计采集4次，分别于2017年2月（分解6个月）、2017年8月（分解12个月）、2018年2月（分解18个月）和2018年8月（分解24个月）采样。每次从3个样地内随机采集15种处理（单一及混合处理）凋落叶分解袋3袋。带回实验室后用镊子仔细将凋落叶中的土壤颗粒物、节肢动物以及外来植物根系去除后测量凋落叶的干质量。

注： P. 马尾松; C. 香樟; T. 香椿; PC. 马尾松+香樟; PT. 马尾松+香椿; PCT. 马尾松+香樟+香椿。下同。

Note: P. Pinus massoniana; C. Cinnamomum camphora; T. Toona sinensis; PC. Pinus massoniana +Cinnamomum camphora; PT. Pinus massoniana + Toona sinensis; PCT. Pinus massoniana +Cinnamomum camphora + Toona sinensis. The same below.

1.4 样品分析

将凋落叶置于鼓风干燥箱内于65℃干燥48 h后，对所有单一及混合凋落叶进行称重，以确定每个样品的干质量，并用于计算当次采样剩余的凋落叶质量。用粉碎机将干燥后的样品进行粉碎，过0.25 mm的筛子后用封口袋密闭保存备用。DOC含量测定：分别称取凋落叶粉碎样品1 g 加入50 mL 去离子水到离心管中，以180 r·min^-1 的转速对样品进行4 h 的振荡，后续用离心机以6 000 r·min^-1的转速对样品进行10 min 离心处理，离心结束后上清液通过0.45 μm滤膜（抽滤压力为-0.09 MPa），通过总有机碳分析仪（Vario TOC cube; Elementar Analysis system GmbH，Langenselbold，Germany）测定。其他初始含量测定方法：全碳含量采用TOC分析仪测定；全氮、全磷、总酚、缩合单宁含量分别采用凯氏定氮法（LY/T1269—1999）、钼锑抗比色法（LY/T1270—1999）、福林酚比色法以及香草醛-盐酸法（Schofield et al.，1998）测定；木质素和纤维素含量采用范氏（Van Soest）洗涤纤维法测定（Vanderbilt et al.，2008）。

1.5 数据处理与统计分析

凋落叶DOC释放率计算公式如下：

$R=\left(1-M_t{C}_t/M_0{C}_0\right)\times 100\mathrm{\%}\text{。}$

式中： R为当次采样所测DOC释放率（%）；M_t表示当次采样所测的剩余凋落叶质量（g）；M₀表示凋落叶未分解前的初始质量（g）；C_t为当次采样所测凋落叶DOC含量（g·kg^-1）；C₀表示落叶未分解前的DOC初始含量（g·kg^-1）。

预期值的计算公式如下：

$A\times n_1+B\times n_2+C\times n_3$

式中： A是来自树种A凋落叶在实际分解过程中的 DOC释放率；n₁是指树种A凋落叶在混合凋落叶中的比例；B是来自树种B凋落叶在实际分解过程中的DOC释放率；n₂是指树种B凋落叶在混合落叶中的比例。依此类推。

采用单因素方差分析（one-way ANOVA）和Turkey法比较3个单一树种（马尾松、香樟以及香椿）、不同混合处理凋落叶之间以及同一处理在不同分解时期之间DOC释放率的差异。方差同质性检验采用Levene’s法，对于不满足该假设的研究数据进行Log转化。在本研究中，预期值是指理论上混合凋落叶分解下的DOC释放率，而观察值是指实际分解过程中混合凋落叶的DOC释放率。采用独立t检验（α水平为0.05）来判断DOC释放率的观测值与期望值之间的差异：将混合效应分为加性效应（观测值与期望值之间不存在显著性差异）与非加性效应（观测值与期望值之间存在显著性差异）。其中，非加性效应又包含协同效应（观测值-期望值大于0且P＜0.05）和拮抗效应（观测值-期望值小于0且P＜0.05）。

采用偏最小二乘法（partial least-squares，PLS）回归分析本研究凋落叶初始物质含量、化学计量比对凋落叶DOC释放率（观测值-期望值）的相对重要性。模型中单个影响因子对DOC释放率的相对重要性采用变量重要性指标（variable importance in projection，VIP）来表示，若VIP值﹥1则表示影响因子对DOC释放率（观测值-期望值）具有显著贡献。采用SPSS 26.0软件统计和分析研究数据，采用Excel 2013和Origin 2021软件绘制图表。

2 结果与分析

2.1 凋落叶初始物质含量

3个单一凋落叶初始质量特征如表3所示，2个阔叶乡土树凋落叶的C含量、木质素含量、纤维素含量、总酚含量、缩合单宁含量、C/N、C/P、木质素/N以及木质素/P均显著低于马尾松凋落叶。N含量和P含量在香椿凋落叶中显著最高，香樟凋落叶次之，马尾松凋落叶最低。3个树种凋落叶的N/P无显著差异。总体而言，马尾松与2种阔叶凋落叶混合后，马尾松占较大比例的混合处理凋落叶的C含量、木质素含量、纤维素含量、总酚含量、缩合单宁含量、木质素/N以及木质素/P相对较高；香椿与香樟凋落叶占比越大，混合凋落叶的N含量与P含量相对越高（表4）。

2.2 凋落叶的DOC含量

2.2.1 单一树种凋落叶的DOC含量

3个单一树种凋落叶的DOC含量如图1所示。香椿凋落叶的初始DOC含量最高，其次为香樟，马尾松显著最低。分解6个月后，香椿凋落叶的DOC含量显著降低，香樟的DOC含量无显著变化，而马尾松凋落叶的DOC含量显著升高，出现富集现象。之后（6~12个月），3个单一树种凋落叶的DOC含量均显著降低，并随着分解时间的延长（12~24个月）DOC含量均有所增高，出现富集现象。总体而言，在第一年分解期间，3个单一树种凋落叶的DOC含量随着分解时间的延长有所降低（除了马尾松）；而在第二年分解期间，3个单一树种凋落叶的DOC含量随着分解时间的延长均有所升高。

2.2.2 一针一阔混合凋落叶的DOC含量

马尾松分别与香樟、香椿按照一针一阔以及8∶2、7∶3和6∶4比例混合（PC和PT），其DOC含量如图2所示。不同组合之间DOC含量有显著差异。PT和PC组合凋落叶初始DOC含量（分解0个月时）均呈阔叶占比越大其DOC含量越高。PT组合3个比例在两年分解期间均表现为PT82显著最高，除分解12个月时PT73的DOC含量显著高于PT64外，其余时期PT73和PT64之间差异不显著（图2: A）。PC组合3个比例在两年分解期间均表现为PC82显著最高，除分解12个月时PC73显著低于PC64以及分解24个月时PC73显著高于PC64外，其余时期PC73和PC64差异不显著（图2: B）。随分解时间的延长，PT82呈升高-降低-升高-降低趋势，PT73呈升高-降低趋势，PT64呈降低-升高-降低趋势，PT组合下3个比例的DOC含量均在分解6个月后最高（图2: A）。PC组合的3个比例均随分解时间的延长（0~12个月）呈升高-降低趋势，18~24个月趋于稳定，也均在分解6个月后最高（图2: B）。总体而言，分解初期（0~6个月）大部分混合处理凋落叶均出现碳富集现象，之后凋落叶的DOC含量随着分解时间的延长逐渐降低且阔叶所占比例越高，其后期DOC含量越低。

注：表中数据为平均值（标准误）；不同大写字母表示不同树种之间的初始物质含量或初始化学计量比具有显著差异（P＜0.05）。下同。

Note: The data in the table is the average (standard error) ; different capital letters indicate significant differences in the initial substance content or initial stoichiometric ratio between different tree species (P＜0.05) . The same below.

注：处理中缩写字母后面的数字表示不同树种凋落叶的质量比。

Note: The numbers behind letters of abbreviations for different tree species indicate the mass proportions of leaf litter of different tree species.

2.2.3 一针两阔混合凋落叶的DOC含量

马尾松与香樟、香椿按照一针两阔及6个比例混合（PCT），其DOC含量如图3所示。PCT组合下不同混合比例之间的初始含量均表现为阔叶占比越大（尤其是香椿占比越高），其DOC含量越高，即PCT631＞PCT622＞PCT613＞PCT712＞PCT721＞PCT811。不同混合比例在不同分解时期表现如下：分解6个月的PCT712、分解12个月的PCT811、分解18个月的PCT631以及分解24个月的PCT721的DOC含量显著最高；分解6个月的PCT631、分解12个月的PCT（631、622和613）、分解18个月的PCT622以及分解24个月PCT613的DOC含量显著最低。总体而言，阔叶占比越大尤其是占比为40.00%时（除分解18个月时）其DOC含量越低。

随分解时间的延长，PCT811、PCT721和PCT622呈升高-降低-升高趋势，PCT712、PCT631和PCT613呈升高-降低-升高-降低趋势，所有比例均在分解6个月时显著最高。总体而言，PCT组合在分解初期（0~6个月）的DOC含量均显著升高，出现碳富集现象，之后（6~12月）DOC含量有所降低，在分解12~18个月或18~24个月期间DOC含量又升高，再次出现小幅度碳富集现象。

2.3 凋落叶的DOC释放混合效应

在4次采样期间均观察到凋落叶的DOC释放率表现出非加性效应（图4）：分解6个月后，有8.33%（1/12）的混合凋落叶表现出协同效应（观测值-期望值大于0，P＜0.05），有58.33%（7/12）的混合凋落叶表现出拮抗效应（观测值-期望值小于0，P＜0.05）（图4: A）；分解12个月后，有41.67%（5/12）的混合凋落叶表现出协同效应，8.33%（1/12）的混合凋落叶表现出拮抗效应（图4: B）；分解18个月后，所有混合处理凋落叶DOC损失率的观测值-预期值均＞0且有91.67%（11/12）的混合凋落叶出现协同效应（图4: C）；分解24个月后，有66.67%（8/12）的混合凋落叶表现出协同效应（图4: D）。总体而言，分解前期（0~6个月），凋落叶DOC释放的拮抗效应较强，但随着分解时期的延长（6~18个月），其协同效应逐渐加强，而分解末期（18~24个月）凋落叶的非加性效应（主要表现为协同效应）有所减弱。

从各树种组合下不同混合比例来看，各树种组合的协同效应依次为PT（75.00%，9/12）﹥PCT（45.83%，11/24）﹥PC（41.67%，5/12）。在所有混合处理中，PT64在整个分解期间均出现协同效应，其次为PT73、PCT622和PCT613，在大部分分解时期（3/4）出现协同效应；而PC组合的3个混合比例（PC82、PC73和PC64）、PT82、PCT811、PCT721以及PCT631在前一年分解期间（分解6个月和12个月后）均未出现协同效应。总体而言，凋落叶的混合效应随树种组合和混合比例不同而有所差异，同时也随分解时间变化，其中阔叶占比大于等于30.00%且含有香椿（T）的混合凋落叶组合（PT64、PT73、PCT622和PCT613）的协同效应较强。

2.4 凋落叶初始化学质量与DOC释放混合效应偏最小二乘法回归分析

变量重要性指标（VIP值）不同表明自变量（凋落叶初始质量）对因变量（凋落叶DOC释放率混合效应）的解释作用具有差异（图5）。凋落叶的初始化学物质含量以及化学计量比对解释凋落叶DOC释放率的作用大小依次为木质素/N＞木质素/P ＞缩合单宁含量＞P含量＞N含量＞C/N ＞C/P＞木质素含量＞C含量＞纤维素含量＞N/P＞总酚含量。其中，DOC释放率与凋落叶N含量和P含量呈显著正相关，而与木质素含量、缩合单宁含量、C/N、C/P、木质素/N以及木质素/P呈显著负相关。

3 讨论

凋落叶作为森林生态系统营养物质形成和碳循环的关键，尽管其在林地总生物量中所占比例较小，但其通过自身养分归还调控土壤肥力，对维持林分生产力、土壤生物和植物的多样性具有重要作用。并且，相对于乔木通过其自身的新陈代谢作用吸收和转化养分物质，凋落叶中养分元素的归还和周转速率更快（李志安等，2004）。在凋落叶混合分解研究中，常采用非加性效应与加性效应来评估其混合分解前后的质量以及物质变化的差异。本研究发现，分解前期（0~6个月），凋落叶DOC释放的拮抗效应较强，但随着分解时间的延长（6~18个月），其协同效应逐渐加强，而分解末期（18~24个月）凋落叶DOC释放的非加性效应（主要表现为协同效应）有所减弱，这可能是由于分解初期（0~6个月），凋落叶的整体结构较为完整以及木质素与单宁等难降解物质的含量较高，加之凋落叶需要先经过植食性土壤动物的取食和咀嚼后才能被真菌、细菌侵入（邓承佳等，2022），因此分解初期土壤生物破碎作用较弱导致该时期降雨淋溶以及微生物对凋落叶分解的作用极其有限。本研究中混合凋落叶的DOC含量在分解6个月时呈富集现象而表现为拮抗效应。这可能是因为分解6个月时处于秋季和冬季（2016年8月至2017年2月），秋季凋落量较大，降雨相对较少，淋溶作用较弱，与此同时，冬季较低的温度降低了微生物活性，从而减弱了其对凋落叶DOC的生物降解能力，因此该时期大部分的水溶性养分保留在凋落叶中，而当元素释放速率低于凋落物干质量损失时，元素浓度就会上升出现富集现象（王希华等，2004）。随着野外分解时间的延长，6~18个月期间，凋落叶DOC释放的混合效应逐步加强，这可能是因为凋落叶经过前期的腐殖化后，不同种类凋落叶之间物质转移（高质量的凋落叶中氮磷等成分向低质量凋落叶转移）导致参与分解的微生物数量增多、活性增强（邓承佳等，2022），从而促进了凋落叶的分解和DOC释放。同时经历了前期的初步分解后，凋落叶进一步碎片化，易溶性碳水化合物被快速淋溶。同时，混合凋落叶DOC释放在分解末期的协同效应减弱，可能是因为随着分解时间延长，本研究中混合凋落叶中DOC含量降低以及木质素衍生化合物难溶物质相对含量增加，致使淋溶液中含有更多难以分解的芳香类化合物，土壤生物可利用的养分减少，不利于DOC 的生物降解（Del &Giudice，2017），从而导致混合凋落叶出现负互补效应（Kalbitz et al.，2006; Butenschoen et al.，2014）。

本研究发现凋落叶DOC释放率的混合效应随树种组合和混合比例不同而有所差异。其中，阔叶占比大于等于30.00%且含有香椿（T）的混合凋落叶组合（PT64、PT73、PCT622和PCT613）在大部分分解时期（3/4）表现出协同效应，更能促进凋落叶中DOC的释放。这与Wardle等（1997）、Gartner和Cardon（2004）的结果相似，即混合凋落叶体系中N、P等养分元素含量较高的阔叶植物凋落叶会为养分含量低的针叶植物凋落叶提供养分从而促进整体分解，并且不同物种凋落叶之间的养分元素含量差异越大这种相互影响表现得越明显。在将不同物种凋落叶进行混合时，分解实验开始之前的每一个物种所占的质量比例不均等时，每一物种在凋落叶分解中的权重也有所差异（Hoorens et al.，2003; Hättenschwiler，2005）且混合比例不均还可以改善混合凋落叶中的微环境（Vestgarden，2001）。此外，将不同物种的凋落叶混合后增加了化合物的多样性，能够满足不同分解物的要求，从而加速有机碳的分解（Pérez-Harguindeguy et al.，2000）。DOC的生物降解过程的养分限制模式与凋落叶分解过程相似（Del &Giudice，2017），即凋落叶分解的重要影响因子N和P可通过影响微生物可利用养分的有效性调控凋落叶分解速率（Vestgarden，2001; Xiang &Bauhus，2007）。本研究中，香椿凋落叶的N含量和P含量显著高于马尾松和香樟，将其与马尾松和香樟混合后，提高了混合凋落叶中易分解养分的含量，改善了混合凋落叶的质量，这与Wardle等（1997）的结果一致。同时，相对于针叶马尾松，香樟和香椿的质地更为柔软，更易在受到降雨的林溶作用后迅速腐殖化（李勋等，2016），这能够更快地改善混合凋落叶的基质含量，从而更加有利于土壤动物、土壤微生物的生长和繁衍，最终促进凋落叶的分解和养分释放。因此，这些香椿或者阔叶（香椿+香樟）占比较大的混合处理凋落叶在第一年分解期间表现出协同效应。

本研究的PLS回归分析也表明凋落叶分解的混合效应（观测值-期望值）与其初始质量特征密切相关。其中，DOC释放率与N含量和P含量表现出显著的正相关关系，而与木质素含量、缩合单宁含量、C/N、C/P、木质素/N以及木质素/P表现出显著负相关关系。这与其他学者的研究结果基本一致（苏卓侠等，2022; 周庭宇等，2022），凋落叶DOC的释放主要受其初始性质的调控，即凋落叶分解的混合效应主要受其营养物质成分含量、不同物质的化学计量比以及木质素等难降解物质含量的共同作用。本研究中，这些阔叶所占比例大于等于30.00%且含有香椿（T）的混合凋落叶（如PT64、PT73、PCT622和PCT613）的初始N、P含量相对较高，能加快微生物从邻近的凋落叶中转移营养物质以补偿凋落叶和消费者之间的化学计量不平衡（王雅婷和卢剑波，2017），从而促进混合凋落叶中低质量凋落叶的分解和DOC释放。此外，土壤生物类群结构以及其自身取食偏好的不同也会影响凋落叶分解，质地柔软且营养物质含量较高的凋落叶（如香椿）更易被土壤生物定居和取食（Baña et al.，2014）。同时，与可溶性养分含量更高的阔叶树凋落叶混合后增加了混合凋落叶中微生物的多样性，可以引起细菌多样性、群落结构和新陈代谢的不同反应，提升微生物活性（Cassart et al.，2020），促进DOC的生物降解。我们在前期研究中也发现，阔叶占比较高的混合凋落叶中土壤动物的密度也较大（张艳等，2023）。因此，这些阔叶占比大于等于30.00%且含有香椿（T）的混合凋落叶（如PT64、PT73、PCT622和PCT613）拥有相对较高的N、P含量和较大的叶片表面积，从而有利于土壤生物在其表面进行繁衍和分解。

4 结论

综上所述，马尾松与2种乡土阔叶树凋落叶混合后均促进了DOC的释放，马尾松与香椿混合且占比大于等于30.00%有利于DOC的释放且表现为协同效应。凋落叶初始质量因子中N含量、P含量、木质素含量、缩合单宁含量、木质素/N以及木质素/P是影响本研究区域中凋落物DOC释放的重要因素。在营造马尾松针阔混交林时可从凋落叶分解角度出发，选择香椿作为混交树种且阔叶凋落叶占比为30.00% 时有助于促进林地碳循环，本研究结果可为马尾松纯林的混交化改造提供理论依据。

参考文献