摘要
漓江流域地处广西东北部，喀斯特地区发育有最为典型的峰林平原和峰丛洼地地貌，是广西喀斯特地貌分布最为典型和集中的区域之一，其古老的地质构造孕育了独特的喀斯特景观和复杂的生态系统，为物种的汇聚创造了有利条件，使之成为生物多样性丰富区域。为全面掌握漓江流域喀斯特地区植物多样性本底情况，通过文献查阅、野外调查和标本鉴定，对该区域的植物多样性进行了研究，重点分析了物种多样性组成、区系地理成分、特有植物和重点保护植物等。结果表明：（1）目前该区共记录有野生维管植物1 273种，其中石松类和蕨类植物97种，裸子植物5种，被子植物1 171种；植物区系成分以热带成分为主。（2）该区分布有中国特有属16属，广西特有植物55种，喀斯特专性植物124种；还分布有国家重点保护野生植物18种，广西重点保护野生植物18种。该研究结果对漓江流域喀斯特地区植物资源本底情况有了较为全面的掌握，可为漓江流域生态保护和桂林国家可持续发展议程创新示范区建设提供科技支撑。
Abstract
The Lijiang River basin is located in Northeast Guangxi, China. The karst area here features the most typical peak forest plains and peak cluster depressions, making it one of the regions with the most typical and concentrated karst landform in Guangxi. Its unique karst landscapes and complex ecosystems, creating favorable conditions for the convergence of species and making it a region rich in biodiversity. To comprehensively understand the plant diversity in the karst area of the Lijiang River basin, a study was conducted through literature review, field investigation, and specimen identification, focusing on the composition of species diversity, floristic geographical components, endemic plants, and key protected plants etc. The results are as follows: (1) There are currently 1 273 species of wild vascular plants recorded in this area, including 97 species of lycophytes and ferns, 5 species of gymnosperms, and 1 171 species of angiosperms; the floristic composition is dominated by tropical components. (2) There are 16 Chinese endemic genera, 55 endemic species of Guangxi, and 124 karst obligate plants recorded in this area; additionally, there are 18 wild plant species under national key protected and 18 wild plant species under Guangxi key protection found from this area. The results of this research provide a comprehensive understanding of plant resources in the karst area of the Lijiang River basin, which can offer science and technology support for the ecological protection of the Lijiang River and the construction of the Guilin National Sustainable Development Agenda Innovation Demonstration Zone.
Keywords
桂林山水以“山青、水秀、洞奇、石美”著称，佳句“桂林山水甲天下”让其驰名中外。桂林分布有全球最壮观和典型的喀斯特峰林平原和峰丛洼地地貌，以漓江为代表的桂林喀斯特参与的中国南方喀斯特（第二期）于2014年入选世界自然遗产名录。2024年桂林喀斯特又入选世界地质遗产地名录，并且在同年10月联合国《生物多样性公约》第十六次缔约方大会（COP16）第八届全球地方政府和城市峰会宣布，桂林市入选“自然城市”平台，是广西首个入选该平台的城市，为桂林的生物多样性保护再添殊荣。
漓江流域喀斯特秀美风光不仅吸引了大批中外游客慕名而来，其独特的喀斯特景观和复杂的生态系统也吸引了众多学者前往探研，并取得了系列的研究成果。关于植物资源方面，金鉴明等（1981）对漓江河道及其沿岸池塘、田地水生植物进行了调查；覃勇荣（1987）对漓江水生高等植物分布进行调查；梁士楚（1988）对桂林水生植物进行了调查；韦毅刚（2004）对其漓江沿岸植物进行了调查；韦锋（2010）对会仙喀斯特湿地植物多样性进行调查研究；沈利娜等（2014）对桂林喀斯特世界自然遗产提名地珍稀濒危和特有生物物种多样性开展了研究；谢志远（2022）对漓江风景区植物资源进行了调查；韦春强等（2025）对漓江流域外来入侵植物进行调查与分析；许多植物新类群也被陆续报道，如阳朔马蓝（Strobilanthes pseudocollina K. J. He & D. H. Qin）（何开家和覃德海，2007）、阳朔沿阶草（Ophiopogon yangshuoensis R. H. Jiang & W. B. Xu）（Jiang et al., 2013）、洪氏半边莲（Lobelia hongiana Q. F. Wang & G. W. Hu）（Li et al., 2018）、红柄小花苣苔（Primulina rufipes Y. L. Su, P. Yang & Yan Liu）（Su et al., 2022）、阳朔风筝果（𝐻𝑖𝑝𝑡𝑎𝗀𝑒 𝑦𝑎𝑛𝗀𝑠ℎ𝑢𝑜𝑒𝑛𝑠𝑖𝑠 K. Tan & K. S. Nguyen）（Wang et al., 2024）及灰岩半夏（𝑃𝑖𝑛𝑒𝑙𝑙𝑖𝑎 𝑐𝑎𝑙𝑐𝑖𝑐𝑜𝑙𝑎 Z. X. Ma & Yi F. Li）（Ma & Li, 2025）等，这些新物种的发现为漓江流域植物区系补充了新资料，也说明该区域植物多样性尚未摸清，有待进一步开展调查。
通过文献查阅发现，近些年来前人多以地质、土壤、水体等为研究对象在漓江流域喀斯特地区开展研究工作，而植物多样性作为漓江流域生物多样性的重要组成部分，其植物资源本底资料虽有一定程度的积累，但该地区植物多样性、特有物种、珍稀濒危植物等重要资源现状尚未明确，现有的植物多样性研究多为零散的标本采集或某些特定区域的精准采集，尚未对整个漓江流域喀斯特地区的植物多样性开展系统的调查研究，难以支撑该区域精准的生态保护策略。因此，本研究对漓江流域植物多样性进行深入调查，掌握该区域的植物多样性本底数据，将为漓江流域生态保护和桂林国家可持续发展议程创新示范区建设提供科技支撑。
1 研究区域概况
漓江流域位于广西东北部的桂林市，属于珠江流域西江水系支流，发源于兴安县猫儿山，在平乐县与恭城河、荔浦河汇合形成桂江，最终在梧州市汇入西江。该区域地处低纬度地区，为典型亚热带湿润季风气候，年平均气温18~19 ℃，雨热同期，植被外貌展现出典型的亚热带植被特征（沈利娜等，2014；罗书文等，2023；康佳琦等，2024）。漓江流域的地形特点是北部、东部、西部地势高而南部低，中部呈自北向南延伸的谷地地势，中下游为典型的喀斯特区域，以峰林平原和峰丛洼地地貌最为典型，周边的越城岭、架桥岭和海洋山等为该地区喀斯特发育的重要外源水（沈利娜等，2014）。漓江流域喀斯特地貌发育最早时期可追溯至早三叠世末或中三叠世初期，约有2.4亿年的历史，类型可分为纯岩溶和半岩溶两种地貌，以纯岩溶地貌为主，发育得非常深化、典型、齐全、配套，为我国乃至世界热带喀斯特的典型代表，被称为“中国式”或“桂林式”喀斯特（刘金荣等，2001）。考虑到该区域喀斯特植物区系研究的完整性，本研究采用广义漓江流域的概念，研究区域主要包括灵川县、桂林六城区（以下表格中简称桂林）、阳朔县、恭城瑶族自治县、平乐县和荔浦市的喀斯特地区，还包括了永福县罗锦镇的喀斯特地区（图1）。
图
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漓江流域喀斯特地区地理位置示意图
Fig.
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Schematic diagram of geographic location of the karst area in the Lijiang River basin
2 研究方法
2.1 文献查阅
通过查阅该区域的相关历史文献资料以及植物标本馆馆藏的采集于漓江流域喀斯特地区的植物标本，初步整理该区域记录的维管植物物种。基于现有的文献资料，掌握漓江流域喀斯特地区的地貌特征、植被类型组成和植物标本采集等基本情况，据此制定本项目植物多样性的调查计划、范围和路线。
2.2 实地调查
2022年7月至2024年6月，开展了为期65天的漓江流域喀斯特地区的植物资源调查。实地调查以样线法为主，采集时间兼顾不同季节物候，调查样线覆盖漓江流域喀斯特地区大部分生境类型，涉及几乎所有植被类型，调查轨迹能够较均匀地分布到该研究的各个区域，累计采集标本4 900余份，所有采集的凭证标本均收藏于广西植物标本馆（IBK）。
2.3 数据处理
通过查阅地区的相关志书和网站，参考《广西植物志》（广西植物志编委会，1991—2017）、《广西植物名录》（覃海宁和刘演，2010）和《广西野生维管植物名录》（韦毅刚等，2023）对采集的标本进行物种鉴定，疑难种和科属内种数较多的大科大属，必要时请教国内专科专属的专家学者协助鉴定，确保物种鉴定的准确性，最终完成漓江流域喀斯特地区维管植物多样性编目。依据陆树刚先生（2007）对蕨类植物分布型划分和吴征镒先生（2011）对种子植物分布型划分，依据《中国种子植物特有属》（应俊生和张玉龙，1994）、《中国高等植物受威胁物种名录》（覃海宁等，2017）、《中国生物多样性红色名录—高等植物卷（2020）》（生态环境部中国科学院，2023）、《国家重点保护野生植物名录》（2021版）（国家林业和草原局农业农村部，2021）、《广西壮族自治区重点保护野生植物名录》（广西壮族自治区人民政府，2023），对漓江流域喀斯特地区野生维管植物科、属进行区系分析，统计了该区的特有植物和重点保护植物（韦毅刚等，2023；唐健民等，2023；柴胜丰等，2025）。
3 结果与分析
3.1 植物多样性组成
整合植物标本鉴定结果和文献资料，目前漓江流域喀斯特地区共记录有野生维管植物1 273种，隶属于176科660属（含种下单位，以下同）。其中石松类和蕨类植物97种，隶属于24科45属；裸子植物5种，隶属于3科4属；被子植物1 171种，隶属于149科611属。各类群的科、属、种详情统计如表1所示。石松类和蕨类植物的优势科有凤尾蕨科（Pteridaceae）（20种）、鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）（15种）和水龙骨科（Polypodiaceae）（13种），优势属有凤尾蕨属（Pteris）（9种）、石韦属（𝑃𝑦𝑟𝑟𝑜𝑠𝑖𝑎）（6种）、铁角蕨属（𝐴𝑠𝑝𝑙𝑒𝑛𝑖𝑢𝑚）（6种）；种子植物的优势科有禾本科（Poaceae）（83种）、豆科（Fabaceae）（70种）、菊科（Asteraceae）（66种）、唇形科（Labiatae）（58种），优势属有报春苣苔属（𝑃𝑟𝑖𝑚𝑢𝑙𝑖𝑛𝑎）（22种）、榕属（𝐹𝑖𝑐𝑢𝑠）（20种）、薹草属（𝐶𝑎𝑟𝑒𝑥）（19种）、蓼属（𝑃𝑒𝑟𝑠𝑖𝑐𝑎𝑟𝑖𝑎）（16种）、蒿属（𝐴𝑟𝑡𝑒𝑚𝑖𝑠𝑖𝑎）（10种）、悬钩子属（𝑅𝑢𝑏𝑢𝑠）（10种）。
该区域的维管植物按生长型划分为如下四类：乔木174种，占该区维管植物总种数的13.67%，其中常绿乔木76种、落叶乔木98种；灌木213种，占总种数的16.73%，其中常绿灌木109种、落叶灌木104种；藤本植物175种，占总种数的13.75%，其中木质藤本125种、草质藤本50种；草本植物711种，占总种数的55.85%，其中一年生草本201种、两年生草本3种、多年生草本507种。该区域的物种按其生境基质划分为如下三类：喀斯特专性植物124种，占总种数的9.74%；喀斯特兼性植物834种，占总种数的65.51%；非喀斯特植物315种，占总种数的24.74%。
表
1
漓江流域喀斯特地区野生维管植物统计
Table
1
Statistics of wild vascular plants in the karst area of the Lijiang River basin
3.2 区系地理成分分析
3.2.1 石松类和蕨类植物的科、属分布区类型
根据陆树刚对中国石松类和蕨类植物区系的划分，漓江流域喀斯特地区的石松类和蕨类植物24科可分为4个分布区类型（表2）。其中，泛热带分布科共10科，占总科数76.92%（不含世界分布类型，下同）；热带亚洲至热带非洲分布仅有1科，占总科数7.69%；亚洲热带分布科有2科，占总科数15.38%。该区的石松类和蕨类植物45属可分为9个分布区类型（表2），其中，2~7型为热带分布性质，共26属，占总属数86.67%；8型和12型为温带分布性质，共4属，占总属数13.33%。综上所述，从科级和属级水平来看，漓江流域喀斯特地区石松类和蕨类植物区系地理成分都以热带成分为主。
表
2
漓江流域喀斯特地区石松类和蕨类植物科、属分布型统计
Table
2
Areal-types of lycophyte & fern families and genera in the karst area of the Lijiang River basin
3.2.2 种子植物的科、属分布区类型
根据吴征镒先生对种子植物科、属分布区类型的划分原则，漓江流域喀斯特地区的种子植物149科可划分为10个分布型（表3）。其中，2~7型为热带分布性质，共79科，占总科数67.52%；8~14型为温带分布性质，共38科，占总科数32.48%。该区的种子植物615属可划分为14个分布型，其中2~7型为热带分布性质，共338属，占总属数63.30%；8~14型为温带分布性质，共196属，占总属数36.70%。综上所述，科级和属级热带成分和温带成分的比值都约为2/1，可见该区种子植物区系的热带性质较明显。
表
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漓江流域喀斯特地区种子植物科、属分布型统计
Table
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Areal-types of seed plant families and genera in the karst area of the Lijiang River basin
3.3 特有现象分析
该区分布有中国特有属共16属，隶属于12科，占该区维管植物总属数的2.42%，其中无患子科（Sapindaceae）所含中国特有属最多，如伞花木属（𝐸𝑢𝑟𝑦𝑐𝑜𝑟𝑦𝑚𝑏𝑢𝑠）、掌叶木属（Handeliodendron）和栾属（Koelreuteria）。此外，异裂菊属（Heteroplexis）为广西特有兼喀斯特地区特有的双重特有属，在本区分布有3个广西特有种，即柳州异裂菊（𝐻𝑒𝑡𝑒𝑟𝑜𝑝𝑙𝑒𝑥𝑖𝑠 𝑖𝑛𝑐𝑎𝑛𝑎）、小花异裂菊（𝐻. 𝑚𝑖𝑐𝑟𝑜𝑐𝑒𝑝ℎ𝑎𝑙𝑎）和绢叶异裂菊（𝐻. 𝑠𝑒𝑟𝑖𝑐𝑜𝑝ℎ𝑦𝑙𝑙𝑎），占该属半数物种。
该区分布有广西特有植物共55种（表4），隶属于27科35属，占该区维管植物总种数的4.32%，占广西特有植物总种数965种的5.70%，其中苦苣苔科（Gesneriaceae）共有23种，在本区广西特有植物中占比最高，达41.82%。
表
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漓江流域喀斯特地区广西特有植物
Table
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Endemic plants of Guangxi in the karst area of the Lijiang River basin
续表 4
本研究区域为典型的喀斯特地貌，分布有喀斯特专性植物共124种，隶属于51科85属，占本区维管植物总种数的9.74%，占广西喀斯特专性植物总种数1 260的9.84%，其中石松类和蕨类植物15种，种子植物109种。从科级来看，本区喀斯特专性植物51科中，苦苣苔科植物占比最高，达27种，占该区喀斯特专性植物总种数21.77%；仅含1种喀斯特专性植物的科数为23科，占该区喀斯特专性植物总科数的45.10%，总种数的18.55%。
3.4 重点保护植物分析
该研究区域分布有重点保护野生植物36种，隶属于21科33属，其中国家重点保护野生植物18种、广西重点保护野生植物18种。按照类群来分：石松类和蕨类植物6种，隶属于6科6属；裸子植物3种，隶属于3科3属；被子植物27种，隶属于12科24属。
本区18种国家重点保护野生植物中属于一级重点保护2种，即中华水韭（Isoetes sinensis）和水松（Glyptostrobus pensilis），属于二级重点保护16种。从IUCN物种红色名录濒危等级方面来看，濒危（endangered，EN）4种、易危（vulnerable，VU）6种、近危（near threatened，NT）3种。
本区18种广西重点保护野生植物，其中以兰科（Orchidaceae）植物7种最多，其次为千屈菜科（Lythraceae）3种。从IUCN物种红色名录濒危等级方面来看，濒危（EN）2种、易危（VU）2种、近危（NT）6种。物种详情见表5。
表
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漓江流域喀斯特地区重点保护野生植物
Table
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Wild plants under key protection in the karst area of the Lijiang River basin
续表 5
4 讨论与结论
漓江流域喀斯特地区植物多样性丰富，目前共记录有野生维管植物共计1 273种，隶属于176科660属，分别占广西野生维管植物的262科1 793属8 739种的67.18%、36.81%和14.57%（韦毅刚等，2023）。相较于桂西南的中越边境喀斯特地区以及桂西黔南的喀斯特地区，本区的植物多样性相对较低，但该区是广西喀斯特植物区系的重要组成部分，代表着桂东北喀斯特植物区系，对研究广西植物区系和喀斯特植物多样性均不可或缺。
该区无论是石松类和蕨类植物还是种子植物，其植物区系地理成分都以热带成分为主，但相较于中越边境喀斯特地区的种子植物区系地理中的热带成分和温带成分的比值又次之（许为斌等，2018），充分说明该地区温带性质的科属占据一定的比例，具有典型的热带植物区系向温带植物区系过渡的特点。该区的乔木和灌木的总种数达387种，是构成漓江流域喀斯特植被景观的主要组成部分，其中灌木多达213种，是构成该区域喀斯特石山灌丛的主要物种。该区域的387种乔灌木中常绿类型185种、落叶类型202种，反映了该区受冬季低温和干旱的影响，耐寒和耐旱的落叶类型物种在植被组成上占据重要地位。漓江流域喀斯特地区的植物多样性景观也是桂林山水的重要组成部分，对漓江两岸的喀斯特景观维持具有不可替代的价值（韦毅刚，2004），掌握该区的植物多样性对开展漓江生态保护具有重要支撑作用。
植物特有现象一直都是生物地理学的研究热点，对于揭示一个地区植物区系的特征、性质、发生发展及其演化等方面都有着特殊的意义，同时也是植物区系特征的重要表现。漓江流域高度异质性的喀斯特生境孕育了丰富的特有物种，其中中国特有属共16属，广西特有植物共55种。广西特有物种中苦苣苔科植物占了超40% 的物种，而且绝大部分都是极度狭域分布的物种，甚至像红柄小花苣苔、漓江报春苣苔（Primulina lijiangensis）和平乐报春苣苔（P. pingleensis）目前均仅记录一个分布点。这些极度狭域分布的物种对生长环境要求较为严格，对环境变化敏感，种群数量少，个体数量少，生境一旦受到影响或破坏后种群难以恢复。在开展漓江生态保护的过程中，有必要对一些受威胁的狭域分布特有种采取适当的保护措施。
漓江喀斯特地区分布有喀斯特专性植物124种，均占本区维管植物总种数和广西喀斯特专性植物总种数近10%，充分反映了该区典型的喀斯特地貌特征。当然也可以发现，该区的喀斯特兼性植物高达834种，占本区维管植物总种数的65.51%，说明漓江流域喀斯特地区受周边地形地貌的影响，绝大部分植物在喀斯特和非喀斯特生境下表现出明显的兼性特征。此外，该区的喀斯特专性植物中超过半数的物种均是广西特有植物或者该区特有植物，表现出显著的双重特有性，而且部分双重特有物种的种群数量稀少，甚至趋于濒危，因此有必要对其进行持续追踪观察研究，探究濒危原因，制定有效的保护措施。
漓江流域喀斯特地区分布的36种重点保护植物，国家重点保护野生植物18种，其中一级2种，占广西分布的33种国家一级重点保护野生植物的6.06%，二级16种，占广西分布的299种国家二级重点保护野生植物的5.35%；广西重点保护野生植物18种，占全区广西重点保护野生植物总数479种的3.76%（唐健民等，2023；柴胜丰等，2025）。总体而言，该区分布的重点保护植物并不如桂西南的中越边境喀斯特地区及桂西黔南的喀斯特地区丰富（唐健民等，2023），可能与其纬度带、地形地貌、水热条件和人为干扰程度等有关。但是，该区分布的两种国家一级重点保护野生植物均急需关注，中华水韭是广西目前已知的唯一分布点，水松在该区也仅有一个分布点，而且两个物种的栖息地均靠近农田生态系统，生境受人为干扰的威胁极大。
综上所述，漓江流域喀斯特地区植物物种多样性丰富，物种特有现象明显，重点保护野生植物较多。由此可见，保护好以漓江喀斯特为代表的桂林山水是“国之大者”，而桂林作为“自然城市”平台广西唯一入选城市，非常有必要将漓江喀斯特生物多样性保护作为世界级旅游城市建设的重要内容，有效保护喀斯特景观资源的原真性和生态系统完整性，将其打造成为景观优美、人与自然协调发展的世界自然遗产地和生物多样性保护典范。
致谢感谢黄金全在实地调查及野外采集过程中给予的帮助，感谢桂林市林业和园林局及市区各公园管理部门的协调与配合。