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磷（phosphorus，P）是植物生活史中必不可少的矿质营养元素之一（曹娟等，2014），参与植物体内糖、蛋白质和叶绿素等物质的合成，还以多种方式参与植物从个体发生到自然死亡所经历的全部生理生化过程，而土壤中的P是植物获取P的来源，其形态结构直接影响土壤P的生物有效性（李新乐等，2015）。P在土壤中的形态分为无机磷（inorganic phosphorus，Pi）和有机磷（organic phosphorus，Po）两种（高艺伦等，2022）。Pi多以正磷酸盐的形态存在，在我国以侵蚀性红壤酸性土为主的南方地区，其大多与Fe、Al结合形成难以被植物吸收的磷酸盐。Po在全球范围的土壤P库中储量丰富，占总P的15%~80%，但却需经过生物矿化转变为溶解磷酸盐才能被植物吸收利用（Achat et al.，2009）。由于亚热带地区具有多雨的气候条件，会使土壤中的有效性P出现“淋溶”现象并随着下渗水大量流失，导致土壤P供应不足（Zhang et al.，2021）。因此，长期以来P被认为是限制该区域人工林生态系统生产力及可持续经营的最关键因子之一（Crous et al.，2015），深入研究亚热带人工林土壤P组分变化趋势和转化机制有助于提高土壤P的有效性，并有益于维持生态系统的生产力和生态过程的可持续发展。
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生物质炭（biochar，BC）是生物质在无氧或缺氧条件下热解转化的产物（刘亦陶等，2019）。研究表明，BC作为一种新材料，在人为输入土壤生态系统后，可以有效改良土壤和提升地力（郜礼阳等，2021）；BC的多孔性有利于土壤孔隙度的增加和土壤容重的降低（赵泽州等，2021），其巨大的比表面积可释放大量电荷，有效吸附N、P等元素，促进土壤养分的固持（武玉等，2014）；BC即使在施用量较低的情况下，仍具有较强的维持土壤生产力与肥力的能力（Schulz et al.，2013）。此外，BC对Ca2+、Fe3+、Al3+等阳离子的吸附作用，能降低阳离子与P素的结合，提高土壤中有效P的含量（Liu et al.，2017）。Xu 等（2014）通过评估4种生物炭施用量（0、1%、5%和10%，w/w）对土壤P的影响，发现施用BC可以改变土壤P的吸附和解吸能力，从而改变土壤P的有效性。BC添加不仅能直接增加土壤中的有效P含量，还能改变土壤理化性质和微生物群落，进而影响土壤P的吸附和矿化（Kloss et al.，2014）。Pandit 等（2018）研究发现，随着BC的添加，土壤pH值增加，土壤矿物表面负电荷增加，对P的吸附减少，土壤P素有效性增加。此外，BC能影响微生物活性，促进P在土壤中的矿化（Li et al.，2019），其原因可能包括：（1）BC表面活性官能团能够增强其与土壤之间的相互作用，为参与土壤养分循环过程的微生物营造适宜的栖息空间（赵泽州等，2021）；（2）BC能增加土壤有机碳含量，进而提高土壤微生物活性（Demisie et al.，2014）。而土壤酶活性是评价土壤质量和土壤微生物活性的重要指标之一（Liu et al.，2017）。因此，探究不同用量BC输入对土壤养分和土壤酶活性的影响，进而分析P组分的变化和转化过程，这对于改进BC施用方法、增加土壤有效P含量、减少P损失、提高土壤质量并维持人工林生态系统稳定性等方面具有重要意义。
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桉树（Eucalyptus）由于具有生长快、用途多、经济价值高和适应性广等特点，在南方地区被大量种植，为我国林业生产和经济建设作出了重要贡献（王敏等，2021）。然而，桉树人工林的广泛种植和多代连栽极易导致土壤板结、通气性差和肥力急剧下降等问题，严重影响了土壤质量和人工林的可持续经营（温远光等，2019）。Costa 等（2016）研究发现，有效P库受Pi溶解和Po矿化的影响，在缺P的桉树林地或低P肥供应的栽培条件下存在有效P缺乏现象。尽管桉树人工林可以通过添加P肥显著提高其增长率（Valadares et al.，2020），但过度施加P肥会造成土壤P盈余，并随降雨或地表径流进入河流湖泊，这样在浪费资源的同时也会造成环境污染（吉庆凯等，2021）。目前已有施用BC改变土壤P有效性的报道（Xu et al.，2014），但有关BC对亚热带桉树人工林土壤P形态转换的影响及其调控机理仍知之甚少（Foltran et al.，2019），并且对BC添加量与土壤P转化之间特定的相互作用研究相对缺乏，极大地限制了BC在该地区的应用与推广。因此，本研究以亚热带长期经营的桉树人工林土壤（红壤）作为研究对象，采用室内培养试验，拟重点探究不同用量BC对桉树人工林土壤P组分变化的影响，并初步阐明BC调控土壤P转化的主要路径及其关键驱动因子，为提升桉树人工林土壤P有效性的BC施用量的选择提供科学依据。
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1 材料与方法
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1.1 供试材料与试验设计
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研究区位于中国广西壮族自治区凭祥市内中国林科院热带林业实验中心（106°51′—106°53′ E、22°02′—22°04′ N）哨平林场，属于亚热带区，为典型的亚热带季风气候，光照充足，年平均气温为20.5~21.7℃。降雨集中在每年的4—9月，年平均降雨量约为1 401 mm，雨季高温多雨，雨热同期。该地区的主要地貌类型为低山丘陵，土壤类型主要是由花岗岩经高温与干湿交替条件下风化后形成的酸性红壤。
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基于碳化温度大于600℃时BC中的P具有更稳定的热化学性质（Johan et al.，2021），本试验选择碳化温度为600℃条件下用水稻秸秆所制得的生物质炭作为试验的添加材料，随机采集桉树人工林（林龄15年）的表层（0~10 cm）土壤作为供试土样，BC和供试土壤的基本理化性质详见表1。将采集的土壤（约30 kg）风干后过2 mm筛，装袋备用。采用室内培养试验，共设置5种BC添加量处理，分别是0（CK）、2%（2B）、5%（5B）、10%（10B）和20%（20B），每组处理5个重复。BC与土壤充分混匀后装入培养瓶（容量为125 mL，具有透气盖）中，并经压实接近野外林地的土壤容重，放置于恒温（25℃）培养箱内进行暗培养，培养过程中适时加水，使土壤样品保持最大持水量的40%，培养1年后测定土壤理化性质、P组分和酶活性等指标。
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1.2 试验方法
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土壤容重、最大持水量等用环刀法测定（刘光菘，1996）；用于测定土壤pH的土壤和水的质量比为1∶2.5；土壤样品的总有机碳（soil organic carbon，SOC）采用重铬酸钾-硫酸外加热法测定（Nelson &Sommers，1982）；土壤总氮（total nitrogen，TN）采用凯氏定氮法进行测定；铵态氮（NH4+-N）和硝态氮（NO3--N）的测定是将50 mL的CaCl2（0.01 mol·L-1）浸提液加入相当于10 g干重的鲜土后得到待测液，测定仪器是连续流动分析仪（黄雪蔓等，2014）。土壤全磷（total phosphorus，TP）采用HClO4-H2SO4消解（Vance et al.，1987），使用钼锑抗比色法进行测定（Murphy &Riley，1962）。
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注： BD. 土壤容重; TN. 全氮; TP. 总磷; NH4+-N. 铵态氮; NO3--N. 硝态氮; pH. 酸碱度； 数据=平均值±标准误。下同。
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Note： BD. Bulk density; TN. Total nitrogen; TP. Total phosphorus; NH4+-N. Ammonium nitrogen; NO3--N. Nitrate nitrogen; pH. pH value. Data = . The same below.
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采用氯仿-熏蒸浸提法测定土壤微生物生物量磷（MBP）（Vance et al.，1987），称取土壤样品（5 g） 3份，第1、第2份做熏蒸和未熏蒸进行对比处理，第3份未熏蒸土壤加入250 μL KH2PO4（250 mol·mL-1），3份土壤经处理后加入40 mL NaHCO3（0.5 mol·mL-1）浸提液，采用钼锑抗比色法进行测定（Murphy &Riley，1962）。
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采用荧光微平板法测定参与土壤C、N和P循环相关的土壤酶活性（Saiya-Cork et al.，2002）。称取相当于1.25 g干重的鲜土，加入125 mL超纯水，在4℃条件下，在微型搅拌机下搅拌55 s，制成均质土壤悬液，每个样品设置8个重复，加入酶底物后在25℃培养箱中恒温暗培养4 h，之后使用酶标仪（波长365~450 nm）测定。所有总的酶活性单位统一为nmol·h-1·g-1，测定的酶种类、功能及底物信息详见表2。
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采用Hedley法对土壤P进行分级（张林等，2009）。其主要特点是同时兼顾了Pi和Po两种P组分的分级提取，将土壤中P组分分为7种，即树脂交换态P（Resin-P）、活性态P（NaHCO3-P）、微生物细胞P（Microbial-P）、NaOH溶性P（NaOH-P）、土壤团聚体内P（超声波分散/NaOHs-P）、磷灰石型P（HCl-P）和残留P（Residual-P），7种P组分均采用钼锑抗比色法测定（Demisie et al.，2014）。同时，将以上7种P组分归纳为能被植物直接吸收的速效P（available phosphorus，AP）、易利用性P（labile phosphorus，LP）、中等程度利用性P（moderately available phosphorus，MP）和难利用性P（包裹P）（occluded phosphorus，OP）四类（Yang &Post，2011）。其中，将Resin-P归为AP；NaHCO3-P和Microbial-P归为LP；将NaOH-P归为中等程度MP；将NaOHs-P、HCl-P和Residual-P归为OP。
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1.3 数据处理
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在统计分析软件SPSS 25.0（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）上，采用单因素方差分析（one-way，ANOVA）添加不同用量BC的土壤理化性质、MBP、土壤P组分和土壤酶活性的差异，采用最小显著差异法（LSD）比较均值之间的差异程度，显著水平全部设置为P＜0.05；使用Pearson相关性分析方法对酶化学计量之间的相关性进行研究；使用主成分分析（principal component analysis，PCA）方法区分不同用量BC添加后土壤P组分的变化，并通过冗余分析（redundancy analysis，RDA）确定影响土壤P组分变化的主要因素，PCA和RDA分析均在统计软件Canoco 5.0（Biometris-Plant Research International，Wageningen，The Netherlands）上完成；采用结构方程模型（structural equation model，SEM）构建添加不同用量BC影响ACP转化的调控路径，分析过程在Amos 24.0程序（SPSS Inc.，Chicago，IL）上完成。在软件Sigma Plot 12.0和Microsoft Office Visio 2007上完成所有的作图。
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2 结果与分析
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2.1 不同用量生物质炭对土壤理化性质的影响
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不同用量BC的添加使得桉树人工林的土壤pH、SOC、TN、NH4+-N、NO3--N、TP和MBP均发生不同程度的变化。由表3可知，与CK相比，在4种BC添加量（2%、5%、10%和20%）下土壤的pH分别显著提高了10.1%、20.8%、24.8%和40.1%（P＜0.05）；在20% 添加量下NO3--N和TP分别显著增加了51.6%和110.7%（P＜0.05）；MBP在4种BC添加量下也分别显著增加了149.7%、258.7%、205.4%和350.5%（P＜0.05）。与CK相比，4种比例BC添加量下的SOC和TN均无显著变化。
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2.2 不同用量生物质炭对土壤P组分的影响
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与CK相比，4种BC添加量下，AP有所提高且在10%与20%添加量下达到显著水平，分别提高了10.0%和24.9%（图1：A）；在2%、5%、10%与20%的BC添加量下，LP分别显著提高了1.6%、5.4%、14.9%和22.4%（图1：B），而MP均无显著影响（图1：C）；在20% BC添加量下，OP显著提高了42.5%（图1：D）（P＜0.05）。
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2.3 不同用量生物质炭对土壤酶活性及酶化学计量比的影响
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与CK相比，BG在4种BC添加量下分别显著提高了63.8%、68.0%、80.8%和131.8%（图2：A）（P＜0.05）；NAG在2%、10%和20%的BC添加量下分别显著提高了14.1%、15.3%和30.6%（图2：B）（P＜0.05）；LAP在5%、10%和20%的BC添加量下分别显著提高了160.0%、90.3%和231.0%（图2：C）（P＜0.05）；ACP在10%和20%的BC添加量下显著提高了17.2%和44.4%（图2：D）（P＜0.05）。
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由图3可知，ln（BG）和ln（NAG+LAP）均与ln（ACP）呈现显著线性正相关（P＜0.05）。
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2.4 不同用量生物质炭对土壤P组分及转化的影响
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由图4可知，与CK相比，5%、10%和20%的BC添加量下，P组分发生不同程度的变化，被第一主轴明显区分开，但2% BC添加量的P组分变化较小，仅被第二主轴区分开。通过RDA程序对12个主要环境因子进行排序后确定pH（F=66.6，P=0.002）、TN（F=6.1，P=0.002）和TP（F=4.1，P=0.012）是影响P组分的最关键因子，分别解释了P组分变化的74.3%、5.6%和3.3%。
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结构方程模型（SEM）表明，不同添加量生物质炭（biochar amounts，BA）对土壤pH、土壤养分化学计量比（C∶P和N∶P）产生显著影响，并最终驱动了P的转化（ACP）；模型解释了P转化的72.4%的变异（χ2=7.530，P=0.582，CMIN/df=0.830，NFI=0.964，CFI=1.000，RMSEA＜0.050）（图5：A）。BA、pH以及土壤C∶P对ACP活性有直接的正效应，而土壤N∶P对ACP活性则有直接的负效应，各因素对P转化的总体影响为BA＞N∶P＞C∶P＞pH（图5：B）。
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3 讨论
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3.1 不同用量生物质炭对土壤理化性质及P组分的影响
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大部分BC通过植物生物质热解制备得到，因此植物生长发育所需的诸多营养元素基本有所保存，其次受到浓缩效应的影响，BC的营养元素含量较高，因此可作为良好的土壤改良剂。研究发现，BC的输入不仅能改变土壤的物理性质（如孔隙度、通气性和含水量等）（Oguntunde et al.，2008；田丹等，2013），也能对土壤的化学性质（如SOC、TN、TP和pH值等）产生不同程度的影响（Schneider &Haderlein，2016）。本研究中，随着不同用量BC的添加，桉树人工林土壤中TP含量仅在20%的添加量下效果达到显著，可能是BC输入促进土壤TP中P组分向易被植物吸收的AP、LP转化，从而提高土壤中P的有效性。MBP是土壤中重要的活性磷源，能在一定程度上反映土壤供磷能力（宋凯悦等，2021）。本研究中，不同用量BC的添加均能显著提高MBP含量，表明BC的输入能显著促进土壤中TP向MBP的转化。一方面，可能是因为BC孔隙发达且比表面积较大，利于微生物的繁殖生长，微生物驱动下有机P和已矿化无机P的同化作用促进了MBP含量的增加（李渝等，2019）；另一方面，微生物利用生物炭中的有机碳或其他有效营养物质进行生长，可以部分解释所观察到的微生物生物量的增加（Lehmann et al.，2011）。此外，不同用量BC虽然对土壤的TN没有显著影响，但NO3--N含量随BC输入量的增加而呈上升趋势，尤其在20%的添加量下NO3--N含量达到显著水平，这在Anderson 等（2011）的试验中也得到了证实。原因可能是BC输入土壤后通过释放特定挥发性有机物质、吸附土壤硝化抑制剂和N素物质、改变土壤理化性质等影响土壤的亚硝酸氧化作用以及氨氧化作用。
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注: SOC. 土壤有机碳; MBP. 微生物生物量磷。同列不同小写字母表示该指标在不同处理间差异显著（P＜0.05）。数据=平均值±标准误。
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Note: SOC. Soil organic carbon; MBP. Microbial biomass phosphorus. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at 0.05 level. Data = .
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图1 不同用量BC对土壤P组分的影响
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Fig.1 Effects of different amounts of BC on P component in soil
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图2 不同用量BC对土壤酶活性的影响
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Fig.2 Effects of different amounts of BC on soil enzyme activities
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图3 酶化学计量特征相关性
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Fig.3 Correlation between ecoenzymatic stoichiometry
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图4 土壤P组分和土壤基本理化性质及酶活性的冗余分析
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Fig.4 Redundancy analysis of soil phosphorus components, soil physicochemical properties and enzyme activities
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基于Hedley P分级方法中不同的P组分在土壤中对微生物与植物的可利用程度以及赋存状态存在差异，进而结合现有的分类方法，本研究将P组分归纳为AP、LP、MP和OP 4种，其中AP、LP和MP为较易被植物吸收利用的P，可作为有效P源，OP储存在土壤矿物或团聚体内部，为植物和微生物一般难以接触和利用的P。大量研究发现土壤P转化受土壤理化性质和环境条件的交互影响（刘建玲和张凤华，2000；李利霞等，2022）。本研究中，添加不同用量BC对P组分产生不同程度的影响。冗余分析发现，P组分与土壤基本理化性质存在一定的相关性且pH是影响土壤P组分发生变化的最关键因素之一。这与田沐雨等（2020）的研究结论一致，可能是BC的添加可以产生积极的“石灰效应”，更高的土壤pH可以增加微生物的生物量和活性，并最终影响土壤P的转化。P有效性的提高是BC对土壤中P形态转化的主要表现形式，AP和LP含量会随着BC添加量的增加而增加，其中AP在10%和20%浓度时与CK相比均达到显著水平，LP在不同BC添加量下均显著提高，这表明不同用量BC的输入，对土壤P的溶解性产生影响（Gundale &Deluca，2007），促使闭蓄态P转化为有效态P（才吉卓玛等，2014）。BC提高土壤有效态P的主要原因可能包括： （1） BC中包含的可溶性P盐残留在输入土壤后，成为土壤可溶性P盐和可交换性P的直接来源（Gundale &Deluca，2006）；（2）当土壤pH值随着BC的增加而增加时，土壤矿物表面负电荷的增加会导致P吸附的减少，并且施用BC可能会促进活性金属氧化物组分中P的解吸，从而提高了土壤的P有效性（Hosseini et al.，2015）；（3）BC的输入可以为土壤微生物提供能源物质（如C源），从而促进土壤微生物对土壤P的降解和固持作用，最终提高可利用性P的含量（黄敏等，2003）。另外，本研究发现不同用量BC添加后，NaHCO3-P、NaOH-P和HCl-P的含量均有所增加，与Xu 等（2014，2016）发现的添加BC后对土壤P组分无影响且在酸性土壤中施用BC会略微降低NaOH-P的结论不同。这可能与土壤施肥状况、pH值、不同BC添加量及其热解温度有关（陈斐杰等，2022）。
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图5 控制P转化（ACP活性）的结构方程模型（SEM）（A）， SEM 得出的对P转化的标准化总效应（直接效应+间接效应）（B）
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Fig.5 Structural equation model (SEM) for control of P transformation (ACP activity) (A) , standardized total effects (direct plus indirect effects) on P transformation derived from the SEM (B)
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3.2 不同用量生物质炭对土壤酶活性及P转化的影响
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影响土壤P转化的原因有很多，许多科学家已经对土壤风化程度、不同土壤类型、不同施肥与耕作方式等生物与非生物因素对土壤P的转化开展了大量研究（Guo &Yost，1998；施瑶等，2014）。土壤微生物是自然界中进行能量转化和物质循环的主要贡献者，其生长代谢活动能够驱动土壤P周转进而改善土壤肥力（张四海等，2014），是影响P转化的最重要因素之一。BC能够为参与土壤P转化的微生物营造合适的生存空间，它的输入可以通过改变微生物生物量、微生物群落结构和活性来影响土壤P转化（Warnock et al.，2007）。由微生物分泌产生的酶是土壤生态系统物质循环的关键（Zornoza et al.，2006）。本研究中，大部分与土壤C、N和P循环相关的水解酶活性在BC添加后均有不同程度的提高，表明BC的输入对土壤酶活性起到促进作用（Paz-Ferreiro et al.，2014）。一方面，可能是BC的添加可以增加土壤Zn、Mn和Cu等微量元素的含量，而这些微量元素往往与土壤酶结构和活性表达具有密切的相关性（李晓等，2014）；另一方面，BC能通过静电作用以及疏水性吸引等方式使微生物在土壤中被吸附固定（Bailey et al.，2011），从而引发土壤微生物生物量和群落结构的改变，有利于提高土壤酶活性（You et al.，2014）。土壤酸性磷酸酶（ACP）活性的高低直接影响土壤有机P分解转化及其生物有效性。本研究中，添加较低量（2%和5%）BC后土壤中的ACP活性有所降低，表明输入较低量BC抑制土壤P的水解酶活性。究其原因，一方面，BC与土壤结合增加了酶的稳定性进而阻碍了其与底物的接触；另一方面，BC制备过程中具有的醛类和酚类等物质都可能对其吸附的酶产生毒害作用，因此BC对ACP产生一定的负面影响（杨凯等，2021）。ln（BG）和ln（NAG+LAP）均与ln（ACP）呈显著正相关，表明BC的输入提高了土壤C、N水解酶的活性（Nasto et al.，2014），促进了C、N转化。为维持微生物营养元素的养分平衡，土壤微生物将分泌更多的ACP来获取土壤中的有效 P从而满足自身对P的需求（谢欢等，2020）。土壤中C∶P可以作为微生物矿化土壤有机物释放P潜力的一种指标（刘进等，2022），本研究中，随着不同用量BC的添加，土壤C∶P对ACP有显著的正效应。原因可能是添加BC后，土壤C∶P增加，导致土壤P限制，并刺激土壤微生物分泌P水解酶，从而促进土壤P的转化（You et al.，2020）。N∶P可以作为确定土壤养分限制的阈值（冯燕辉等，2020）。本研究中，土壤N∶P对ACP有显著的负效应。由于BC中自身N素含量不多且会随着培养时间的增加而以气态形式挥发（N2O、NH3），因此随着BC添加量的增加，土壤N∶P会有所下降，此时土壤受N限制严重，微生物会大量分泌N水解酶以维持养分平衡，由此提高N的有效性来通过促进微生物的繁殖等途径对土壤ACP活性产生影响（刘进等，2022）。SEM结果表明，不同用量BC的添加对土壤理化性质产生不同程度的影响，进而提高与C、N循环相关的酶活性，最终促进土壤P的转化（ACP活性）（王涛等，2020）。然而，目前人们对BC自身中P的释放特征及其输入后在土壤中的长期缓释机制尚不清楚，仍需我们展开更加长期、系统的田间实验进行论证，为BC在我国南方退化人工林土壤修复中的应用与推广提供科学依据。
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4 结论
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在本研究中，添加4种不同用量的BC均能显著提高桉树人工林土壤的NO3--N、MBP和pH值；土壤AP和LP只在10%和20%的BC添加量下显著提高，而pH、TN和TP可能是改变桉树人工林土壤P组分的最主要因素；此外，BC主要通过影响土壤理化性质进而提高与C、N循环相关的酶活性，并在一定程度上提高桉树人工林土壤的P转化，其中以高浓度BC添加量（20%）的效果最佳，而pH、C∶P和N∶P是驱动土壤P转化的最关键因子。综上所述，BC在改善我国亚热带桉树人工林土壤P供应方面具有一定的应用潜力。
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摘要
为改善我国亚热带桉树人工林土壤磷（P）供应不足的状况，该研究利用生物质炭（BC）作为土壤改良剂，以桉树人工林（林龄为15年）土壤为研究对象，通过室内培养试验，分别加入不同用量 [0（CK）、2%、5%、10%和20%]的BC，重点探究不同用量BC对土壤P组分及转化的影响及其与土壤理化性质之间的关系。结果表明：（1）与CK相比，20%的BC添加量显著提高了土壤硝态氮（NO3--N）、全磷（TP）、微生物生物量磷（MBP）含量和pH值（P＜0.05），而2%、5%和10%的BC添加量仅显著提高了MBP和pH值（P＜0.05），对其他土壤理化指标无显著影响。（2）与CK相比，2%的BC添加量显著提高了易利用性磷（LP）（P＜0.05），5%和10%的BC添加量显著提高了速效磷（AP）和LP（P＜0.05），20%的BC添加量显著提高了AP、LP和难利用性磷（OP）（P＜0.05），但中等程度利用性磷（MP）在4种BC添加量下均无显著变化。（3）与C、N和P转化相关的β-葡萄糖苷酶（BG）、β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）、蛋白酶（LAP）和酸性磷酸酶（ACP）活性均在10%和20%的BC添加量下显著高于CK（P＜0.05）。（4）相关分析结果表明，ln（BG）和ln（NAG+LAP）均与ln（ACP）呈显著正相关（P＜0.05）；冗余分析（redundancy analysis，RDA）表明，pH、TN和TP是驱动桉树人工林土壤P组分变化的最主要因素；结构方程模型（structural equation model，SEM）进一步表明，pH、C∶P和N∶P是驱动土壤P转化的最关键因子。综上所述，不同用量BC主要通过影响土壤理化性质提高与C、N循环相关的酶活性，并在一定程度上改善桉树人工林土壤的P供应潜力，其中以高浓度BC添加量（20%）的效果最佳。该研究对指导我国桉树人工林土壤养分管理及促进林业可持续发展具有重要意义。
Abstract
In order to improve the phosphorus (P) deficiency in the soil of Eucalyptus plantations in subtropical China, we used biochar (BC) as a soil amendment to investigate the soil of Eucalyptus plantations (15 years old). Meanwhile, we added the different amounts [0 (CK), 2%, 5%, 10% and 20%] of BC through the laboratory culture experiment to evaluate the effects of different amounts of BC on P components and transformation in soil and its relationship with soil physicochemical properties. The results were as follows: (1) Compared to CK, the nitrate nitrogen (NO3--N), total phosphorus (TP), microbial biomass phosphorus (MBP) and pH values were significantly increased at 20% BC addition, respectively (P＜0.05), the MBP and pH values were significantly increased at 2%, 5%, and 10% BC addition, respectively (P＜0.05), while no marked difference was found in other soil physicochemical properties. (2) Compared to CK, the labile P (LP) was significantly increased at 2% of BC addition (P＜0.05), the available P (AP) and LP were significantly increased at 5% and 10% of BC additions, respectively (P＜0.05). Moreover, the AP, LP and occluded P (OP) were significantly increased at 20% BC addition (P＜0.05), whereas the moderately available P (MP) had no significant change under the four BC additions. (3) The total activities of β-glucosidase (BG), β-N-acetylglucosaminidase (NAG), L-leucine aminopeptidase (LAP), and acid phosphatase (ACP) involved in C, N and P transformations increased significantly at 10% and 20% BC additions than those in CK (P＜0.05). (4) Correlation analysis showed that ln(BG) and ln(NAG+LAP) were positively correlated with ln(ACP), respectively (P＜0.05). In addition, redundancy analysis (RDA) indicated that pH, TN and TP appeared to be the primary drivers of variations in soil P components of Eucalyptus plantations. Furthermore, structural equation model (SEM) revealed that the pH, C∶P and N∶P of soil were the most critical factors driving P transformation. In conclusion, our findings suggest that different amounts of BC improve the enzyme activities related to C, N cyclings by affecting soil physicochemical properties and improving the P supply potential of soil in Eucalyptus plantations. Notably, 20% BC addition had the optimum effect. This study provides critical theoretical guidance for gaining knowledge on soil nutrient management in Eucalyptus plantations and facilitating the sustainable development of forests in subtropical China.
Keywords
biochar ； Eucalyptus plantation ； soil phosphorus component ； soil enzyme activity ； subtropics
